摘要：隨著工業(yè)化進程的加快，重金屬鎘在土壤中的累積已成為一個嚴重的環(huán)境問題。鎘具有較高的毒性和持久性，會通過食物鏈進入人體，對人類健康造成嚴重威脅。因此，尋求有效的方法治理鎘污染并深入研究其生物學(xué)機制已成為當(dāng)務(wù)之急。目前，物理和化學(xué)修復(fù)技術(shù)雖然能夠有效去除土壤中的鎘，但存在成本高昂、操作復(fù)雜、可能導(dǎo)致二次污染等問題。相比之下，生物修復(fù)技術(shù)具有成本低、環(huán)境友好等優(yōu)勢，尤其是利用超積累植物對鎘進行吸收富集，已成為一種有前景的修復(fù)方式。植物主要通過內(nèi)在的生理生化調(diào)節(jié)和基因表達調(diào)控，以及外在的根際微生物群落作用來響應(yīng)鎘脅迫。在分子水平上，植物會抑制鎘的吸收、促進鎘的液泡區(qū)室化和細胞外排，并通過植物激素調(diào)節(jié)等機制提高對鎘的耐受性。同時，一些有益根際微生物可以提高植物生物量、改變土壤鎘的有效性，從而促進植物在鎘污染土壤中的生長或植物對鎘的富集。綜上所述，深入探究植物耐鎘的分子機制和微生態(tài)機制并將二者有效結(jié)合，不僅有助于闡明植物應(yīng)對鎘脅迫的生物學(xué)基礎(chǔ)，也將為鎘污染的生態(tài)修復(fù)提供新的理論支持和技術(shù)路徑。

關(guān)鍵詞：鎘脅迫；分子機制；根際促生菌；微生物群落；微生態(tài)；研究進展；重金屬

中圖分類號：S184；Q945.78" 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）24-0001-10

收稿日期：2023-12-14

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：U1812401）。

作者簡介：李 娜（2001—），女，貴州遵義人，碩士研究生，主要研究方向為植物-微生物互作。E-mail；linalala2023@163.com。

通信作者：乙 引，博士，教授，主要研究方向為植物生理與生態(tài)學(xué)。E-mail：yiyin@gznu.edu.cn。

隨著工業(yè)排放、采礦業(yè)的發(fā)展以及農(nóng)藥、除草劑、化肥的使用，“五害”重金屬（Cd、As、Cr、Pb、Hg）在土壤中不斷累積，嚴重影響生態(tài)環(huán)境。其中鎘（Cd）作為“五害”重金屬之一，因其半衰期長，在土壤中難以被降解，且低濃度下有高毒性，嚴重影響了作物的生長發(fā)育和生態(tài)安全^［1］。土壤中游離態(tài)的鎘被植物根系吸收后，經(jīng)蒸騰作用轉(zhuǎn)運至植物葉、莖、果實等部位，隨后通過食物鏈向各營養(yǎng)級傳遞并積累，最終蓄積在人體中導(dǎo)致腎臟、肝臟等損傷，誘發(fā)人體疾病。因此，修復(fù)土壤鎘污染問題并研究其生物學(xué)機制迫在眉睫。近年來，一些植物在高濃度鎘污染下具有較強的鎘積累能力，研究發(fā)現(xiàn)可通過利用這些超積累植物對土壤中的鎘進行吸收，從而降低土壤中的鎘含量，以此修復(fù)土壤鎘污染問題。鎘進入植物后，會對其不同部位組織造成一定程度的損害。植物通過一系列復(fù)雜的調(diào)節(jié)機制響應(yīng)和抵御鎘脅迫，包括抑制鎘的吸收、液泡區(qū)室化、細胞外排、植物激素調(diào)控等。不僅如此，隨著對植物響應(yīng)鎘脅迫研究的深入，發(fā)現(xiàn)某些根際微生物可以通過提高植物生物量、增加或減少土壤中的金屬有效性以促進植物對重金屬的富集。然而，前人的研究僅關(guān)注植物響應(yīng)鎘脅迫單一的分子或微生態(tài)機制，對于兩者綜合響應(yīng)機制研究較少。因此，本文就鎘污染土壤的主要修復(fù)方法（物理、化學(xué)、生物修復(fù)方法），展示近幾年生物修復(fù)中利用植物-微生物進行鎘污染土壤修復(fù)的優(yōu)勢，并綜述植物響應(yīng)鎘脅迫的生理分子機制以及微生態(tài)響應(yīng)機制，為加快土壤鎘污染修復(fù)、保障農(nóng)業(yè)食品生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 鎘污染現(xiàn)狀及其危害

1.1 鎘污染現(xiàn)狀及現(xiàn)有修復(fù)技術(shù)

我國環(huán)境保護部和國土資源部2014年發(fā)布的《全國土壤污染狀況調(diào)查公報》顯示，鎘的無機污染物點位超標(biāo)率為7.0%，遠高于其他7種無機污染物（汞、砷、銅、鉛、鉻、鋅、鎳）。在我國，超過11個省份和25個地區(qū)的土壤中存在鎘富集現(xiàn)象，我國鎘富集農(nóng)田面積已達27.86 萬km2，超過鎘閾值的大田作物產(chǎn)量已達146萬t^［2］。因此，土壤鎘污染是農(nóng)業(yè)發(fā)展和人類生存面臨的重大問題。鎘的化學(xué)形態(tài)有很多種，包括酸溶態(tài)、可氧化態(tài)、可還原態(tài)以及殘渣態(tài)等。其中，酸溶態(tài)鎘能被植物吸收利用。土壤pH值是影響鎘形態(tài)、分配和生物利用度的重要參數(shù)。在酸性土壤中，土壤溶液中的Cd主要以Cd²⁺、CdSO4或CdCl+的形式存在，而在堿性土壤中，生物利用度較低的CdHCO³⁺、CdCO3或CdSO4物質(zhì)占主導(dǎo)地位^［3］。低pH值條件促進了鎘從不可移動的形態(tài)向易被植物利用的形態(tài)轉(zhuǎn)化。在pH值范圍為4.0～4.5的礦質(zhì)土壤中，pH值每降低0.2個單位，植物可利用的鎘含量就會增加 3～5倍^［4］。

目前，已有多種修復(fù)技術(shù)通過改變鎘在土壤中的化學(xué)形態(tài)或降低鎘含量，以達到修復(fù)效果，包括物理、化學(xué)、生物修復(fù)技術(shù)。物理修復(fù)是通過物理學(xué)方法將重金屬與土壤分離或隔絕，常見的方法為挖填法、電動修復(fù)法。該技術(shù)具有操作簡單、效果明顯、對土壤無二次污染的優(yōu)點，但這種方法的成本高昂，只適用于土壤污染的早期治理或小面積治理?；瘜W(xué)修復(fù)技術(shù)通過加入化學(xué)改良劑、抑制劑，降低土壤中鎘離子有效性從而降低其對生物的毒害，主要包括化學(xué)淋洗法、化學(xué)固定法。化學(xué)固定法并不能將鎘離子有效去除，化學(xué)淋洗法雖然能夠去除鎘，但存在洗脫液滲漏進入地下水的風(fēng)險^［5］。

物理和化學(xué)修復(fù)技術(shù)投資成本高，工程量大，費時費力，而且可能會導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)受損、肥力退化和生物活性降低，更為重要的是，會給土壤帶來二次污染。而生物修復(fù)具有成本低、對自然干擾小、效果良好等優(yōu)點，包括動物修復(fù)、植物修復(fù)、微生物修復(fù)。由于動物活動范圍較大、不易控制，微生物生物量過小、對鎘的吸收能力有限，因此動物修復(fù)、微生物修復(fù)技術(shù)尚未廣泛應(yīng)用。植物修復(fù)在生物修復(fù)中占有主導(dǎo)地位，是利用特定的植物及其根系的微生物生態(tài)系統(tǒng)來提取、轉(zhuǎn)移、吸收或穩(wěn)定污染物，進而降低金屬的毒性^［6］。其修復(fù)效率取決于土壤污染的程度、金屬污染物的性質(zhì)以及植物吸收和積累重金屬的能力。目前已有各種策略來提高植物修復(fù)的效率，包括應(yīng)用螯合劑、有機酸以及植物根際促生菌（plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）等方式以提高植物對重金屬的抗性，并積累大量的重金屬。這些能夠吸收重金屬污染物并促進重金屬自下而上轉(zhuǎn)移的植物，稱為超積累植物（hyperaccumulators）^［7］。一般來說，鎘超積累植物包括以下4個特征：（1）植物地上組織干質(zhì)量鎘含量應(yīng)大于100 mg/kg；（2）轉(zhuǎn)運系數(shù)（translocation factor，TF）大于1，TF即地上部金屬濃度與根部濃度比值^［8］；（3）富集系數(shù)（bioconcentration factor，BF）大于1，BF即植物重金屬濃度與土壤重金屬濃度比值^［9］；（4）超積累植物對于鎘具有較高耐受性。目前，已有部分植物被鑒定為鎘超積累植物，如東南景天、龍葵等（表1）。

1.2 植物應(yīng)答鎘脅迫的生理生化特征

因鎘具有較高的溶解率和遷移率，易對植物細胞造成毒害作用，即使是超積累鎘植物也難以在高鎘土壤中生存。鎘脅迫會抑制植物生長發(fā)育、光合作用以及營養(yǎng)吸收等，這些變化通常是由于植物酶的活性受到抑制和自由基的大量產(chǎn)生所引發(fā)的。

研究表明，鎘脅迫嚴重抑制了種子萌發(fā)以及根和莖的生長。當(dāng)鎘濃度高于0.03 mmol/L時，小麥（Triticum aestivum var. IAC-370）種子的發(fā)芽率降低了31%，而當(dāng)鎘濃度達到0.06 mmol/L時，地上部和根的長度分別降低了18.5%和15.6%^［20］。鎘脅迫也會抑制植物根系伸長，鎘脅迫條件下，玉米（Zea mays L.）的薄壁組織細胞明顯增大、根皮層明顯變厚，這種較厚的根皮層會阻礙水分和礦物質(zhì)營養(yǎng)徑向的流動，進而抑制植物的生長發(fā)育^［21］。

光合作用是植物利用無機物生產(chǎn)有機物并且貯存能量的過程，也是對重金屬脅迫最為敏感的過程之一。鎘脅迫會顯著降低植物光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率和CO2凈同化速率，并抑制1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性，導(dǎo)致植物氣孔導(dǎo)度降低、葉綠體結(jié)構(gòu)破壞、葉綠素降解以及活性氧（reactive oxygen species，ROS）大量積累，進而影響植物生長發(fā)育^［22］。棉花（Gossypium hirsutum L.）在受到 5 μmol/L 鎘脅迫時，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率分別下降了74%、70%和26%，顯著抑制了光合作用^［23］。此外，鎘脅迫顯著增加了植物細胞活性氧的積累，加劇膜質(zhì)過氧化從而損傷膜結(jié)構(gòu)，影響植物細胞正常的新陳代謝^［24］。

Cd脅迫還會紊亂植物對必需營養(yǎng)元素的吸收。鎘脅迫降低了番茄（Solanum lycopersicum cvs. Yoshimatsu）幾種營養(yǎng)元素（Mg、Cu、Fe、Mn）含量，可能是由于鎘改變了質(zhì)膜轉(zhuǎn)運蛋白的活性，或與營養(yǎng)元素競爭轉(zhuǎn)運蛋白所導(dǎo)致^［25］。Solti等研究發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫條件下，楊樹中的Cd會與Fe共同競爭轉(zhuǎn)運蛋白，減少了楊樹地上部Fe的含量^［26］。H+-ATP酶是一種位于根的表皮和皮層細胞層的完整蛋白，通過激活轉(zhuǎn)運蛋白并在細胞質(zhì)和質(zhì)外體之間產(chǎn)生質(zhì)子梯度參與養(yǎng)分吸收。Cd處理可能會抑制玉米根細胞H+-ATP酶，從而影響營養(yǎng)元素的吸收^［27］。

2 植物響應(yīng)鎘脅迫的分子機制

土壤中的鎘被植物根表皮細胞吸收后，一部分儲存在根中，另一部分通過共質(zhì)體或質(zhì)外體途徑運輸?shù)礁磕举|(zhì)部，再通過蒸騰將鎘運輸?shù)角o，進一步被轉(zhuǎn)運到葉片中儲存，最后通過韌皮部運輸進一步重新分配至根表面、根皮層、根木質(zhì)部等組織^［28］。鎘脅迫環(huán)境下的植物因其固著性，無時無刻不受到鎘的毒害作用，植物為了適應(yīng)土壤中鎘含量的變化，進化出了一套完善精致的分子機制來響應(yīng)鎘脅迫，以緩解鎘脅迫對植物的毒害。

2.1 非特異性轉(zhuǎn)運蛋白介導(dǎo)植物對鎘的吸收和轉(zhuǎn)運

植物對鎘的吸收和轉(zhuǎn)運通常由非特異性轉(zhuǎn)運蛋白或通道介導(dǎo)完成，這些蛋白或通道常用于吸收轉(zhuǎn)運植物必需元素。鎘是非必需元素，與Fe、Mn、Zn等必需元素有相似的溶解度和化學(xué)相似性，可與這些必需元素競爭轉(zhuǎn)運蛋白進行結(jié)合、吸收、轉(zhuǎn)運等過程，這些轉(zhuǎn)運蛋白包括鋅鐵調(diào)控轉(zhuǎn)運蛋白（ZRT，IRT-like protein，ZIP）、天然抗性相關(guān)巨噬細胞蛋白（natural resistance associated macrophage protein，NRAMP）、重金屬ATP酶（heavy metal ATPases，HMA）等家族。

ZIP家族是在植物中發(fā)現(xiàn)的第1個金屬轉(zhuǎn)運蛋白家族，其成員包括鐵調(diào)控轉(zhuǎn)運體（IRT）、鋅調(diào)控轉(zhuǎn)運體（ZRT），能夠轉(zhuǎn)運鎘、鐵、錳和鋅等陽離子^［29］。Wu等的研究表明，小白菜（Brassica chinensis L.）BcIRT1和BcZIP2基因在酵母中異源表達提高了不同酵母突變株對金屬離子（Cd²⁺、Mn²⁺、Zn²⁺、Fe²⁺）脅迫的敏感性，促進了重金屬離子在酵母中的積累，表明BcIRT1和BcZIP2在小白菜中具有轉(zhuǎn)運鎘離子的能力^［30］。此外，不同小白菜品種對鎘的吸收差異與ZIP基因家族在轉(zhuǎn)錄水平的表達情況有關(guān)，比較8個小白菜品種的鎘積累能力，發(fā)現(xiàn)鎘高積累品種抗熱605中BcIRT1、BcIRT2、BcIRT3和BcZIP2的表達量顯著高于鎘低積累品種吳越人^［31］。

NRAMP是一類結(jié)構(gòu)保守的多離子轉(zhuǎn)運蛋白，在細菌、高等植物和動物中均有分布。水稻（Oryza sativa L.）OsNRAMP基因家族成員負責(zé)轉(zhuǎn)運2價或3價陽離子，至少包含7個成員^［32］。OsNRAMP1定位于植物細胞質(zhì)膜上，過表達OsNRAMP1增加了水稻葉片中Cd的積累以及在葉片中的轉(zhuǎn)運，表明OsNRAMP1可能在水稻地上部的鎘積累過程中起到了重要的作用^［33］。Hao等研究發(fā)現(xiàn)，水稻OsNRAMP4突變體鎘離子內(nèi)流活性顯著降低，而OsNRAMP4過表達植株內(nèi)流活性增加，表明OsNRAMP4可能參與鎘離子通過質(zhì)膜向內(nèi)運輸^［34］。

P型ATP酶通過水解ATP將物質(zhì)轉(zhuǎn)運到細胞膜上。根據(jù)底物特異性，可將其分為5類，其中P1B型ATP酶，又稱為重金屬ATP酶、CPx-ATP酶，參與植物吸收轉(zhuǎn)運鎘^［35］。水稻OsHMA2將鎘和鋅裝載到根部木質(zhì)部中，并參與這些金屬從根到地上部的轉(zhuǎn)運以及在維管間隙間的轉(zhuǎn)移，敲除OsHMA2可以降低水稻籽粒中的鎘濃度^［36-37］。

綜上所述，鎘在植物中的吸收、轉(zhuǎn)運、積累等過程由非特異性轉(zhuǎn)運蛋白介導(dǎo)，改變這些轉(zhuǎn)運蛋白的基因表達可能是調(diào)節(jié)植物鎘吸收的有效途徑。

2.2 植物利用細胞壁固持、螯合物及細胞外排以緩解鎘毒害

植物細胞壁是維持植物細胞形態(tài)的重要結(jié)構(gòu)，不僅參與維持細胞形態(tài)、增強細胞的機械強度，還與植物在鎘脅迫下的生理活動有關(guān)。植物細胞壁主要是由纖維素和果膠組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，其中果膠的羧基（—COOH）可通過離子交換以吸附和固定重金屬離子，阻止其進入原生質(zhì)體。果膠在細胞壁中通常以高度甲酯化的形式存在，甲酯化程度越高，與金屬陽離子的結(jié)合率就越低。果膠甲酯酶（pectin methylesterase enzyme，PME）參與果膠的去甲酯化過程，在圓錐南芥（Arabis paniculata）根組織中，編碼果膠甲酯酶的7個基因（PMEI10、PMEI11、PMEI17、PME11、PME12、PME17和PME53）上調(diào)表達，能增強圓錐南芥對鎘的抗性^［18］。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，鎘低積累型油菜（Brassica chinensis L.Huajun 2）果膠含量和果膠甲酯酶活性都顯著高于鎘高積累型油菜（Brassica chinensis L. Hanlv），高濃度鎘處理還提高了2種油菜根系細胞壁對鎘的吸附能力，其中鎘低積累型油菜的鎘吸附能力更強，表明根系細胞壁多糖含量和果膠甲酯化程度之間的差異是造成油菜鎘積累基因型差異的重要原因^［38］。

植物螯合肽（phyhtochelatin，PC）、金屬硫蛋白（metallothionein，MT）因其巰基的高親和力，可以與游離鎘螯合，螯合態(tài)鎘可以轉(zhuǎn)運至液泡中儲存以避免其干擾正常的細胞代謝^［39］。植物螯合肽由谷胱甘肽通過植物螯合肽合成酶（phyhtochelatin synthase）合成，其半胱氨酸殘基（—Cys）的硫化物基團作為金屬離子的電子供體以形成重金屬螯合物^［40］。苧麻（Boehmeria nivea）螯合肽合成基因BnPCS1在地上部的表達量與鎘濃度變化呈顯著正相關(guān)，說明植物螯合肽在緩解鎘毒性中起關(guān)鍵作用^［41］。ABC轉(zhuǎn)運蛋白可以轉(zhuǎn)運PC-Cd螯合物至液泡中。擬南芥（Arabidopsis thaliana）基因AtABCC1單敲除或AtABCC1/AtABCC2雙敲除突變體對Cd和Hg表現(xiàn)出超敏感，AtABCC1過表達可提高擬南芥對Cd的耐性，增加PC-Cd在液泡中的積累^［42］。此外，MTs是一種富含半胱氨酸殘基（—Cys）的低分子量多肽，—Cys為二價金屬離子的配位提供巰基配體。根據(jù)—Cys的排列方式，將植物MT分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型^［43］。木豆（Cajanus cajan L.）的金屬硫蛋白1型基因（CcMT1）在大腸桿菌和擬南芥中異源過表達，增強了大腸桿菌和擬南芥對鎘和銅的耐受性^［44］。

金屬轉(zhuǎn)運蛋白可以通過將鎘離子從細胞質(zhì)中排出以降低鎘毒性。在香菇（Lentinula edodes）中，MFS轉(zhuǎn)運蛋白（major facilitator superfamily，即主要協(xié)助轉(zhuǎn)運蛋白超家族）具有將重金屬向細胞外轉(zhuǎn)運的功能，可將鎘離子轉(zhuǎn)運到細胞膜外以減少細胞中鎘的積累^［45］。此外，ABC轉(zhuǎn)運蛋白家族也參與植物細胞中鎘外排作用。AtPDR8是擬南芥ABC轉(zhuǎn)運蛋白多向耐藥性亞家族［pleiotropic drug resistance （PDR） subfamily］成員，定位于細胞質(zhì)膜上，可通過將Cd²⁺從細胞質(zhì)泵到質(zhì)外體以降低植物細胞中的鎘含量。Kim等的研究表明，擬南芥過表達AtPDR8基因，提高了擬南芥對鎘的外排量，而AtPDR8 RNAi轉(zhuǎn)基因擬南芥的鎘外排量低于野生型，這些結(jié)果為AtPDR8作為Cd²⁺擠出泵提供了有力證據(jù)^［46］。轉(zhuǎn)錄因子WRKY13通過直接靶向AtPDR8的啟動子來激活A(yù)tPDR8的轉(zhuǎn)錄，從而介導(dǎo)AtPDR8的鎘細胞外排功能以正調(diào)控擬南芥對鎘的耐受性^［47］。

2.3 植物觸發(fā)ROS清除機制

植物在遭遇鎘脅迫時體內(nèi)的ROS水平會急劇增加。而過多ROS積累會打破植物的氧化還原平衡，引起細胞膜過氧化，對細胞結(jié)構(gòu)造成氧化損傷。為了緩解鎘脅迫對植物的氧化損傷，植物細胞可通過增加過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPx）和谷胱甘肽還原酶（GR）等抗氧化酶活性以及谷胱甘肽、類黃酮、類胡蘿卜素、抗壞血酸和生育酚等非酶類抗氧化化合物的含量激活ROS清除機制，維持體內(nèi)ROS平衡^［48］。Wu等的研究表明，鎘脅迫顯著增加了菊苔（Cichorium intybus L.）葉片和根中的抗氧化酶（CAT、POD、SOD）的活性，表明植物可通過提高抗氧化酶的活性應(yīng)對鎘脅迫造成的氧化損傷^［17］。不僅如此，一些轉(zhuǎn)錄因子通過激活細胞抗氧化系統(tǒng)在鎘脅迫中充當(dāng)正調(diào)節(jié)因子，如轉(zhuǎn)錄因子ZmWRKY4在玉米中過表達上調(diào)了抗氧化酶相關(guān)基因ZmSOD4和ZmcAPX的表達，提高了抗氧化酶的活性^［49］。此外，鎘脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的ROS可以激活MAPK級聯(lián)反應(yīng)，以傳遞脅迫信號，從而使植物產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)以響應(yīng)鎘脅迫。鎘脅迫下，擬南芥外源施加ROS清除劑谷胱甘肽能有效抑制絲裂原活化蛋白激酶MPK3和MPK6的激活，表明Cd感應(yīng)信號通路利用ROS的積累來觸發(fā)擬南芥MPK3和MPK6的激活^［50］。

2.4 植物激素在植物應(yīng)答鎘脅迫過程中的作用

植物激素是植物生長和免疫的重要調(diào)節(jié)因子，在植物響應(yīng)重金屬脅迫過程中也發(fā)揮著重要作用，如脫落酸、茉莉酸、水楊酸等^［51］。

調(diào)節(jié)植物水分平衡和提高氧化脅迫耐受性是脫落酸（abscisic acid，ABA）的主要功能。當(dāng)植物遭受鎘脅迫時，根表皮細胞會迅速積累脫落酸，并通過木質(zhì)部轉(zhuǎn)運到葉片中，以調(diào)節(jié)植物的水分平衡。ABA通過調(diào)節(jié)水稻（Oryza sativa L.）氣孔關(guān)閉以降低蒸騰速率，從而降低鎘向地上部轉(zhuǎn)運^［52］。植物也可以通過產(chǎn)生脫落酸調(diào)控抗氧化系統(tǒng)緩解鎘毒害，如ABA通過激活油菜（Brassica campestris L. ssp. chinensis var. purpurea Hort.）抗氧化酶系統(tǒng)，減少ROS的產(chǎn)生，從而緩解鎘毒害^［53］。不僅如此，外源ABA處理會使擬南芥根部鐵調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)運體1（IRT1）基因的表達下調(diào)，導(dǎo)致鎘吸收減少，這表明ABA在控制擬南芥的Cd吸收中具有重要作用^［54］。此外，外源施加低濃度的ABA可以通過調(diào)節(jié)細胞壁多糖的含量和官能團結(jié)構(gòu)，使更多的Cd與果膠結(jié)合，提高細胞壁對Cd的吸附，以緩解鎘的毒害作用^［55］。

茉莉酸（jasmonic acid，JA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）是亞麻酸的衍生物。已有研究證明，JA可通過增加植物中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累以及提高抗氧化酶和類胡蘿卜素含量，從而中和鎘的毒性。鎘脅迫條件下，大豆（Glycine max）可通過茉莉酸與血紅素加氧酶（HO）的相互作用和提高抗氧化酶活性響應(yīng)鎘脅迫，并且JA還可以通過刺激非酶促抗氧化機制（抗壞血酸、谷胱甘肽）抑制脂質(zhì)過氧化物的形成，從而幫助大豆緩解鎘毒害^［56］。此外，MeJA可通過刺激植物中PC的生物合成，進而與鎘離子螯合以增強擬南芥對鎘脅迫的耐受性^［57］。

水楊酸（salicylic acid，SA）作為羥基自由基的直接清除劑，在植物響應(yīng)逆境過程中發(fā)揮極為重要的作用^［58］。SA能夠減少大麻（Cannabis sativa L.）對鎘的吸收，并提高鎘脅迫下的光合能力，及增強超氧化物歧化酶和過氧化物酶的活性^［59］。粗山羊草（Aegilops tauschii）中AetSRG1基因能穩(wěn)定參與水楊酸生物合成的苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）活性，在小麥中過表達AetSRG1基因能提高鎘脅迫下轉(zhuǎn)基因小麥的內(nèi)源水楊酸的含量，進而提高小麥的耐鎘能力，同時降低小麥籽粒的鎘含量^［60］。不僅如此，水楊酸也可以改變植物細胞壁組成以固定鎘。研究表明，水楊酸處理番茄（Solanum lycopersicum）和花生（Arachis hypogaea L.）促進了其根系細胞壁合成，降低了植株中的鎘積累^［61-62］。

除此之外，赤霉素（gibberellin，GA）、乙烯（ethylene，ET）等植物激素也能增強植物對鎘的適應(yīng)性。GA可以降低擬南芥的NO含量，抑制Cd吸收相關(guān)基因IRT1的表達，緩解了鎘對植物的毒害^［63］。乙烯是一種在高等植物中由甲硫氨酸產(chǎn)生的氣態(tài)植物激素，對于植物生長發(fā)育、光合作用、衰老和果實成熟等許多過程起著關(guān)鍵作用。植物通過合成乙烯以響應(yīng)鎘脅迫。乙烯通過調(diào)控擬南芥轉(zhuǎn)錄因子EIN3直接靶向XTH33和LSU1，分別調(diào)控細胞壁延伸和硫代謝過程，以緩解鎘脅迫對擬南芥根系生長的抑制作用^［64］。

因此，植物通過調(diào)節(jié)植物激素水平從而提高抗氧化酶活性、促進鎘的細胞壁固持、調(diào)節(jié)鎘的吸收等機制來響應(yīng)鎘脅迫。然而，目前的研究僅圍繞著脫落酸和茉莉酸等植物激素的單一作用，因此應(yīng)加強鎘脅迫下多種植物激素串?dāng)_在植物應(yīng)答鎘脅迫過程中的作用。

3 植物響應(yīng)鎘脅迫的根際微生態(tài)機制

根際是指植物根系周圍1～3 mm的土壤，是土壤、微生物、植物三者相互作用的重要界面，其中根系分泌物和根際微生物是根際微生態(tài)的重要組成部分，在改變重金屬有效性和增強植物的鎘脅迫耐受性方面發(fā)揮著重要作用。根系分泌物為根際微生物提供了豐富的能量和養(yǎng)分，反之，微生物又可以刺激植物分泌根系分泌物^［65］。植物遭受鎘脅迫時，可通過釋放根系分泌物招募特定細菌群，這些細菌通過促進植物對營養(yǎng)的吸收、改變鎘的有效形態(tài)或分泌生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等機制提高植物對鎘脅迫的耐受性^［66］。

3.1 PGPR通過促進植物營養(yǎng)吸收增強植物對鎘的耐受性

氮是植物生長和基礎(chǔ)代謝過程中必需的大量營養(yǎng)元素。研究表明，促生菌能夠促進植物對氮營養(yǎng)的吸收，以緩解鎘毒害。鎘脅迫條件下，小麥（Triticum aestivum cv. Buck Camba）硝酸還原酶等幾種氮代謝相關(guān)酶活性被顯著抑制，接種固氮螺菌屬（Azospirillum brasilense Az39）可減弱鎘對小麥幼苗氮代謝的不利影響，提高根系中NH+4和NO-3含量^［67］。固氮菌也可通過促進鎘脅迫下植物對其他營養(yǎng)元素的吸收。例如，鎘脅迫條件下，大豆接種慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium sp. YL-6）后提高了葉片的鐵含量，而根系和地上部的鎘吸收量降低，表明接種該菌株可能促進了植物對礦質(zhì)營養(yǎng)（Fe）的吸收，從而抑制鎘在植物組織中的積累；鎘對光合作用最大的影響是限制植物對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收，多花黑麥草（Lolium multiflorum Lamk.）接種菌株YL-6后顯著增加了葉綠素a、葉綠素b含量，間接抵消了鎘對植物營養(yǎng)吸收的毒害^［68］。

磷是植物生長發(fā)育所必需的大量營養(yǎng)元素之一，在植物的各種酶促反應(yīng)中起著關(guān)鍵的作用。土壤中約75%的磷以難溶性絡(luò)合物形式存在，植物難以利用，并且在重金屬污染土壤中，磷酸鹽礦物易與重金屬離子通過絡(luò)合反應(yīng)和離子沉淀形成不溶性沉淀物，加重了植物的磷缺乏^［69］。而促生菌可通過酸化、螯合和離子交換等方式，使得難溶無機磷溶解，增加磷素的生物有效性，從而促進植物在鎘脅迫下的生長^［70］。例如，蘿卜（Raphanus sativus L.）接種克雷伯氏菌屬（Klebsiella sp. M2）可促進其他溶磷菌的富集來增加蘿卜根際Ca2-P、Fe-P的含量，從而提高植株對磷營養(yǎng)的吸收，還可以誘導(dǎo)鎘的沉淀，從而降低了植物的對鎘的吸收^［71］。

3.2 PGPR分泌生長調(diào)節(jié)物質(zhì)提高植物對鎘脅迫的耐受性

植物精氨酸脫羧酶（ADC）和鳥氨酸脫羧酶（ODC）分別催化精氨酸和鳥氨酸脫羧合成多胺，多胺通過與植物細胞膜磷脂的負電荷結(jié)合從而穩(wěn)定膜或作為自由基清除劑幫助植物抵御重金屬脅迫^［72］。根際促生菌可通過產(chǎn)生這2種酶或招募其他產(chǎn)生這2種酶的促生菌以促進植物合成多胺以幫助植物適應(yīng)逆境。油菜（Brassica napus）接種液化沙雷氏菌（Serratia liquefaciens CL-1）和蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis X30）增加了根際產(chǎn)精氨酸脫羧酶細菌的相對豐度和多胺含量，提高土壤pH值，降低有效態(tài)鎘含量，增強油菜對鎘脅迫的耐受性^［73］。從水稻（Oryza sativa Cliangyou 513）分離出產(chǎn)精氨酸脫羧酶的鞘胺醇單胞菌（Sphingomonas sp. C40）通過上調(diào)水稻精胺和亞精胺合成相關(guān)基因（OsSPDS、OsSPMS1和OsSAMDC1）的表達水平，降低參與Cd轉(zhuǎn)運的OsHMA2基因的表達，顯著改善了植株在鎘脅迫下的生長，并降低水稻對Cd的吸收^［74］。

ACC脫氨酶（ACC deaminase）能夠?qū)⒁蚁┖铣傻那绑wACC降解為α-酮基丁酸和氨，阻礙乙烯生成。促生菌可通過產(chǎn)生ACC脫氨酶減少乙烯產(chǎn)生，促進植物生長，增強植物對鹽、干旱、水澇和金屬脅迫的耐受性。無色桿菌（Achromobacter sp.A1）的ACC脫氨酶活性在鎘脅迫下顯著提高，降低了乙烯的釋放量，促進玉米的生長^［75］。鎘脅迫條件下，甲基桿菌（Methylobacterium oryzae CBMB20）和伯克霍爾德氏菌（Burkholderia sp. CBMB40）能夠產(chǎn)生ACC脫氨酶，接種于番茄上可以減少脅迫乙烯的釋放量從而促進植物生長^［76］。

PGPR在逆境條件下能產(chǎn)生吲哚-3-乙酸（IAA）、細胞分裂素、赤霉酸、脫落酸等植物激素幫助植物響應(yīng)鎘脅迫。例如，在鎘脅迫下沙雷氏菌（Serratia sp. IU01）和腸桿菌（Enterobacter sp. IU02）通過產(chǎn)生IAA促進龍葵的側(cè)根形成^［77］。不僅如此，促生菌通過調(diào)節(jié)寄主植物中的激素串?dāng)_來促進植物根系生長。熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）接種于東南景天（Sedum alfredii）中，146個激素相關(guān)基因表達上調(diào)，生長素、反式玉米素（trans-zeatin，TZ）、油菜素內(nèi)酯（brassinolide，BR）、乙烯和脫落酸信號比水楊酸、赤霉素和茉莉酸信號更強烈地被激活，并且這5種激素信號之間保持復(fù)雜的交互關(guān)系，表明熒光假單胞菌通過激活多激素信號合作來促進東南景天在鎘脅迫下的生長^［78］。

Fe是植物生長所必需的主要礦質(zhì)營養(yǎng)元素。盡管土壤中總鐵的儲量很大，但由于其低溶解性，植物可利用的量非常少。鐵載體是對Fe³⁺具有高親和力的有機分子，PGPR產(chǎn)生的鐵載體可絡(luò)合植物根系的鐵，從而提高植物的鐵元素吸收量。此外，鐵被鐵載體螯合后可以防止植物病原菌吸收鐵來大量繁殖，因此鐵載體還可以幫助植物抵御病原菌。鐵載體主要有3種，分別為羥肟酸鹽、膽酸鹽和碳酸氫鹽^［79］。接種具有產(chǎn)鐵載體能力的細菌有利于植物的生長。例如，唐德鏈霉菌（Streptomyces tendae F4）能夠產(chǎn)生結(jié)合鎘的多種羥肟酸鐵載體，從而促進向日葵（Helianthus annuus）生長以及對鎘的吸收^［80］。

3.3 PGPR和根系分泌物調(diào)節(jié)植物對鎘的吸收

根際促生菌通過酸化、沉淀、吸附和氧化還原反應(yīng)等多種機制改變土壤中鎘的生物有效性，以調(diào)節(jié)植物對重金屬的吸收。新根瘤菌（Neorhizobium huautlense T1-17）通過固定鎘、鉛以及增加辣椒（Capsicum annuum L. cv. Sujiao-5）根際土壤有機質(zhì)含量來緩解重金屬對辣椒的毒害，降低可食用部分Cd、Pb的積累^［81］。伯克霍爾德氏菌（Burkholderia contaminans" JLS17）以及淺黃綠假單胞菌（Pseudomonas lurida" JLS32）接種于不同木本植物，可有效提高不同鎘污染水平土壤中酸溶態(tài)鎘的濃度，降低可還原態(tài)、可氧化態(tài)和殘渣態(tài)鎘的濃度，提高了植物的鎘含量^［82］。此外，植物根系分泌的低分子量有機酸可通過與金屬離子形成可溶性絡(luò)合物，從而影響土壤中金屬的移動性、溶解性和生物有效性。稗草（Echinochloa crus-galli）根系分泌的有機酸（檸檬酸和草酸）顯著增強了重金屬（Cd、Cu、Pb）的轉(zhuǎn)運和生物富集^［83］。

綜上，根際促生菌和根系分泌物可改變鎘的形態(tài)，從而調(diào)節(jié)植物對鎘的吸收。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，可通過施用微生物菌劑防止農(nóng)作物鎘蓄積。而在鎘污染土壤修復(fù)中，可針對性地施用微生物菌劑和有機酸提高植物對鎘的固定富集。

3.4 根際微生物群落組裝介導(dǎo)植物響應(yīng)鎘脅迫

根際微生物在參與土壤有機質(zhì)分解和土壤養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用，不同微生物對鎘脅迫的敏感性存在差異，鎘脅迫可以改變植物根際微生物群落的組成。在未施加鎘的堿性土壤中，放線菌門（Actinobacteria，30.06%～54.58%）和變形菌門（Proteobacteria，29.20%～41.49%）是優(yōu)勢菌門；而鎘處理后，放線菌門的相對豐度顯著降低，而變形菌門的相對豐度顯著增加，表明鎘脅迫改變了土壤優(yōu)勢微生物的相對豐度^［84］。Cheng等利用宏基因組學(xué)和機器學(xué)習(xí)模型識別到脫硫菌門（Desulfobacteria）和硝化螺菌門（Nitrospirota）分別是低鎘水稻XS14和高鎘水稻YY17的根際關(guān)鍵微生物群，它們分別通過硫代謝、氮和金屬代謝在維持不同鎘積累型水稻的生存適應(yīng)性方面表現(xiàn)出顯著不同的生態(tài)功能，且與高鎘水稻YY17相比，低鎘水稻XS14的根際微生物群落聯(lián)系更緊密、更穩(wěn)定，并表現(xiàn)出更高的功能多樣性，表明應(yīng)對鎘脅迫時植物根系中微生物群落組裝和功能存在宿主品種特異性^［85］。此外，眾多研究表明，促生菌可以通過調(diào)控根際微生物群落組裝增強植物對鎘的耐受性。Qian等通過高通量16S rRNA基因測序技術(shù)探究鎘脅迫條件下水稻接種假單胞菌屬（Pseudomonas sp.）的根際細菌群落結(jié)構(gòu)和共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)的變化，接種假單胞菌屬提高了根際細菌群落共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性，而根際細菌網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性反映了細菌在根際下相互作用和適應(yīng)能力^［86］。紫花苜蓿（Medicago sativa L.）接種根瘤菌（Sinorhizobium meliloti），顯著增加了根際變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）和綠彎菌門（Chloroflexi）的相對豐度，而大部分來自于變形菌門、放線菌門、酸桿菌門和綠彎菌門的細菌具有較強的抗逆性，因此，增強了紫花苜蓿對植物根系營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力，提高了植物對鎘的耐受性^［87］。

鎘脅迫會影響植物的生理狀態(tài)，抑制植物的生長。植物通過內(nèi)在的生理生化機制以及根際微生物群落緩解鎘毒害?，F(xiàn)將植物響應(yīng)鎘脅迫的生理分子及微生態(tài)機制總結(jié)于圖1。

4 總結(jié)與展望

鎘污染已成為制約農(nóng)業(yè)發(fā)展、危害人類健康的重要因素。國內(nèi)外學(xué)者的研究主要集中在植物抵御鎘脅迫的關(guān)鍵基因功能的挖掘，以及利用微生物組學(xué)探究鎘脅迫下植物根際微生物群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，使得植物應(yīng)答鎘脅迫的機制研究已取得一定進展，但仍存在一些不足之處。因此，今后的研究主要從以下3個方面加強：（1）轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和微生物組學(xué)聯(lián)合研究植物響應(yīng)鎘脅迫的根際微生物學(xué)機制和植物響應(yīng)鎘脅迫的內(nèi)生微生物機制；（2）確定植物耐鎘的關(guān)鍵基因，通過構(gòu)建關(guān)鍵基因的過表達轉(zhuǎn)基因植物和缺失表達轉(zhuǎn)基因植物，研究關(guān)鍵基因調(diào)控根系分泌物和根際微生物群落結(jié)構(gòu)及功能的變化特征，明確植物響應(yīng)鎘脅迫的分子遺傳調(diào)控的根際微生物學(xué)機制；（3）通過分離篩選鑒定耐鎘促生菌、耐鎘促生菌和植物共培養(yǎng)，研究耐鎘促生菌增強植物耐鎘的遺傳分子機制，并深入挖掘耐鎘促生菌的遺傳信息，克隆耐鎘關(guān)鍵基因并研究其功能。

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