曹現(xiàn)富,王曉麗,鄒廣權(quán),李 艷,付樸艷,李 華,李 妹,唐君培,曹子林

(1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,昆明 650224;2.西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,昆明 650224)

【研究意義】桉樹(shù)作為世界三大造林樹(shù)種之一,原產(chǎn)地主要在澳大利亞,后引種至中國(guó),帶動(dòng)了中國(guó)林業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,并逐漸成為中國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)的主要造林樹(shù)種。桉樹(shù)人工林目前成為世界上單位面積森林生產(chǎn)力最大的森林生態(tài)系統(tǒng),具有速生、豐產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)、耐貧瘠、干形較好和用途廣泛等優(yōu)勢(shì),已成為中國(guó)南方速生豐產(chǎn)林的主要造林樹(shù)種[1]。目前,中國(guó)桉樹(shù)的種植面積已達(dá)到5.48×106km2,木材產(chǎn)量已超過(guò)4.00×107m3,為中國(guó)的木材產(chǎn)業(yè)、經(jīng)濟(jì)發(fā)展和就業(yè)帶來(lái)了機(jī)遇,也進(jìn)一步促進(jìn)了對(duì)桉樹(shù)雜交等方面的研發(fā),現(xiàn)今已有多個(gè)雜交品種[2],其中尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)是以巨桉(Eucalyptusgrandis)為父本,尾葉桉(Eucalyptusurophylla)為母本進(jìn)行雜交得到的樹(shù)種,是20世紀(jì)80年代后期,廣西東門林場(chǎng)獲得的第一批優(yōu)良雜交種,具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)快、生長(zhǎng)周期短、無(wú)性繁殖容易、干形好等優(yōu)勢(shì),同時(shí)也是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)木材、經(jīng)營(yíng)短周期工業(yè)原料林、培育紙漿用材的優(yōu)良樹(shù)種,在廣西、廣東、云南等地區(qū)大量種植,產(chǎn)生了極大的經(jīng)濟(jì)效益。桉樹(shù)人工林的迅速發(fā)展,給人類帶來(lái)了巨大經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益,同時(shí)隨著桉樹(shù)種植的不斷推廣,有許多研究指出桉樹(shù)種植引發(fā)了一系列生態(tài)問(wèn)題,如土壤肥力下降、水土流失嚴(yán)重、林下植被減少也就是物種多樣性的減少,并且認(rèn)為桉樹(shù)人工林的質(zhì)量不高[3-7]。通過(guò)研究人工林林木生長(zhǎng)及林下植物多樣性可以在一定程度上反映人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)水平,同時(shí)林下植物多樣性不僅是影響森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要因素,也是研究森林群落的重要舉措?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)桉樹(shù)人工林林木生長(zhǎng)及林下植物多樣性進(jìn)行了較多研究,如不同撫育經(jīng)營(yíng)措施和整地等對(duì)桉樹(shù)林下生物多樣性的影響[8-11]、不同齡級(jí)桉樹(shù)人工林植物群落物種多樣性的研究[12-13]、不同地區(qū)桉樹(shù)林林下植物多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系[14-17]、連栽桉樹(shù)人工林生長(zhǎng)特性和林業(yè)植物多樣性的變化[18]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】地形因子是影響森林生態(tài)功能以及植物多樣性的重要因素,有研究指出坡向?qū)α窒轮参锒鄻有缘挠绊憳O為顯著[19],但目前鮮見(jiàn)不同坡向?qū)ξ簿掼袢斯ち至帜旧L(zhǎng)及林下植物多樣性的影響研究?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文以云南省臨滄市雙江縣不同坡向種植的8年生尾巨桉人工林為研究對(duì)象,探討坡向?qū)ξ簿掼袢斯ち至帜旧L(zhǎng)、林下植物物種組成及植物多樣性的影響,以期為云南尾巨桉人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況和林分基本情況

研究地位于云南省臨滄市雙江縣邦丙鄉(xiāng)邦況村忙安林場(chǎng)(99°34′～ 100°09′ E、23°12′～23°49′ N),屬于南亞熱帶溫暖季風(fēng)氣候,年平均氣溫20.2 ℃,雨量充沛,年平均降雨量1000～1200 mm,光照充足,冬無(wú)嚴(yán)寒,夏無(wú)酷暑。境內(nèi)最高海拔3233 m,最低海拔670 m,地貌高低差懸殊,山地起伏、谷地相間。土壤類型為山地紅壤,土壤層較厚。此次調(diào)查的樣地林層為單層林、樹(shù)種組成是尾巨桉組成的純林,森林起源為人工林,于2012年7月植苗造林,株行距為 2 m×3 m,林齡為8年,林分為同齡林。

1.2 尾巨桉人工林樣地調(diào)查

于生長(zhǎng)旺盛季節(jié)的8月開(kāi)展調(diào)查工作,采用樣地調(diào)查法,樣地面積為20 m×20 m。設(shè)4個(gè)坡向(陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、陰坡、半陰坡),每個(gè)坡向3個(gè)樣地,把每塊樣地劃分為4個(gè)100 m2四聯(lián)方(即4個(gè)10 m×10 m的樣方)的喬木層,在每個(gè)聯(lián)方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置6個(gè)2 m×2 m小樣方調(diào)查灌木層植物,在每個(gè)灌木層樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m小樣方進(jìn)行草本層調(diào)查。對(duì)喬木層進(jìn)行每木檢尺,記錄其種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅;對(duì)林下灌木層、草本層植物記載各植物名稱、叢數(shù)、株數(shù)、平均高度和蓋度等。植物名稱現(xiàn)場(chǎng)識(shí)別,對(duì)不熟悉的草本植物進(jìn)行標(biāo)本的采集及編號(hào)標(biāo)注,以便進(jìn)一步鑒定。

1.3 林木生長(zhǎng)和林下植物多樣性測(cè)定指標(biāo)

尾巨桉單株材積計(jì)算參照韋文長(zhǎng)[20]對(duì)雙江縣的尾巨桉單株材積(V)編制的計(jì)算公式：

V=a0da1ha2

(1)

式中：V表示材積(m3);d表示胸徑(cm);h表示樹(shù)高(m);a0=0.000 053;a1=1.5065;a2=1.3386

灌木層和草本層各物種的重要值及群落物種多樣性指數(shù)計(jì)算公式[21-23]：

物種重要值IV=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3

(2)

式中：相對(duì)密度=某個(gè)物種的株數(shù)/所有種的總株數(shù);相對(duì)頻度=某個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù);相對(duì)蓋度=某個(gè)種的蓋度/所有種的蓋度之和。

物種豐富度Margalef指數(shù)(dMa)：

文中提出的超低功耗基準(zhǔn)電流源和電壓源電路設(shè)計(jì)如圖2所示，電路中的MN1和MN2采用自偏置共源共柵MOS管結(jié)構(gòu)[14]，MN1工作在飽和區(qū)，MN2工作在深線性區(qū)，MN2相當(dāng)于一個(gè)大電阻。MN3和MN4工作在亞閾值區(qū)，是一對(duì)電流鏡。MN7和MN8也工作在亞閾值區(qū)，其中MN8的VDS＜4UT。MN3、MN4、MN5和MN6構(gòu)成的NMOS共源共柵電流鏡以及MP3、MP4、MP9和MP10構(gòu)成的PMOS共源共柵電流鏡可以提高電源電壓調(diào)整率和電源抑制比。MP2、MP3、MP4、MP5和 MP6的尺寸相同，MP8、MP9、MP10、MP11和MP12的尺寸相同，源漏電流均為Iref。

dMa=(S-1)/lnN

(3)

式中：S為物種數(shù)目。

Simpson多樣性指數(shù)(D) ：

(4)

式中：Pi為第i種的個(gè)體數(shù)Ni占所有種個(gè)體總數(shù)N的比例,即：Pi=Ni/N;i=1,2,3……S。

Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H)：

H=-∑PilnPi

(5)

式中：Pi為第i種的個(gè)體數(shù)Ni占所有種個(gè)體總數(shù)N的比例,即：Pi=Ni/N;i=1,2,3……S。

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

(6)

式中：H為Shannon-wiener多樣性指數(shù);S為物種數(shù)目。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

采用Excel 2010進(jìn)行調(diào)查數(shù)據(jù)的整理和相關(guān)測(cè)定指標(biāo)的計(jì)算,利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 尾巨桉樣地主要林分因子概況

如表1所示,樣地林分郁閉度為55.40% ～ 63.25%,陽(yáng)坡上坡位郁閉度最小(55.40%),在陰坡中坡位郁閉度最大(63.25%);樣地林分透光度為0.34 ～ 0.63,陽(yáng)坡上坡位透光度最大為0.63,陰坡下坡位透光度最小為0.34。郁閉度在坡向上的表現(xiàn)為陽(yáng)坡<半陽(yáng)坡<陰坡<半陰坡,透光度表現(xiàn)為陽(yáng)坡>半陽(yáng)坡>陰坡>半陰坡。

表1 尾巨桉樣地林分因子和立地因子狀況

2.2 坡向?qū)ξ簿掼窳帜旧L(zhǎng)的影響

由表2可知,不同坡向上的林木生長(zhǎng)量存在差異,陽(yáng)坡分布的林木,其林分平均胸徑(13.79 cm)、林分平均樹(shù)高(20.47 m)、單位面積林分蓄積量(16.60 m3/hm2)和單株立木材積(0.15 m3/株)均最大;陰坡分布的林木,其林分平均胸徑(12.93 cm)、林分平均樹(shù)高(16.56 m)、單位面積林分蓄積量(10.81 m3/hm2)和單株立木材積(0.11 m3/株)均最小;半陽(yáng)坡和半陰坡分布的林木,其生長(zhǎng)量介于陽(yáng)坡和陰坡之間。方差分析結(jié)果表明,林分平均胸徑、林分平均樹(shù)高、單位面積林分蓄積量和單株立木材積在坡向間均具極顯著差異(P<0.01)。多重比較表明,在林分平均胸徑方面,陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡均極顯著大于陰坡和半陰坡,陽(yáng)坡與半陽(yáng)坡間無(wú)顯著差異,陰坡與半陰坡間亦無(wú)顯著差異;在林分平均樹(shù)高方面,陽(yáng)坡極顯著大于其余3個(gè)坡向,陰坡、半陰坡極顯著大于半陽(yáng)坡,陰坡與半陰坡間無(wú)顯著差異;在單位面積林分蓄積量方面,陽(yáng)坡極顯著大于其余3個(gè)坡向,半陽(yáng)坡、半陰坡均極顯著大于陰坡,半陽(yáng)坡與半陰坡間無(wú)顯著差異;在單株立木材積方面,陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡均極顯著大于陰坡,陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡兩兩間皆無(wú)顯著差異(表2)。

2.3 坡向?qū)ξ簿掼窳窒鹿嗖輰尤郝浣Y(jié)構(gòu)的影響

2.3.1 不同坡向尾巨桉林下灌草層群落的物種組成 在所調(diào)查的尾巨桉人工林的12個(gè)樣地中,灌木層共計(jì)40種植物,隸屬23科36屬,主要以山茶科、大戟科、漆樹(shù)科的物種為主;陽(yáng)坡的灌木層有26種植物,隸屬16科24屬;半陽(yáng)坡的灌木層有18種植物,隸屬13科18屬;陰坡的灌木層有19種植物,隸屬13科18屬;半陰坡的灌木層有20種植物,隸屬12科19屬(表3)。草本層植物種類比灌木層少,12個(gè)樣地共計(jì)有30種植物,隸屬16科28屬,主要以禾本科、菊科、莎草科的物種為主;陽(yáng)坡的草本層有11種植物,隸屬7科11屬;半陽(yáng)坡的草本層有17種植物,隸屬9科17屬;陰坡的草本層有20種植物,隸屬14科20屬;半陰坡的草本層有20種植物,隸屬11科19屬。尾巨桉林下草本層植物比灌木層植物少10種,可見(jiàn)林下環(huán)境更適合灌木植物生長(zhǎng);陽(yáng)坡的灌木層植物物種數(shù)最多,但陽(yáng)坡的草本層植物物種數(shù)最少。

表2 不同坡向林木生長(zhǎng)指標(biāo)

表3 不同坡向尾巨桉人工林林下物種組成

續(xù)表3 Continued table 3

表4 不同坡向尾巨桉人工林林下植物優(yōu)勢(shì)種及重要值

2.3.2 不同坡向尾巨桉人工林林下物種重要值 由表4(僅列出重要值前5的物種)可知,不同坡向的尾巨桉人工林林下灌木層和草本層,其優(yōu)勢(shì)種差別不大,較多物種具有重疊,但在不同坡向其重要值特征不同。對(duì)于灌木層而言,其優(yōu)勢(shì)種有山茶科的木荷、漆樹(shù)科的鹽膚木、大戟科的余甘子、蝶形花科的黃檀和漆樹(shù)科的漆樹(shù);木荷在各坡向中都占據(jù)了主要優(yōu)勢(shì)(其在陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、陰坡和半陰坡的相對(duì)重要值分別為0.24、0.17、0.53和0.32),為灌木層的優(yōu)勢(shì)種,同時(shí)漆樹(shù)在半陽(yáng)坡和半陰坡亦占據(jù)有主要優(yōu)勢(shì)(其在半陽(yáng)坡和半陰坡的相對(duì)重要值分別為0.20和0.21)。不同坡向的草本層皆以菊科的紫莖澤蘭和禾本科的芭茅為優(yōu)勢(shì)種,其中又以芭茅在各坡向占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)(其在陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、陰坡和半陰坡的相對(duì)重要值分別為0.39、0.31、0.13和0.32),紫莖澤蘭在陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡亦占主要優(yōu)勢(shì)(其在陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡的相對(duì)重要值分別為0.44和0.47)。除上述灌木層和草本層的優(yōu)勢(shì)種外,其余植物種在尾巨桉人工林林下植被層中的株數(shù)少、覆蓋度小、頻率低。

2.3.3 不同坡向尾巨桉人工林林下灌木層和草本層物種多樣性指數(shù) 從圖1可以看出,灌木層物種的Margalef指數(shù)(dMa)和Simpson指數(shù)(D)均在陽(yáng)坡最大,分別為3.57和0.86,且均在陰坡最小,分別為2.11和0.65;Shannon-wiener指數(shù)(H)和Pielou指數(shù)(E)均在陰坡最大,分別為0.28和0.12,且其均在陽(yáng)坡最小,分別為0.24和0.09。方差分析結(jié)果表明：dMa、D和E在不同坡向間均具有顯著差異(P<0.05),但H在不同坡向間無(wú)顯著差異(P=0.123)(圖1)。多重比較表明：陽(yáng)坡的dMa顯著大于半陽(yáng)坡、陰坡和半陰坡,且半陽(yáng)坡、陰坡和半陰坡的dMa兩兩間均無(wú)顯著差異;陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡和半陰坡的D均顯著大于陰坡,且陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡和半陰坡的D兩兩間均無(wú)顯著差異;陰坡和半陰坡的E均顯著大于陽(yáng)坡,且陰坡與半陰坡的E間無(wú)顯著差異,半陽(yáng)坡為過(guò)渡組。

不同小寫字母表示同一指標(biāo)在P<0.05水平的差異顯著性。Different lowercase letters indicate significance of differences in the same index at the P<0.05 level. 圖1 不同坡向灌木層物種多樣性指數(shù)Fig.1 Species diversity index of shrub layer on different slopes

由圖2所知,草本層物種的Margalef指數(shù)(dMa)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-wiener指數(shù)(H)和Pielou指數(shù)(E)在不同坡向間的變化規(guī)律均一致,其值變化皆表現(xiàn)為：陰坡>半陰坡>半陽(yáng)坡>陽(yáng)坡,陰坡的dMa、D、H和E分別為3.57、0.83、2.05和0.78,陽(yáng)坡的dMa、D、H和E分別為1.70、0.47、0.99和0.52。方差分析結(jié)果表明：dMa和H在不同坡向間均具有極顯著差異(P<0.01);D在不同坡向間具有顯著差異(P=0.032),E在不同坡向間無(wú)顯著差異(P=0.114)。多重比較表明：陰坡的dMa極顯著大于陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡,半陰坡為過(guò)渡組,半陽(yáng)坡dMa亦極顯著大于陽(yáng)坡;陰坡的D顯著大于陽(yáng)坡,半陽(yáng)坡和半陰坡為過(guò)渡組;陰坡的H極顯著大于其余3個(gè)坡向,半陰坡極顯著大于陽(yáng)坡,半陽(yáng)坡為過(guò)渡組。

3 討 論

3.1 不同坡向?qū)α帜旧L(zhǎng)的影響

地形因子會(huì)對(duì)光照、溫度、土壤水分和養(yǎng)分起到再分配作用,進(jìn)而影響林木的生長(zhǎng)。陳應(yīng)彪等[24]在不同地形因子對(duì)桉樹(shù)人工林生長(zhǎng)影響研究中指出,東南坡向的林分,其年平均樹(shù)高、年平均胸徑和保存率皆最好,偏南坡能接受到更多的光照,有利于林木生長(zhǎng)。這與本研究結(jié)果有相通之處,不同坡向的尾巨桉人工林,其林分平均胸徑、林分平均樹(shù)高、單位面積蓄積量和單株立木材積均在陽(yáng)坡出現(xiàn)最大值,且這些林木生長(zhǎng)指標(biāo)在坡向間皆存在顯著差異,即陽(yáng)坡的林分平均胸徑、林分平均樹(shù)高、單位面積蓄積量和單株立木材積皆顯著大于其余3個(gè)坡向。尾巨桉作為一種陽(yáng)性樹(shù)種,當(dāng)其能接收到更多的光照時(shí),會(huì)更有利于其林木的生長(zhǎng),因此當(dāng)造林密度一致時(shí),4個(gè)坡向中,陽(yáng)坡更利于林木生長(zhǎng),即從林木生長(zhǎng)角度來(lái)看,認(rèn)為陽(yáng)坡為尾巨桉的適宜造林坡向。

不同小寫字母表示同一指標(biāo)在P<0.05水平的差異顯著性,不同大寫字母表示P<0.01水平的差異顯著性。Different lowercase letters indicate significance of differences in the same index at the P<0.05 level, and different uppercase letters indicate significance of differences in the same index at the P<0.01 level.圖2 不同坡向草本層植物多樣性指數(shù)Fig.2 Plant diversity index of herbaceous layer on different slopes

3.2 不同坡向?qū)α窒轮参锒鄻有缘挠绊?/h3>

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對(duì)促進(jìn)林內(nèi)養(yǎng)分循環(huán),維持生物多樣性和穩(wěn)定性起到了至關(guān)重要的作用。林下植被不僅受到林分林齡和類型、林分的冠層結(jié)構(gòu)和光照條件、土壤養(yǎng)分狀況等因子的影響,還受到地形因子的影響,李偉偉[25]、朱宏光等[26]在研究中指出,坡向是造成林下植被分布差異的重要因素。劉彤等[27]對(duì)紅松人工林林下植物物種多樣性的研究結(jié)果與本調(diào)查結(jié)果有相似之處。本研究結(jié)果表明,尾巨桉林下灌木層植物主要以木荷、余甘子、鹽膚木這類喜光向陽(yáng)、喜溫暖干熱氣候、萌芽能力強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)的物種為主,且這些物種在各坡向均占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位;坡向?qū)α窒鹿嗄緦游锓NMargalef指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)皆具有顯著影響,灌木層物種豐富度在陽(yáng)坡最高;尾巨桉林下草本層主要以紫莖澤蘭和芭茅為主;紫莖澤蘭作為外來(lái)入侵物種,生命力強(qiáng)、適應(yīng)性廣,在陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡占優(yōu)勢(shì)地位,芭茅在各坡向均有分布,在陰坡和半陰坡作為優(yōu)勢(shì)種,占主體地位,林分郁閉度在陰坡時(shí)最大,這為林下芭茅、東方香蒲這類耐蔭喜濕的物種提供的良好的資源;坡向?qū)α窒虏荼緦又参锏腗argale指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)皆具有顯著影響,且此3個(gè)指標(biāo)均在陰坡最大。不同坡向形成了不同的光照條件、土壤養(yǎng)分和土壤水分條件,進(jìn)而導(dǎo)致了林下植物的物種組成和分布狀況的差異。陽(yáng)坡光照充足,透光度高,更有利于林下灌木的生長(zhǎng),而陰坡林分郁閉度高,林下濕度較高(空氣濕度和土壤水分含量),土壤相對(duì)肥沃,一些喜陰濕的植物種類在陰坡出現(xiàn)更多,Shannon-wiener多樣性指數(shù)更高,這與De等[28]認(rèn)為物種多樣性隨土壤濕度的增加而增加的研究結(jié)果相同。

4 結(jié) 論

(1)不同坡向?qū)ξ簿掼袢斯ち至址中貜健?shù)高、單株立木材積、單位面積林分蓄積量有著不同程度的影響,表現(xiàn)出陽(yáng)坡顯著高于陰坡,半陽(yáng)坡、半陰坡為過(guò)渡組。

(2)林下灌木植物優(yōu)勢(shì)種主要以山茶科的木荷、漆樹(shù)科的漆樹(shù)、豆科的黃檀為主;林下草本植物主要以禾本科的芭茅、仙茅科的仙茅、菊科的紫莖澤蘭為主。

(3)不同坡向尾巨桉人工林林分內(nèi)物種豐富度和物種多樣性有差異,不同林分林下灌木層植物表現(xiàn)出比草本層更豐富。不同坡向灌木層植物的Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均具有顯著差異,不同坡向間Shanon-Wiener多樣性指數(shù)無(wú)顯著差異。不同坡向草本層植物的Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shanon-Wiener多樣性指數(shù)均具有顯著差異,不同坡向間Pielou均勻度指數(shù)無(wú)顯著差異。

(4)在尾巨桉造林規(guī)劃中,要實(shí)現(xiàn)單位面積林分蓄積量最大化的預(yù)期,在造林時(shí)坡向應(yīng)選陽(yáng)坡;要實(shí)現(xiàn)林分平均胸徑最大化的預(yù)期,在造林時(shí)坡向應(yīng)選陽(yáng)坡;要實(shí)現(xiàn)林分平均樹(shù)高最大化的預(yù)期,在造林時(shí)坡向應(yīng)選陽(yáng)坡。