◆作者：龐怡 王華朗 全春育 田瑜

◆單位：廣東恒興飼料實(shí)業(yè)股份有限公司農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南水產(chǎn)與畜禽飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

1 單寧酸的來(lái)源與作用

單寧酸是一類廣泛存在于五倍子、栗木、堅(jiān)木、綠茶、金縷梅樹等植物樹皮和果實(shí)植物中的多酚類化合物，屬于植物次生代謝產(chǎn)物，簡(jiǎn)稱單寧，根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu)可分為水解單寧酸、縮合單寧酸，目前僅能通過(guò)植物提取獲得，尚不能人工合成。單寧酸味苦澀，適口性差，較高濃度的單寧酸會(huì)影響動(dòng)物的采食量，過(guò)量會(huì)引起中毒?？s合單寧酸通常被認(rèn)為是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子，而水解單寧酸則被認(rèn)為是新型的飼料添加劑，生產(chǎn)中常用五倍子單寧酸、堅(jiān)木單寧酸、栗木單寧酸等均為水解單寧酸。隨著人們對(duì)單寧酸認(rèn)識(shí)的不斷深入，大量研究證明單寧酸是理想的抗生素替代品，而單寧酸的生物活性與其多元酚羥基結(jié)構(gòu)緊密相關(guān)。

高濃度的單寧酸具有一定的細(xì)胞毒性，可誘導(dǎo)豬腎細(xì)胞發(fā)生氧化損傷，但適量的單寧酸具有抗腹瀉、促生長(zhǎng)、抗氧化、抑菌和抗寄生蟲等生物活性（王吉等，2020）。目前，研究關(guān)于單寧酸是否促進(jìn)飼料養(yǎng)分的消化尚未確定，特別是單寧酸對(duì)蛋白質(zhì)消化的影響存在爭(zhēng)議。有研究報(bào)道，隨著飼糧中單寧酸添加量（120mg/kg～960mg/kg）的增加，血漿血紅蛋白、血球容積和鐵含量顯著性降低，糞中鐵的排泄量升高，鐵的吸收減少導(dǎo)致機(jī)體造血功能下降，引發(fā)貧血，從而降低仔豬生長(zhǎng)性能（薛瑞婷等，2020）。安文亭團(tuán)隊(duì)（2014；2014）試驗(yàn)結(jié)果表明，飼喂添加1000～2000g/t 單寧酸日糧，仔豬對(duì)日糧粗纖維、鈣、磷的消化利用率可分別提高 9.09% ～26.43%、6.73%～9.36%、25.01%～44.20%，對(duì)粗蛋白的消化利用率影響不大，且可提高乳酸菌的數(shù)量，抑制大腸桿菌的繁殖，降低38.78%～55.61%的腹瀉率和49.93%～75.03%的死淘率。在生長(zhǎng)育肥豬上，飼糧中添加450g/t單寧酸可提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率和減少腹瀉，具體表現(xiàn)為：能量和蛋白質(zhì)利用率分別提高4.30%、5.04%，鈣、磷的利用率分別提高4.90%、18.69%，腹瀉率降 低 71.18% 。 在 Bonjin 等（2019）研究中，添加0.1%單寧酸顯著降低了中性洗滌纖維消化率，同時(shí)也降低了能量、粗蛋白的全腸道表觀消化率以及組氨酸、脯氨酸和半胱氨酸的標(biāo)準(zhǔn)或表觀回腸消化率。單寧酸與蛋白質(zhì)的互作為共價(jià)結(jié)合或非共結(jié)合，不可逆性的共價(jià)結(jié)合會(huì)降低蛋白質(zhì)的消化率，可逆性的非共價(jià)結(jié)合對(duì)蛋白質(zhì)的消化率影響不大，而二者之間的互作受蛋白質(zhì)類型、單寧酸的結(jié)構(gòu)、溫度、pH等因素的影響（石長(zhǎng)波等，2022）。王亞等（2020）通過(guò)體外模擬生長(zhǎng)豬胃—小腸的仿生消化，探討有無(wú)飼糧時(shí)單寧酸對(duì)消化酶活性及飼糧養(yǎng)分消化率的影響，試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)在無(wú)飼糧的狀態(tài)下，不同來(lái)源、不同濃度的單寧酸對(duì)胃蛋白酶活性影響不顯著，但在小腸消化液pH 呈堿性的環(huán)境下，單寧酸與消化液中消化酶結(jié)合能力變強(qiáng)，從而呈現(xiàn)劑量依賴性抑制小腸消化酶活性。在飼糧仿生消化過(guò)程中，單寧酸優(yōu)先與飼糧中的養(yǎng)分發(fā)生螯合，一方面減弱對(duì)小腸消化酶活性的抑制，但另一方面阻礙消化酶對(duì)蛋白的降解作用，從而呈劑量依賴性顯著降低飼糧干物質(zhì)、粗蛋白的消化率。從王亞等（2020）研究可推斷，單寧酸主要是在小腸階段發(fā)揮作用，且弱堿性環(huán)境下單寧酸對(duì)日糧蛋白質(zhì)的親和性大于消化酶，這同樣暗示著日糧中單寧酸的添加量不宜過(guò)度，否則會(huì)影響消化酶的活性。另外，部分學(xué)者認(rèn)為單寧酸還可延長(zhǎng)食糜在胃腸中的消化時(shí)間，提高飼料養(yǎng)分的消化利用率（劉漢鎖等，2019）。

2 單寧酸在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 單寧酸在仔豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

單寧酸在仔豬上的研究主要集中在對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能、腹瀉及替代氧化鋅或抗生素的使用方面。仔豬斷奶是仔豬生產(chǎn)中的一大關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，斷奶應(yīng)激會(huì)造成仔豬腸道發(fā)育不良、腸道炎癥、生長(zhǎng)性能下降和腹瀉等問(wèn)題。大量研究證明，在日糧中添加適量單寧酸，可降低仔豬的腹瀉，改善生長(zhǎng)性能。如茍昌勇等（2020）在飼糧中添加700～1700mg/kg五倍子單寧酸（環(huán)糊精包被，單寧酸含量為40%），可促進(jìn)斷奶仔豬采食，顯著提高日均增重4.08%～16.05%和十二指腸胰蛋白酶活性，不降低養(yǎng)分的消化率，分別顯著降低腹瀉率40.92%～52.82%、腹瀉指數(shù)39.39%～52.38%和糞中水含量2.05%～4.15%，其控制腹瀉的效果優(yōu)于抗生素（金霉素+恩拉霉素），且單寧酸的效果隨著添加量在一定范圍內(nèi)的增加而增加，最適添加量為1700mg/kg。表1 詳細(xì)列舉了日糧中添加單寧酸對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能、腹瀉率的效果。由表1可知，適量的單寧酸可提高仔豬的采食量，增強(qiáng)腸道健康，減少腹瀉，改善生長(zhǎng)性能；斷奶仔豬日糧中單寧酸的推薦量在0.04%～0.10%較合適，這與農(nóng)斯偉等（2020）的推薦量0.07%～0.15%相近。高劑量的單寧酸會(huì)影響斷奶仔豬的血液學(xué)參數(shù)，降低肝臟指數(shù)，仔豬日糧中單寧酸的添加量不宜超過(guò)1%（宋研研等，2020）。

關(guān)于單寧酸抗腹瀉的作用機(jī)理，可能與其“收斂”特性有關(guān)。單寧酸的收斂性是指單寧酸與蛋白質(zhì)的亞胺基交聯(lián)成鍵形成不溶于水的復(fù)合物。單寧酸收斂性使得單寧酸可與胃腸黏液中的蛋白質(zhì)結(jié)合形成一層保護(hù)性生物膜，既阻礙病原菌的侵害，又抑制胃腸的炎性滲出，對(duì)改善腸黏膜形態(tài)與屏障、減少腸道炎癥和調(diào)整腸道微生物菌群均有良好的效果。如農(nóng)斯偉等（2021）研究發(fā)現(xiàn)飼喂添加有效含量均為546.8g/t 的栗木水解單寧酸（HCT）、五倍子水解單寧酸（HGT）的日糧，可改善仔豬腸道發(fā)育和腸黏膜功能，在一定程度上提高空腸的絨毛高度和隱窩深度，顯著提高空腸和回腸的腸黏膜厚度，在二周后有效控制斷奶仔豬腹瀉，提高飼料報(bào)酬，HCT 對(duì)仔豬腹瀉的控制效果更佳。曹沛文（2021）的研究證明添加適量的包被單寧酸可提高斷奶仔豬小腸絨毛高度與絨隱比，改善腸道絨毛與微絨毛形態(tài)，增加腸黏膜緊密連接蛋白ZO-1、Claudin-1 和Occludin 的 表 達(dá)量，降低血清二胺氧化酶與內(nèi)毒素含量，增強(qiáng)腸道屏障功能；可增加粗蛋白消化率，提高胰腺和十二指腸胰蛋白酶、空腸二糖酶活性，而對(duì)其他消化酶無(wú)抑制作用；還能增加腸道產(chǎn)丁酸菌和其他有益菌的相對(duì)豐度；在促進(jìn)生長(zhǎng)性能、減少腹瀉方面達(dá)到與氧化鋅同等的功效。王美維（2021）研究證明飼糧中添加500mg/kg～1500 mg/kg 微膠囊包被的單寧酸對(duì)斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能、器官發(fā)育和胃腸道pH 值影響不大，效果與抗生素相似；飼糧中添加1000 mg/kg 單寧酸可提高仔豬十二指腸形態(tài)、改善腸道抗氧化能力和腸道的微生物菌群的結(jié)構(gòu)，且可促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞的損傷修復(fù)、提高腸道屏障的緊密連接和保護(hù)細(xì)胞的氧化還原穩(wěn)態(tài)以緩解氧化損傷。陳亞強(qiáng)和彭津津（2022）研究發(fā)現(xiàn)飼喂五倍子單寧酸凝膠不僅能改善仔豬的生長(zhǎng)性能，還可顯著提高仔豬血清總蛋白、免疫球蛋白和IFN-γ的水平，顯著降低尿素氮和促炎因子IL-1β的濃度，這意味著五倍子單寧酸可提高蛋白質(zhì)的代謝、吸收，增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能，降低機(jī)體炎癥反應(yīng)，最佳使用量為600mg/kg 體重。

2.2 單寧酸在生長(zhǎng)育肥豬生產(chǎn)上的應(yīng)用

蘇成文等（2019）在75kg 的育肥豬日糧中添加1000mg/kg 的堅(jiān)木單寧（單寧酸含量＞75%），日均采食量、日均增重分別顯著提高13.85%、18.40%，料重比顯著降低3.62%，對(duì)育肥豬糞便含水量影響不大，但可顯著降低糞便中大腸桿菌的數(shù)量，改善腸道菌群，顯著延長(zhǎng)豬肉的貨架期。劉樹棟等（2014）在60kg 生長(zhǎng)育肥豬日糧中添加150～450g/t 單寧酸，日均采食量變化不大，日均增重顯著提高 10.0% ～11.1%，料重比降低4.67%～8.76%，腹瀉率分別降低41.76%～71.18%。龐樹坤（2015）研究發(fā)現(xiàn)60kg 育肥豬日糧中添加0.015%～0.045%單寧酸不僅預(yù)防腹瀉的效果優(yōu)于黏桿菌素和金霉素，且呈劑量依賴性顯著提高血液中總超氧化物歧化酶水平，降低肌酸激酶和丙二醛的水平，這說(shuō)明單寧酸可發(fā)揮抗氧化和抗應(yīng)激的作用。目前，除了研究單寧酸對(duì)生長(zhǎng)育肥豬生長(zhǎng)性能、抗氧化能力的影響外，還有部分研究探討了單寧酸對(duì)腸道菌群、豬肉品質(zhì)和胴體特性的影響。如Bonjin 等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，0.1%單寧酸雖然降低了生長(zhǎng)育肥豬日糧養(yǎng)分的消化率，但可促進(jìn)了回腸短鏈脂肪酸的產(chǎn)生，調(diào)節(jié)腸道pH，平衡氧化菜籽油誘導(dǎo)破壞的腸道菌群結(jié)構(gòu)。Tretola等（2019）在生長(zhǎng)育肥期公豬日糧中添加栗木提取物（水解單寧酸含量為50%）不僅可降低腸道細(xì)菌豐度，改善菌群結(jié)構(gòu)，還能降低脂肪組織中糞臭素、雄烯酮和吲哚等引起公豬脂肪組織中的腥臭味物質(zhì)的含量，改善公豬肉的品質(zhì)。與Tretola 等研究結(jié)果相似，在Ivan 等（2021）研究中，育肥豬日糧中添加栗木提取物不影響胴體品質(zhì)，但增加了豬肉中月桂酸、肉豆蔻酸、亞油酸和總不飽和脂肪酸等含量，減少脂肪組織中糞臭素的含量，改善豬肉品質(zhì)。

3 單寧酸在雞生產(chǎn)上的應(yīng)用

3.1 單寧酸在肉雞生產(chǎn)上的應(yīng)用

童玉鑫等（2022）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，150mg/kg 五倍子單寧酸對(duì)21 日齡黃羽肉雞的采食和增重影響不大，但可顯著降低料重比；300mg/kg 五倍子單寧酸可在一定程度上改善黃羽肉雞的免疫功能。李軍輝等（2021）在AA 肉雞日糧中添加水解單寧酸（含量為30.60%）對(duì)42 日齡肉雞的日均增重和日均采食量無(wú)顯著影響，但可提高十二指腸和空腸消化酶活性，促進(jìn)腸道發(fā)育，調(diào)節(jié)菌群平衡，顯著提高了飼料轉(zhuǎn)化率，降低18.44%的死淘率，在一定程度上提高效益，以400mg/kg的添加量效果最佳。與以上的試驗(yàn)結(jié)果相似，楊海濤（2019）則發(fā)現(xiàn)單寧酸對(duì)肉雞的采食和增重影響不明顯，可在一定程度上提高飼料轉(zhuǎn)化率；且可提高肉雞的屠宰性能、抗氧化性能力和腸道中脂肪酶、淀粉酶的活性，促進(jìn)脾臟發(fā)育和腸道乳酸桿菌的增殖，單寧酸的推薦使用量為600g/t。而Choi 等（2022）研究顯示肉雞日糧中添加0.25%～2%單寧酸可有效減少副傷寒沙門氏菌在盲腸和肝臟中的定植，降低血液中內(nèi)毒素的含量，改善回腸黏膜形態(tài)，會(huì)線性降低前7 日齡感染沙門氏菌肉雞的生長(zhǎng)性能，但在7～21 日齡則線性提高感染肉雞的生長(zhǎng)性能，整體生長(zhǎng)性能得到改善，其中1%～2%單寧酸還可改善被沙門氏菌減弱的免疫反應(yīng)和提高腸道的營(yíng)養(yǎng)吸收能力。與Choi 等研究相似，陳寶江等（2012）研究表明適量的單寧酸可明顯改善肉雞后期（21～42 日齡）生產(chǎn)性能和提高消化酶活性，體增重增加8.52%～31.00%，采食量增加8.71%～14.39%，料重比降低2.36%～13.74%，而單寧酸對(duì)肉仔雞前期（1～21 日齡）生長(zhǎng)有顯著抑制作用，表現(xiàn)為體增重降低11.76%～13.47%，料重比增加8.45%～17.91%，這可能與單寧酸抑制生長(zhǎng)前期整體消化酶活性，而促進(jìn)生長(zhǎng)后期整體消化酶活性相關(guān)，其中單寧酸推薦添加量為0.15%。綜合以上所述，單寧酸對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響存在兩種情況，一是單寧酸對(duì)肉雞的增重和采食影響不大，但可改善料重比，二是單寧酸抑制肉雞前期的生長(zhǎng)性能，而促進(jìn)生長(zhǎng)后期的生長(zhǎng)速度，提高飼料轉(zhuǎn)化率。另外，日糧中黃曲霉毒素污染會(huì)損傷肝臟和腎臟，破壞小腸絨毛結(jié)構(gòu)，降低抗氧化水平，影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收；而在日糧中添加適量的單寧酸可通過(guò)激活機(jī)體Keap1-Nrf2-ARE 抗氧化信號(hào)通路，改善黃曲霉毒素引起的氧化損傷，促進(jìn)腸道發(fā)育，改善肉雞健康狀況（習(xí)羽，2022）。

在肉雞生產(chǎn)中，球蟲以特定的方式侵入腸道上皮，引起黏膜屏障和下層組織的炎癥和壞死，導(dǎo)致肉雞營(yíng)養(yǎng)吸收不良、腹瀉、體重增加減少及飼料轉(zhuǎn)化率降低。研究發(fā)現(xiàn)單寧酸對(duì)球蟲的防治有良好的效果。球蟲主要通過(guò)糞便在禽類之間傳播，這意味著在集約化養(yǎng)殖中球蟲病的控制較為困難。李簡(jiǎn)（2022）發(fā)現(xiàn)從五倍子、余甘子、板栗中提取的單寧酸可有效減輕AA 肉雛雞人工感染柔嫩艾美爾球蟲的盲腸病變，減少球蟲卵囊的排出，抑制體重的下降，抗球蟲效果良好；單寧酸體外作用球蟲卵囊12～72h 均可抑制球蟲卵囊孢子化；這表明單寧酸既可治療球蟲感染，也可抑制環(huán)境中球蟲的發(fā)育。孫俊穎（2020）的研究顯示，感染柔嫩艾美爾球蟲會(huì)降低雛雞的生長(zhǎng)速度，抑制盲腸上皮細(xì)胞緊密鏈接蛋白的表達(dá)，促進(jìn)盲腸炎癥因子的表達(dá)，降低盲腸短鏈脂肪酸的含量和破壞腸道菌群平衡；而0.4%單寧酸可有效抑制球蟲感染雛雞導(dǎo)致的增重下降，修復(fù)盲腸黏膜屏障，緩解腸道炎癥，降低條件性致病菌的豐度和盲腸損傷。Tonda 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，肉雞日糧中添加終濃度為100mg/kg 單寧酸可減少腸道前端、中端和盲腸的損傷程度，顯著減少球蟲卵囊的58%排出量，治療效果比鹽霉素更佳；肉雞接種球蟲疫苗后，單寧酸單獨(dú)或聯(lián)合芽孢桿菌使用可提高飼料的轉(zhuǎn)化率和疫苗的免疫保護(hù)效果。綜合以上所述，單寧酸可通過(guò)阻礙球蟲的發(fā)育、修復(fù)腸道損傷發(fā)揮抗球蟲作用。也有研究報(bào)道，日糧中添加1%單寧酸不僅影響肉雞正常的生產(chǎn)性能，對(duì)球蟲感染造成的腸道損傷無(wú)改善作用，還會(huì)降低抗球蟲疫苗的免疫效果，改變機(jī)體對(duì)球蟲病的免疫力，這說(shuō)明高添加量的單寧酸具有抗?fàn)I養(yǎng)特性且對(duì)肉雞免疫性能有一定的負(fù)面影響（Mansoori 等，2012）。這可能與試驗(yàn)添加的單寧酸來(lái)源、添加量加工方法及試驗(yàn)設(shè)計(jì)等不同相關(guān)。目前，關(guān)于單寧酸抗寄生蟲的作用機(jī)制，有學(xué)者認(rèn)為單寧酸通過(guò)其獨(dú)特的化學(xué)結(jié)構(gòu)直接結(jié)合寄生蟲的蛋白酶或結(jié)構(gòu)蛋白，干擾寄生蟲重要的生理過(guò)程；或是單寧酸增強(qiáng)了宿主的免疫抵抗力，間接起到抗寄生蟲的作用（王文霞等，2014）。

3.2 單寧酸在蛋雞生產(chǎn)上的應(yīng)用

目前，關(guān)于單寧酸在蛋雞上應(yīng)用的報(bào)道較少。早期有研究報(bào)道，日糧中添加適量單寧酸可有效減少蛋雞產(chǎn)蛋高峰期和產(chǎn)蛋后期的啄肛死亡率（王子芹，1992）。侯海鋒（2015）和李謙等（2016）研究表明，日糧中添加水解單寧酸可降低腸道PH 值，促進(jìn)乳酸桿菌和雙歧桿菌的增殖，提高小腸中消化酶活性和料蛋比，且有效降低雞舍內(nèi)氨氣的含量，這顯示單寧酸不僅能改善蛋雞的生產(chǎn)性能和腸道健康，還能促進(jìn)了蛋白質(zhì)的消化吸收，蛋雞日糧中水解單寧酸的推薦使用量為0.05%或0.10%。在孫澄慧（2022）的研究中，日糧中添加五倍子單寧酸可減少肝臟脂質(zhì)沉積，降低飽和脂肪酸含量，改變肝臟脂質(zhì)的組成，下調(diào)蛋雞血糖和血脂水平，改善肝臟脂質(zhì)代謝，有效提高蛋雞產(chǎn)蛋后期的產(chǎn)蛋率，這表明五倍子單寧酸可防止蛋雞脂肪肝，對(duì)蛋雞的生理具有調(diào)節(jié)作用，推薦添加量為300mg/kg。以上研究顯示，單寧酸可改善蛋雞生產(chǎn)性能、腸道與肝臟健康，但仍需進(jìn)一步研究。

4 小結(jié)

適量的單寧具有多種生物活性，目前關(guān)于單寧酸對(duì)飼料養(yǎng)分消化率的影響尚未確定，尤其是蛋白質(zhì)。

在仔豬上生產(chǎn)上，0.04%～0.1%的單寧酸可有效減少腹瀉，提高生長(zhǎng)性能，具體機(jī)理與單寧酸通過(guò)“收斂”特性，改善腸黏膜形態(tài)與屏障、減少腸道炎癥和調(diào)整腸道微生物菌群相關(guān)。

在生長(zhǎng)育肥豬生產(chǎn)上，適量的單寧酸可改善生長(zhǎng)性能和豬肉品質(zhì)、抗氧化應(yīng)激和調(diào)節(jié)腸道菌群。

在肉雞生產(chǎn)上，單寧酸對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響尚待確定；適量單寧酸發(fā)揮良好的抗球蟲作用。

在蛋雞生產(chǎn)上，單寧酸可改善蛋雞的生產(chǎn)健康，相關(guān)研究較少，仍需探討。