李黎明,吳生海,王玉瑩,張 一,李茂玨,孫 華,沈永春,杜鳳國(guó),4

(1.北華大學(xué)林學(xué)院,吉林 吉林 132013;2.長(zhǎng)白縣林業(yè)局,吉林 白山 134400;3.樺甸市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,吉林 樺甸 132400;4.長(zhǎng)白山特色森林資源保育與高效利用國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林 吉林 132013)

東北刺人參(OplopanaxelatusNakai)為五加科(Araliaceae)刺人參屬(OplopanaxMiq.)落葉灌木[1],我國(guó)二級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物,是一種具有開(kāi)發(fā)前景的野生植物資源。東北刺人參葉可用于治療皮膚癬菌[2]、低血壓[3],莖可治療關(guān)節(jié)炎[4]等多種疾病,具有極高的藥用價(jià)值。目前,東北刺人參研究主要集中在適生區(qū)預(yù)測(cè)[5]、播種育苗[6-8]、組培育苗[9]、黃酮提取工藝[10]、揮發(fā)油成分及分析[11-12]、藥理及利用[2,4,13-17]等方面,而種實(shí)表型性狀研究未見(jiàn)報(bào)道。作為植物遺傳變異的重要器官,果實(shí)和種子可直觀反映植物的性狀變異[18-19]。優(yōu)良的種實(shí)性狀是優(yōu)樹(shù)選擇的重要考慮因素[20-21]?；诖?本文通過(guò)測(cè)定、分析吉林東部5個(gè)不同東北刺人參種群的種實(shí)性狀,揭示不同種群間的表型性狀差異,篩選優(yōu)良種群,為選育良種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

以長(zhǎng)白朝鮮族自治縣泡子涯小溝、冷溝子林場(chǎng)、十五道溝,臨江市東小山林場(chǎng),集安市大頂子村5個(gè)不同東北刺人參種群為研究對(duì)象,每個(gè)種群選取間距10 m以上的30株?yáng)|北刺人參采集果實(shí)并編號(hào),自然干燥保存,測(cè)量種子和果實(shí)的相關(guān)指標(biāo)。種群自然概況見(jiàn)表1。

表1 東北刺人參果實(shí)采集地點(diǎn)自然概況Tab.1 Natural overview of Oplopanax elatus fruit collection sites

1.2 研究方法

1.2.1 種實(shí)性狀測(cè)定

分別將5個(gè)東北刺人參種群的果實(shí)混合,各自分為3等份,每份隨機(jī)選取30粒,測(cè)定果實(shí)指標(biāo);去掉果皮,測(cè)定種子相關(guān)指標(biāo)。使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量種實(shí)表型性狀,包括果柄長(zhǎng)、果柄直徑、種子長(zhǎng)和果實(shí)縱徑(頂部至基部長(zhǎng))、種子寬和果實(shí)橫徑(最寬處寬)。果形系數(shù)=果實(shí)長(zhǎng)/果實(shí)直徑;種形系數(shù)=種子長(zhǎng)/種子直徑。采用萬(wàn)分之一電子天平稱重,計(jì)算單果質(zhì)量,稱量、計(jì)算種子千粒重,重復(fù)3次。

1.2.2 數(shù)據(jù)整理與分析

采用Excel 2021對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理與計(jì)算,使用SPSS 24.0對(duì)種實(shí)表型性狀進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析及綜合評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 東北刺人參種實(shí)表型性狀

2.1.1 果實(shí)性狀

由表2可知:東北刺人參果柄最長(zhǎng)的是P4種群(9.51 mm),最短的是P1種群(7.06 mm);果柄直徑最大的是P3種群(0.45 mm),最小的是P1種群(0.19 mm);果實(shí)縱徑最大的是P5種群(6.43 mm),最小的是P2種群(5.51 mm);果實(shí)橫徑最大的是P3種群(5.53 mm),最小的是P1種群(4.97 mm);果形系數(shù)最大的是P5種群(1.25),最小的是P2和P3種群(1.06);單果質(zhì)量最大的是P3和P4種群(0.09 g),最小的是P2種群(0.03 g)。方差分析結(jié)果顯示:不同東北刺人參種群間果柄長(zhǎng)、果柄直徑、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果形系數(shù)和單果質(zhì)量存在極顯著差異。

P2種群的果柄長(zhǎng)和果柄直徑變異系數(shù)最大,分別為37.62%和51.46%;P3種群的果實(shí)縱徑和果實(shí)橫徑變異系數(shù)最大,分別為16.59%和15.08%;P5種群的單果質(zhì)量變異系數(shù)最大,為68.51%;P4種群的果形系數(shù)變異系數(shù)最大,為20.98%。

2.1.2 種子性狀

由表2可知:種子最長(zhǎng)的是P5種群(4.93 mm),最短的是P3種群(4.39 mm);種子最寬的是P3種群(2.46 mm),最窄的是P1種群(2.09 mm);種形系數(shù)最大的是P5種群(2.24),最小的是P3種群(1.86);種子千粒重最大的是P4種群(4.81 g),最小的是P5種群(3.16 g)。

P3種群的種子長(zhǎng)和種子寬變異系數(shù)最大,分別為14.86%和14.72%;P4種群的種形系數(shù)變異系數(shù)最大,為15.40%;P2種群的種子千粒重變異系數(shù)最大,為32.09%。

東北刺人參種群間種實(shí)性狀變異系數(shù)的平均值(28.30%)大于種群內(nèi)(20.63%),說(shuō)明吉林東部東北刺人參種實(shí)性狀變異主要來(lái)源于種群間。

2.2 東北刺人參種實(shí)性狀相關(guān)性

由表3可知:東北刺人參種實(shí)性狀有27對(duì)為極顯著正相關(guān),具體為果柄長(zhǎng)與果柄直徑、果柄直徑與果實(shí)縱徑、果實(shí)縱徑與果實(shí)橫徑、果實(shí)橫徑與單果質(zhì)量、果形系數(shù)與種子長(zhǎng)、種子寬與種子千粒重等;有8對(duì)性狀為顯著或極顯著負(fù)相關(guān),分別為果柄長(zhǎng)與果形系數(shù)、種形系數(shù),果實(shí)橫徑與果形系數(shù)、種形系數(shù),果形系數(shù)與單果質(zhì)量、種子寬,單果質(zhì)量與種形系數(shù),種子寬與種形系數(shù);有10對(duì)性狀的相關(guān)性不顯著,分別為果柄長(zhǎng)與果實(shí)縱徑,果柄直徑與果形系數(shù)、種子長(zhǎng)、種形系數(shù)、種子千粒重,果實(shí)縱徑與種子千粒重,果實(shí)橫徑與種子長(zhǎng),果形系數(shù)與種子千粒重,單果質(zhì)量與種子長(zhǎng),種形系數(shù)與種子千粒重。

表3 不同東北刺人參種群種實(shí)性狀相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficient of seed-fruit traits in different populations of Oplopanax elatus

2.3 東北刺人參種實(shí)性狀主成分分析

東北刺人參種實(shí)性狀主成分分析結(jié)果見(jiàn)表4。選取3個(gè)主成分Y1、Y2、Y3,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到60.95%,其中,第1主成分的主導(dǎo)因子為果實(shí)橫徑和單果質(zhì)量;第2主成分的主導(dǎo)因子為果實(shí)縱徑和種子長(zhǎng);第3主成分的主導(dǎo)因子為種子千粒重。結(jié)果表明:果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、單果質(zhì)量、種子長(zhǎng)和種子千粒重代表了東北刺人參種實(shí)性狀的絕大部分信息。

2.4 東北刺人參種實(shí)性狀綜合評(píng)價(jià)

參照“權(quán)重系數(shù)=(對(duì)應(yīng)主成分特征向量/對(duì)應(yīng)主成分特征值的算術(shù)平方根)×對(duì)應(yīng)主成分的貢獻(xiàn)率”[22]計(jì)算得出東北刺人參果柄長(zhǎng)、果柄直徑、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果形系數(shù)、單果質(zhì)量、種子長(zhǎng)、種子寬、種形系數(shù)、種子千粒重的權(quán)重系數(shù)分別為0.231、0.132、0.180、0.250、-0.045、0.157、0.260、0.203、0.091、0.232。根據(jù)表型性狀權(quán)重系數(shù)構(gòu)建的綜合得分方程為yi=0.231xi1+0.132xi2+0.18xi3+0.25xi4-0.045xi5+0.157xi6+0.26xi7+0.203xi8+0.091xi9+0.232xi10,式中:yi為第i個(gè)東北刺人參種群的種實(shí)性狀綜合得分;xi1～xi10分別為第i個(gè)東北刺人參種群10個(gè)種實(shí)性狀的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)值,見(jiàn)表5。

表5 東北刺人參種實(shí)性狀標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)值Tab.5 Standardized values of seed-fruit traits of Oplopanax elatus

基于上述方程和表5的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)值,經(jīng)計(jì)算得出不同東北刺人參種群種實(shí)性狀綜合得分,見(jiàn)表6。由表6可知:不同東北刺人參種群種實(shí)性狀的綜合得分由高到低依次為P3種群(0.411)>P4種群(0.370)>P5種群(0.038)>P2種群(-0.304)>P1種群(-0.514)。

表6 東北刺人參種實(shí)性狀綜合評(píng)價(jià)得分Tab.6 Comprehensive evaluation of seed-fruit traits of Oplopanax elatus

3 結(jié)論與討論

吉林省東部不同東北刺人參種群間的種實(shí)性狀變異豐富。表型性狀變異能直接反映群體生物遺傳信息[23]。不同東北刺人參種群間種實(shí)性狀存在極顯著差異,表明東北刺人參種實(shí)性狀發(fā)生了明顯變異,這為篩選優(yōu)質(zhì)東北刺人參種群奠定了基礎(chǔ)。變異系數(shù)反映種質(zhì)差異的范圍和程度,是種質(zhì)的固有特征,決定著資源的選擇范圍[24]。通過(guò)比較可知,東北刺人參種群間種實(shí)性狀中果柄直徑、單果質(zhì)量和種子千粒重的平均變異系數(shù)較大,可為后期東北刺人參的良種選育提供依據(jù)。東北刺人參不同種群間種實(shí)性狀變異系數(shù)大于種群內(nèi),變異主要來(lái)源于種群間,這與于忠亮等[25]對(duì)興安杜鵑(RhododendrondauricumLinn.)、郭松等[22]對(duì)掌葉木(Handeliodendronbodinieri(Lévl.) Rehd.)研究得出的種實(shí)性狀變異主要來(lái)源于種群間的結(jié)論一致。

東北刺人參多數(shù)種實(shí)性狀間相關(guān)性顯著。通過(guò)性狀間相關(guān)性分析確定不同性狀間關(guān)系,可以在選擇某一性狀的同時(shí)預(yù)測(cè)其對(duì)其他性狀可能產(chǎn)生的影響[26]。有學(xué)者[27-29]研究表明,在相關(guān)性極強(qiáng)的性狀間進(jìn)行選擇改良時(shí),會(huì)影響其他性狀。千粒重是衡量種子質(zhì)量?jī)?yōu)劣的重要性狀,種子千粒重越大說(shuō)明種子內(nèi)含有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)越多,越有利于種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[30]。在進(jìn)行東北刺人參種實(shí)性狀選擇時(shí),由于種子千粒重與果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、單果質(zhì)量、種子長(zhǎng)和種子寬的相關(guān)性極顯著,因此,可以通過(guò)選擇果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、單果質(zhì)量、種子長(zhǎng)和種子寬等性狀達(dá)到選擇優(yōu)良種子千粒重性狀的目的。

長(zhǎng)白朝鮮族自治縣十五道溝東北刺人參種群種實(shí)性狀最優(yōu)。本研究對(duì)5個(gè)不同東北刺人參種群的種實(shí)性狀進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià),結(jié)果發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)白朝鮮族自治縣十五道溝東北刺人參種群種實(shí)性狀綜合得分最高,為0.411,該種群為最優(yōu)種群。其中,果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、單果質(zhì)量、種子長(zhǎng)和種子千粒重代表了東北刺人參種實(shí)性狀的絕大部分信息。東北刺人參藥用價(jià)值高,對(duì)生境要求苛刻,野生種群數(shù)量稀少。為更好地保育這一瀕危物種,在進(jìn)行東北刺人參品種選育時(shí),建議首選長(zhǎng)白朝鮮族自治縣十五道溝東北刺人參種群。