摘要：隨著我國經(jīng)濟(jì)和科技的不斷發(fā)展，傳統(tǒng)的水稻種植方式已經(jīng)很難適應(yīng)當(dāng)前的形勢變化，急需推廣和應(yīng)用更加輕簡的水稻栽培方式，以推動(dòng)我國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)向現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)的轉(zhuǎn)型。水稻直播因具有省工省力、低成本高效率等特點(diǎn)，已成為我國水稻機(jī)械化、輕簡化栽培的重要方式之一。不同的直播方式會對水稻根系形態(tài)和生理特性產(chǎn)生直接或間接的影響，進(jìn)而影響水稻地上部形態(tài)和產(chǎn)量形成。本文綜合分析了水直播和旱直播2種主流直播方式下水稻根系分布、根長、根直徑、根數(shù)等形態(tài)指標(biāo)和根系氧化力、根系傷流液、根系分泌物等生理特性以及產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化特點(diǎn)，并從根系生長發(fā)育與根際土壤微生物的相互關(guān)系、直播對水稻根系細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響和培育適宜不同直播方式的水稻品種方面提出了未來加強(qiáng)直播水稻研究的方向。

關(guān)鍵詞：水直播；旱直播；根系形態(tài)；根系生理；產(chǎn)量；研究進(jìn)展

中圖分類號：S511.04" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）24-0011-06

收稿日期：2023-12-25

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金［編號：CX（23）1035］；國家自然科學(xué)基金（編號：32071947）。

作者簡介：李 帥（1996—），男，河南周口人，碩士研究生，主要從事水稻生理生態(tài)研究。E-mail：2419923659@qq.com。

通信作者：劉立軍，博士，教授，主要從事作物栽培生理與農(nóng)田溫室氣體減排研究。E-mail：ljliu@yzu.edu.cn。

水稻作為我國目前主要糧食作物之一，全國大約有一半以上的人口將稻米作為主要口糧^［1-3］。隨著我國經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展和城鎮(zhèn)化進(jìn)程的加快，大量的農(nóng)村勞動(dòng)力逐步流向城市，導(dǎo)致農(nóng)村面臨勞動(dòng)力短缺形勢^［4］。相較于傳統(tǒng)的移栽水稻，水稻直播是直接將水稻種子撒播（或條播、點(diǎn)播）至大田中，省去了繁雜的苗床育秧和人工插秧等環(huán)節(jié)，大大節(jié)省了勞動(dòng)成本，減輕了勞動(dòng)強(qiáng)度，這些優(yōu)點(diǎn)使得直播水稻推廣面積逐年擴(kuò)大^［5-8］。目前水稻生產(chǎn)中，根據(jù)播種時(shí)水分管理方式的不同，可以將直播水稻分為水直播和旱直播2種方式^［9-13］。

大量研究表明，水稻高產(chǎn)是地下部和地上部共同協(xié)調(diào)作用的結(jié)果。旺盛的根系活動(dòng)可以確保水稻地上部有充足的養(yǎng)分，以維持較高的光合速率，促進(jìn)莖稈非結(jié)構(gòu)性碳水化合物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，從而促進(jìn)籽粒灌漿^［14-15］。改善根系形態(tài)可以促進(jìn)根際氮、磷、鉀的交互作用，提高植株對氮的吸收量^［16］。改善根際環(huán)境和優(yōu)化根系形態(tài)、生理性狀，可以提高水稻根系生物量、根際泌氧和吸收養(yǎng)分的能力，促進(jìn)水稻葉片光合作用，這些都有利于提高水稻產(chǎn)量。地上部充足的光合產(chǎn)物也會進(jìn)一步促進(jìn)根系的生長發(fā)育，進(jìn)而提高根系對土壤養(yǎng)分和水分的吸收利用效率^［17-20］。與傳統(tǒng)移栽水稻相比，直播水稻省去了育秧移栽環(huán)節(jié)，其對根系形態(tài)生理以及產(chǎn)量的影響也與移栽水稻有諸多不同之處。本文綜述水直播和旱直播對水稻根系形態(tài)生理和產(chǎn)量的影響，并提出了將來直播水稻根系研究的重點(diǎn)，旨在為實(shí)現(xiàn)水稻直播高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 水直播對根系形態(tài)生理和產(chǎn)量的影響

1.1 水直播概念及應(yīng)用

水直播是在田塊淹水達(dá)到一定深度時(shí)進(jìn)行播種的一種方式^［21-22］。水直播以低成本、高效率、根群發(fā)達(dá)、根系活力強(qiáng)等優(yōu)勢成為近年來長江中下游地區(qū)迅速發(fā)展的一種輕簡化栽培方式^［23］。與移栽稻相比，水直播分蘗期較長，根系較淺，莖稈細(xì)弱，易倒伏，但其播期及灌漿結(jié)實(shí)期均較遲，沒有因移栽導(dǎo)致的傷根和緩苗期^［24-25］。同時(shí)，水直播條件下的水層深度對水稻的出苗率、株高、地上部與地下部鮮重和干重均有較大影響。雖然較深的水層可以有效抑制雜草生長，但出苗率隨水層深度增加而降低，會造成直播水稻減產(chǎn)^［26］。

1.2 水直播對水稻根系形態(tài)生理的影響

1.2.1 根系形態(tài)

關(guān)于水直播稻的生育特點(diǎn)，眾學(xué)者進(jìn)行了較多研究。龍繼銳等在進(jìn)行機(jī)械化水直播研究時(shí)指出，根系在土壤中的分布情況與播栽方式有著密切的聯(lián)系，水直播根系生長迅速、分布淺；手栽稻和機(jī)插稻根系趨勢則相反^［27］。根干重可以直觀地反映水稻根系的生長量。水直播和機(jī)插秧的根系多分布于淺層土壤，因此手栽稻的深層土中根干重占根總生物量比例高于水直播、機(jī)插秧^［28］。還有研究表明，水直播有利于水稻根系發(fā)育、提高根系活力和地上部生物量，減少個(gè)體根系間無序競爭，延緩植株后期衰老進(jìn)程^［29］。這與Yang等的研究結(jié)果^［30］有一定差異。趙鋒等研究指出，與移栽稻相比，水直播可以促進(jìn)根系生長發(fā)育，提高根系形態(tài)和活力，增大根表面積，有利于根系從土壤中吸收和利用更多的營養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而促進(jìn)地上部生長發(fā)育提高水稻產(chǎn)量^［31］。也有研究認(rèn)為，采用適宜的水稻品種進(jìn)行水直播可以促進(jìn)直播水稻根長、根表面積和根直徑的生長，同時(shí)提高了抽穗期莖稈葉片硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶的活性^［32］。張耗等研究觀察到，在分蘗中期，水直播的根冠比小于旱直播；在水稻生長中后期，水直播根系和地上部生物量同步增加，但水直播、旱直播、機(jī)條播條件下的根冠比差異不顯著^［33］。劉紅江等的試驗(yàn)表明，相比于水稻生育中后期，水直播在水稻生育前期的根冠比較大，但其根冠比小于手栽秧和機(jī)插秧^［34］。因此，在建立合理的水稻群體質(zhì)量基礎(chǔ)上，促進(jìn)水稻根系相關(guān)指標(biāo)的改善，尤其是抽穗后的單莖根系量，以滿足根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，對保證水稻地上部生長發(fā)育具有至關(guān)重要的作用。

1.2.2 根系生理

蔡永萍等在進(jìn)行水作和旱作對水稻地下部根系活性影響試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，水直播在抽穗后期根系傷流強(qiáng)度以及根系傷流液中的游離氨基酸含量均明顯高于旱直播，表明水直播根系旺盛的氨基酸合成代謝活動(dòng)能夠合理調(diào)控根系和地上部生長的關(guān)系，保證對地上部營養(yǎng)的供應(yīng)^［35］。與人工插秧相比，水直播有利于改善秧苗在田間無序分布狀況和群體間的通風(fēng)透光條件，提高根系的營養(yǎng)吸收能力，使其均勻生長，從而延緩根系衰老，有利于產(chǎn)量的形成，但其灌漿期根系活力和根系傷流強(qiáng)度較齊穗期降幅更大^［36-38］。蔣毅等在進(jìn)行寒地水直播試驗(yàn)時(shí)觀察到，在抽穗后保持充足的氮素供應(yīng)，有利于促進(jìn)抽穗期和灌漿期根系氮素的積累和運(yùn)輸，維持根系活力，延緩葉片衰老，提高植株光合生產(chǎn)能力，進(jìn)而促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)以及產(chǎn)量的形成^［39］。也有研究顯示，水直播的全生育期根干物質(zhì)質(zhì)量和生育期早期根長均高于旱直播，但后期氮素的吸收和干物質(zhì)生產(chǎn)的減少導(dǎo)致葉光合速率和根中細(xì)胞分裂素含量降低，進(jìn)而對穗的生長發(fā)育產(chǎn)生抑制^［40］。

1.3 水直播對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

眾多學(xué)者在探究優(yōu)化直播稻高產(chǎn)栽培措施時(shí)指出，水直播在一定程度上可以改善根系特性，延長植株光合作用時(shí)間，減緩葉片衰老進(jìn)程，提高水直播的光合生產(chǎn)能力，促進(jìn)氮素吸收，增加水稻物質(zhì)同化量，進(jìn)而加快籽粒灌漿速率達(dá)到高產(chǎn)的目的^［41-44］。還有研究指出，群體穎花量、結(jié)實(shí)率以及灌漿期的物質(zhì)積累量是限制直播水稻產(chǎn)量的主要因素^［45］。在適宜穗數(shù)的基礎(chǔ)上，提高水稻群體穎花量，促進(jìn)莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）積累的同時(shí)，促進(jìn)結(jié)實(shí)期物質(zhì)生產(chǎn)能力和NSC轉(zhuǎn)運(yùn)效率，進(jìn)而影響有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率使其具有較高的收獲指數(shù)，有利于提高庫容量，實(shí)現(xiàn)水直播豐產(chǎn)高效穩(wěn)產(chǎn)的物質(zhì)積累過程^［46-48］。張喜娟等在研究寒地水直播栽培模式時(shí)發(fā)現(xiàn)，增加千粒重是提高產(chǎn)量的有效途徑^［49］。也有研究者認(rèn)為，水直播增產(chǎn)主要依靠增加有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率，即通過適當(dāng)增加播種量增加主莖數(shù)，依靠小穗、多穗的產(chǎn)量優(yōu)勢實(shí)現(xiàn)直播稻穩(wěn)產(chǎn)^［50-52］。與旱直播相比，水直播在生育后期能保持較高的群體優(yōu)勢，有利于植株干物質(zhì)積累，提高了植株的成穗率，其有效穗數(shù)顯著高于旱直播^［22］。而水直播較移栽稻減產(chǎn)的主要原因是一次枝梗和二次枝梗數(shù)的減少，進(jìn)而導(dǎo)致每穗總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率的降低^［53-54］。這與馬義虎等的研究結(jié)論^［55］較為一致，分析其原因可能是直播稻在生育前期未能形成適宜的群體質(zhì)量，導(dǎo)致后期有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)大幅下降；而后期水稻結(jié)實(shí)成熟期易遭受不良天氣，造成結(jié)實(shí)率和千粒重下降，進(jìn)而造成水稻減產(chǎn)。

2 旱直播對根系形態(tài)生理和產(chǎn)量的影響

2.1 旱直播概念和應(yīng)用

旱直播一般是用干水稻種子在土壤含水量較低時(shí)進(jìn)行直播的一種播種方式^［21-22］，主要應(yīng)用在我國西北等水資源匱乏的種植區(qū)。旱直播水稻具有前期根系較弱、分布淺、劍葉衰老快而根系衰老慢等特點(diǎn)^［56］。鄒應(yīng)斌等的研究表明，旱直播條件下水稻的根系活力、干物質(zhì)積累、根系吸收表面積等方面均具有較大優(yōu)勢，旱直播減緩了水稻中后期根系衰老的進(jìn)程，協(xié)調(diào)了個(gè)體和群體的發(fā)育，提高了光能利用效率，有利于植株形成高產(chǎn)^［57-58］。以往研究還觀察到，水稻播期是限制旱直播水稻獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一，播期通過改變水稻生長發(fā)育的進(jìn)程影響光合物質(zhì)積累和產(chǎn)量的形成。適宜播期能有效避免旱直播水稻在拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期以及灌漿結(jié)實(shí)期遭遇高溫危害，進(jìn)而達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)的目的^［59］。在多熟制地區(qū)，隨著播期的推遲，旱地水稻播種到齊穗期、齊穗期到成熟期的生育期均有所縮短，不同直播稻品種間產(chǎn)量各異^［60］。

2.2 旱直播對水稻根系形態(tài)生理的影響

2.2.1 根系形態(tài)

有研究認(rèn)為，與插秧稻相比，旱直播水稻根系發(fā)育晚，最長根長較短，總根數(shù)、白根數(shù)較少，根較細(xì)，但其分蘗節(jié)位低，根系大部分分布在土壤表層，有利于吸收土壤表層的水分和養(yǎng)分^［61-62］。魏永霞等也觀察到，與常規(guī)插秧相比，旱直播生長發(fā)育時(shí)期均較遲，分析其主要原因在于旱直播進(jìn)入分蘗期往往要經(jīng)歷較長時(shí)間^［63］。旱直播水稻苗期較低的土壤含水量，改善了根系生長發(fā)育的環(huán)境，提高了生育后期的根系活力和抗衰老能力^［63］。通過改進(jìn)栽培措施，旱直播可以使幼苗根重、根長、根直徑、根表面積有所增加^［64-65］。這與Li等的研究結(jié)果一致，與移栽稻相比，通過改變麥秸稈還田條件下的施肥方式，旱直播可以促進(jìn)幼苗根系細(xì)胞分裂素的生物合成和橫向運(yùn)輸，從而不同程度地改善根系形態(tài)相關(guān)指標(biāo)以及最大程度的利用養(yǎng)分^［66-67］。另外，旱直播較高的根系活力有利于改善水稻根長、根表面積、根體積、根重量等，減緩根系的衰老進(jìn)程，進(jìn)而提高對水分的利用效率，并且旺盛的根部發(fā)育以及根部較高的干物質(zhì)積累導(dǎo)致旱直播具有較高的根冠比^［68-69］。根冠比較大、根干重大、下層根活力在蠟熟期持續(xù)增長不早衰是旱直播稻抗倒能力強(qiáng)的主要特征^［62］。與機(jī)條播和水直播相比，旱直播的根干重在水稻生育期均較小，但在分蘗中期其根冠比顯著高于機(jī)條播和水直播^［33］。楊波等研究發(fā)現(xiàn)，旱直播播期對各類型直播稻品種的根干物質(zhì)質(zhì)量、根活力等有較為顯著的影響，與遲播相比，早播能夠合理地分配干物質(zhì)，提高根系的抗衰減能力，促進(jìn)水稻地上部生長發(fā)育，進(jìn)而提高旱直播物質(zhì)生產(chǎn)能力和產(chǎn)量^［62］。

2.2.2 根系生理

旱直播能夠改善水稻根系的衰老狀況，使其在生殖生長時(shí)期保持較高的根系活力、根系泌氧和對水肥的吸收能力，進(jìn)而提高水肥利用效率，其原因可能是旱直播改善了土壤的通透性，提高了土壤的氧化還原電位、土壤酶活性^［68］。另外，旱直播條件下土壤氧化還原條件的改善，可以增加根系生物量，增大根系氧化活性強(qiáng)度，促進(jìn)分蘗期分蘗的發(fā)生，延長葉面積持續(xù)期，從而提高水稻的生長速率和凈同化率，最終獲得較高的收獲指數(shù)^{［40，70］}。這與孫永健等的研究結(jié)果^［71］較為相似。陶敏之等研究認(rèn)為，旱直播水稻在一定程度上可增強(qiáng)分蘗期、拔節(jié)孕穗期、乳熟期根系活力，減緩根系衰老，有利于地上部正常生長和產(chǎn)量的形成^［72］。蔡永萍等的試驗(yàn)也表明，與水直播相比，旱直播改善了抽穗后期根系代謝，明顯延緩了水稻根系吸收總面積和活躍吸收面積的減少幅度，但旱直播也降低了根系傷流強(qiáng)度和傷流液中的氨基酸含量^［35］。也有研究表明，與人工撒播處理相比，機(jī)械旱直播處理可以構(gòu)建合理的群體質(zhì)量，在根系生理代謝方面表現(xiàn)為根系傷流量大^［73］。熱耗散量子比率反映了植株的衰老程度。與插秧稻相比，旱直播的熱耗散量子比率較低，因此旱直播可以延緩水稻衰老的進(jìn)度^［74］。鄭華斌等研究觀察到，旱直播、水直播等種植方式所引起的根系差異可能與溫度、濕度、肥水等變化有關(guān)^［41］。

2.3 旱直播對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

大量研究表明，旱直播影響產(chǎn)量的因素主要集中在水稻成苗率、播種量、茬口播期、旱直播方式等方面^{［46，60，75-76］}。黃萬等研究指出，良好的出苗成苗可以增加群體數(shù)量、高峰苗數(shù)，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)^［22］。同時(shí)，合適的播期可以使旱直播避免苗期低溫、籽粒灌漿期低溫和高溫等惡劣天氣，有利于獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)^［60］。魏永霞等研究認(rèn)為，通過優(yōu)化水分條件有利于提高旱直播水稻植株養(yǎng)分吸收效率，改善光合作用效率，進(jìn)而提高干物質(zhì)的積累，達(dá)到增產(chǎn)的目的^［63］。以往研究發(fā)現(xiàn)，旱直播豐產(chǎn)主要是因?yàn)橛行霐?shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率的提高^［77-81］。與移栽稻相比，維持旱直播生長中后期相對較多的有效穗數(shù)和高峰苗數(shù)，可以進(jìn)一步保證其高產(chǎn)^［82］。還有研究表明，在旱直播水稻田中，通過促進(jìn)水稻籽粒灌漿，進(jìn)而增加每穗小粒數(shù)、灌漿率、千粒重，可以達(dá)到水稻增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的目的^{［30，83］}。由此可見，旱直播在保證一定基本苗數(shù)的基礎(chǔ)上，改善群體質(zhì)量，增強(qiáng)水稻光合性能，提高群體穎花量，通過主莖成穗確保有效穗數(shù)，發(fā)揮小穗、多穗優(yōu)勢可以確保結(jié)實(shí)率和每穗實(shí)粒數(shù)，從而實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。

3 研究展望

直播是機(jī)械化、輕簡化水稻生產(chǎn)的重要方式。以往關(guān)于直播水稻的研究主要集中于其對水稻地上部發(fā)育、產(chǎn)量及稻米品質(zhì)形成等方面。水直播和旱直播對水稻根系形態(tài)生理特性及產(chǎn)量形成等方面已經(jīng)取得較多進(jìn)展，未來應(yīng)主要從以下幾個(gè)方面進(jìn)一步開展研究。

3.1 直播條件下根系生長發(fā)育與根際土壤微生物的相互關(guān)系

根系是影響水稻地上部生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵部位，共生菌根和其他土壤微生物可以與水稻根系互作，土壤微生物數(shù)量的變化在一定程度上會引起水稻根系產(chǎn)生應(yīng)激響應(yīng)。同時(shí)土壤微生物的分布又與根系分泌物緊密相關(guān)。根系一方面為植物提供結(jié)構(gòu)支撐以及水分和養(yǎng)分，不同的直播方式會導(dǎo)致土壤pH值、含水量、溫度、孔隙度等指標(biāo)發(fā)生劇烈變化，進(jìn)而影響水分的利用效率和養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化效率。另一方面根系還支持微生物群落的生長，這些微生物可以影響植物的生長和作物產(chǎn)量的形成。但是，以往研究對于直播條件下水稻根系形態(tài)生理、土壤理化性質(zhì)以及其與土壤微生物群落間的相互作用機(jī)理尚不明確，所以相關(guān)方面有待進(jìn)一步研究。

3.2 直播對水稻根系細(xì)胞結(jié)構(gòu)影響的研究

水稻根系是重要的吸收和代謝器官，具有多種生理特性以適應(yīng)不同土壤和生長條件的能力。土壤水分養(yǎng)分的變化會導(dǎo)致根細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器發(fā)生顯著變化，進(jìn)而引起脂肪酸、氨基酸等代謝途徑和酶促反應(yīng)的產(chǎn)生，并將代謝產(chǎn)物通過活躍的離子通道或載體蛋白進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。然而目前對于直播條件下水稻根系組織超微結(jié)構(gòu)和亞細(xì)胞成分及其變化的研究尚未見報(bào)道，將來有必要加強(qiáng)相關(guān)方面的研究。

3.3 培育適宜不同直播方式的水稻品種

從生產(chǎn)實(shí)踐來看，直播稻仍然存在倒伏、雜草危害嚴(yán)重、產(chǎn)量不穩(wěn)定等問題。從以往研究中可以看出，培育、選擇適宜的水稻品種是直播水稻高產(chǎn)的重要內(nèi)容。下一步應(yīng)該著重采用分子標(biāo)記輔助育種、水稻基因編輯技術(shù)等方式篩選高產(chǎn)、抗逆等優(yōu)異基因，加快培育抗倒伏、生育期適中、成苗率高的水稻直播新品種，同時(shí)結(jié)合現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技手段，構(gòu)建高產(chǎn)、高效的直播技術(shù)體系。

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