摘要：為探討熱脅迫對(duì)不同小麥品種（系）光合生理和產(chǎn)量相關(guān)因素的影響，以10個(gè)小麥品種（系）為試驗(yàn)材料，花后15 d左右通過搭塑料棚模擬熱脅迫處理，持續(xù)處理10 d，熱處理5 d時(shí)測(cè)定不同小麥品種（系）旗葉葉綠素SPAD值和光合特性，成熟收獲后考種測(cè)定其產(chǎn)量相關(guān)因素，綜合評(píng)價(jià)不同小麥的耐熱性。結(jié)果表明，熱處理后小麥旗葉葉綠素SPAD值、凈光合速率、胞間二氧化碳濃度等指標(biāo)值主要呈降低趨勢(shì)，除西農(nóng)6151、寧春55和川麥37外其他7個(gè)品種（系）的旗葉凈光合速率都顯著低于未處理對(duì)照組，小偃16、福麥2號(hào)、宏宇麥2號(hào)和川麥37的旗葉葉綠素SPAD值較對(duì)照顯著降低。熱脅迫下10個(gè)小麥品種（系）籽粒的千粒重均較對(duì)照顯著降低，西農(nóng)6151和寧春55號(hào)降低幅度小，降幅均小于1.9 g，寶3611千粒重降幅最大，達(dá)7.94 g，各品種（系）的籽粒粒長和粒寬也較未處理的對(duì)照呈降低趨勢(shì)，西農(nóng)6151粒長和粒寬降幅都很小，而寶3611粒寬降幅最大，福麥2號(hào)籽粒粒長降幅最大。綜合千粒重?zé)岣兄笖?shù)等指標(biāo)分析得出，小麥西農(nóng)6151和寧春55號(hào)耐熱性良好；寶3611品種耐熱性較差。

關(guān)鍵詞：小麥；高溫脅迫；光合特性；千粒重；熱感指數(shù)

中圖分類號(hào)：S512.103.7" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）24-0100-05

收稿日期：2023-11-14

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古高等學(xué)?？茖W(xué)研究項(xiàng)目（編號(hào)：NJZY21202）；內(nèi)蒙古科技興蒙行動(dòng)重點(diǎn)專項(xiàng)（編號(hào)：NMKJXM202201）。

作者簡介：王海偉（1985—），男，河北張家口人，碩士，副教授，研究方向?yàn)樽魑锔弋a(chǎn)育種。E-mail：wanghaiwei200803@163.com。

通信作者：郝水源，博士，教授，主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail：1766094979@qq.com。

小麥?zhǔn)鞘澜缟戏浅Ｖ匾囊活惣Z食作物，其產(chǎn)量較高，小麥耐熱性研究對(duì)于小麥高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義和價(jià)值，可以很好地助力小麥產(chǎn)量的增加，同時(shí)有效地保障好糧食生產(chǎn)安全^［1］。不僅如此，對(duì)于春小麥而言，其生育期一般約120 d，而且在其生育期內(nèi)經(jīng)常受到非生物脅迫而影響其產(chǎn)量。在小麥的開花灌漿期，高溫?zé)崦{迫頻繁發(fā)生，高溫脅迫對(duì)小麥的光合能力存在一定的負(fù)面影響，會(huì)促進(jìn)植株老化，縮短小麥籽粒的灌漿期，千粒重會(huì)降低，營養(yǎng)輸送減小^［2］，進(jìn)而嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)?，F(xiàn)今，由于世界人口的增加和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展使得全球CO2、CH4等溫室氣體排放量增加，近年來的溫室效應(yīng)使全球的溫度普遍升高，而作物的生長發(fā)育受外界環(huán)境因素影響較大，研究作物對(duì)不同惡劣環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，提高作物的抗逆性，對(duì)于土地資源的高效利用、糧食資源充足供應(yīng)有著非常重要的現(xiàn)實(shí)意義^［3］。楊絢等研究發(fā)現(xiàn)，小麥?zhǔn)艿礁邷孛{迫后，往往通過小麥葉片的葉綠素?zé)晒庵?、?xì)胞膜通透性、小麥冠層溫度變化等生理指標(biāo)進(jìn)行耐熱性篩選和評(píng)價(jià)，一般情況下，通過分析細(xì)胞膜通透性的變化來評(píng)價(jià)其耐熱性的方法使用頻率較高，應(yīng)用范圍也很廣^［3］?，F(xiàn)在也有較多的學(xué)者選擇千粒重和容重變化來衡量作物的耐熱性，根據(jù)其計(jì)算所得的熱感指數(shù)或熱害指數(shù)也能作為重要的評(píng)價(jià)耐熱抗熱性的研究指標(biāo)^［4-6］。還有學(xué)者提出，小麥?zhǔn)堑湫偷娜后w性作物，群體冠層葉片的葉綠素含量、群體的NDVI值等可以作為其耐、抗熱性評(píng)價(jià)指標(biāo)，并將小麥籽粒的灌漿特性和產(chǎn)量進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，以期為豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和耐熱的小麥新品種（系）選育提供理論依據(jù)，也為小麥高產(chǎn)抗逆栽培技術(shù)提供實(shí)踐支撐^［6-7］。小麥耐熱性是多個(gè)基因位點(diǎn)共同控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，基因表達(dá)受環(huán)境影響較大，性狀表型也較難考量。目前，耐熱小麥的表型選擇大多數(shù)是通過相關(guān)聯(lián)性狀的間接選擇^［7-8］。

李世平等通過分期播種自然高溫脅迫小麥籽粒灌漿過程，通過千粒重?zé)岣兄笖?shù)分別評(píng)價(jià)鑒定出12份和17份耐熱性較好的小麥材料^［4-5］。李召鋒等選用19份新疆的春小麥材料通過塑料大棚模擬高溫處理，利用千粒重?zé)岣兄笖?shù)、容重?zé)岣兄笖?shù)等指標(biāo)最終共得到6份耐熱良好的小麥材料^［6-7］。陳冬梅等選擇大棚增溫高溫脅迫處理黃淮麥區(qū)100份小麥材料，通過千粒重?zé)岣兄笖?shù)和產(chǎn)量熱感指數(shù)評(píng)價(jià)，共鑒定出26份耐熱性好的小麥^［8］。此外，傅曉藝等還利用細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性、抗逆系數(shù)和抗逆指數(shù)等指標(biāo)評(píng)價(jià)鑒定了小麥耐熱性^{［1，9-10］}。為了增加小麥目標(biāo)基因選擇的精確性，通過現(xiàn)代分子生物學(xué)手段克隆優(yōu)良基因，開發(fā)分子輔助標(biāo)記。研究表明，利用分子標(biāo)記篩選優(yōu)良等位基因，能夠顯著提高其遺傳改良的效率，提升作物育種水平，更好地增加作物的產(chǎn)量，推動(dòng)農(nóng)業(yè)發(fā)展水平的不斷提升。

本試驗(yàn)選取適宜內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市種植的小麥品種（系）為材料，用塑料棚模擬熱脅迫，測(cè)定分析不同小麥品種（系）灌漿期光合生理特性和熱感指數(shù)等差異。探明河套灌區(qū)不同小麥品種和高代品系的抗、耐熱特性，以期為小麥耐熱新品種（系）的選育和推廣提供有力的理論支撐，并為今后河套地區(qū)小麥耐熱性育種提供優(yōu)良的種質(zhì)資源材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試小麥品種（系）共10個(gè)，分別為小偃16、西農(nóng)6151、川麥37、福麥2號(hào)、宏宇麥2號(hào)、鑫農(nóng)518、寧春55號(hào)、貴農(nóng)007、寶3611、甘7050A323。試驗(yàn)于2021年3月15日在巴彥淖爾市臨河區(qū)氣象局試驗(yàn)地（107°22′E，40°44′N）統(tǒng)一進(jìn)行播種。將選取的10個(gè)小麥品種采用隨機(jī)區(qū)組排列試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)品種播種的小區(qū)面積為6 m2，行距為20 cm，播種密度為400 000株/667 m2。于小麥花后15 d左右進(jìn)行搭塑料薄膜模擬熱脅迫，通過風(fēng)口控制棚內(nèi)溫度，同時(shí)在14：00測(cè)定棚內(nèi)和棚外對(duì)照的溫度，處理持續(xù)10 d，重復(fù)3次，其他栽培管理同一般大田。塑料棚熱脅迫處理和對(duì)照在14：00時(shí)的溫度監(jiān)測(cè)結(jié)果如表1所示。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目指標(biāo)與方法

1.2.1 小麥旗葉葉綠素含量（SPAD值）測(cè)定

每個(gè)處理選擇長勢(shì)均勻有代表性的小麥旗葉5張，用日本美能達(dá)SPAD-502葉綠素計(jì)直接測(cè)定SPAD值，每張葉測(cè)量3點(diǎn)，并計(jì)算其平均值。

1.2.2 旗葉光合特性測(cè)定

小麥花后15 d模擬熱脅迫處理，于花后20 d左右測(cè)定各處理小麥旗葉的光合特性，采用美國LI-COR公司Li-6400XT便攜式光合作用測(cè)定儀選晴天09：00—11：30進(jìn)行測(cè)定。隨機(jī)選擇每個(gè)小區(qū)長勢(shì)基本一致、健康無病蟲害的小麥測(cè)定其旗葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等指標(biāo)，待讀數(shù)穩(wěn)定后記錄，每個(gè)小區(qū)重復(fù)3次。

1.2.3 產(chǎn)量因素及千粒重?zé)岣兄笖?shù)

觀察熱處理后各小麥的生長情況，并調(diào)查其成熟期。成熟后按不同處理分區(qū)收獲，風(fēng)干后室內(nèi)脫粒并測(cè)定各處理小麥籽粒的粒長、粒寬和千粒重等。

參照MAURER與FISCHER的計(jì)算方法，通過千粒重的BLUP值算出各小麥品種（系）的熱感指數(shù)（heat susceptibility index，HSI）^［7］。HSI=［（1-TGW heatstress/TGW control）/D］，其中TGW heatstress為某一小麥材料在某一熱脅迫環(huán)境下的千粒重，TGW control為未處理對(duì)照小麥的千粒重，D為脅迫強(qiáng)度，D=（1-X heatstress/X control），X heatstress是所有參試材料熱脅迫后的千粒重平均值，X control為所有試驗(yàn)材料未處理對(duì)照籽粒的千粒重平均值。HSI作為其耐熱性鑒定指標(biāo)，鑒定標(biāo)準(zhǔn)為HSI＜0.5為極耐熱材料，0.5≤HSI＜1為中等耐熱材料，1≤HSI＜1.5為中等熱敏感材料，HSI≥1.5為極敏感材料^［7］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理作圖，用SPSS 23軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小麥品種（系）旗葉葉綠素SPAD值分析

葉綠素、光合膜存在蛋白質(zhì)的非共價(jià)結(jié)合，而這一現(xiàn)象對(duì)光合作用有不利的影響。而且分析發(fā)現(xiàn)，葉綠素在不同光照度下的光合作用效率并不相同^［11-12］。不僅如此，分析發(fā)現(xiàn)，在全部研究指標(biāo)當(dāng)中，分析出葉綠素含量的多少能有效地發(fā)現(xiàn)小麥光合能力強(qiáng)弱^［12］。由圖1可知，小偃16、川麥37、福麥2號(hào)、宏宇麥2號(hào)4個(gè)品種（系）的旗葉葉綠素SPAD值對(duì)照顯著高于熱處理組，其中宏宇麥2號(hào)降低值最大，為12.13。而西農(nóng)6151、鑫農(nóng)518、寧春55號(hào)、貴農(nóng)007、寶3611、甘7050A323對(duì)照與熱脅迫處理之間的旗葉SPAD值無顯著性差異。

2.2 不同小麥品種（系）旗葉凈光合速率

由圖2可知，10個(gè)小麥品種（系）中小偃16、福麥2號(hào)、宏宇麥2號(hào)、鑫農(nóng)518、貴農(nóng)007、寶3611和甘7050A323品種（系）的旗葉光合速率較未處理對(duì)照顯著降低了。西農(nóng)6151、川麥37和寧春55號(hào)3個(gè)品種旗葉光合速率較對(duì)照有所增加，但差異不顯著；其中宏宇麥2號(hào)對(duì)照的凈光合速率最高，達(dá)14.17 μmol/（m2·s），降低幅度也最大。熱脅迫處理后福麥2號(hào)的旗葉凈光合速率是最高的，為11.56 μmol/（m2·s）。

2.3 不同小麥品種（系）胞間CO2濃度

由圖3可知，10個(gè)不同小麥品種（系）中，小偃16、西農(nóng)6151、宏宇麥2號(hào)、鑫農(nóng)518、寧春55號(hào)、貴農(nóng)007這5個(gè)品種（系）熱處理的旗葉較對(duì)照顯著降低；川麥37、福麥2號(hào)和甘7050A323等3個(gè)品種（系）的胞間二氧化碳濃度處理和對(duì)照之間有差異，但未達(dá)到顯著性水平；川麥37、福麥2號(hào)、宏宇麥2號(hào)花后20 d旗葉胞間CO2濃度都較大，而寶3611的旗葉胞間CO2濃度值最小，僅為 125.092 μmol/mol。

2.4 不同小麥品種（系）旗葉氣孔導(dǎo)度

氣孔導(dǎo)度對(duì)于蒸騰作用的程度有重要影響，兩者關(guān)系緊密。由圖4發(fā)現(xiàn)，在這些作物種類當(dāng)中，處理組品種（系）旗葉期氣孔導(dǎo)度最高的為福麥2號(hào)和宏宇麥2號(hào)，寧春55號(hào)和西農(nóng)6151品種處理和對(duì)照間無顯著差異；小偃16、川麥37、鑫農(nóng)518和寶3611這4個(gè)品種（系）熱處理后較對(duì)照顯著降低，而福麥2號(hào)、宏宇麥2號(hào)、貴農(nóng)007、甘7050A323熱處理后較對(duì)照顯著升高。

2.5 不同小麥品種（系）旗葉蒸騰速率

前人研究發(fā)現(xiàn)，作物在進(jìn)行水分蒸騰時(shí)，其速度大小也就是速率和作物種類等要素有著較大的關(guān)聯(lián)。由圖5發(fā)現(xiàn)，宏宇麥2號(hào)對(duì)照的旗葉蒸騰速率最大，達(dá)5.348 mmol/（m2·s），西農(nóng)6151、川麥37、寧春55號(hào)的蒸騰速率處理和對(duì)照組間均無顯著性差異；小麥品種寶3611花后20 d旗葉蒸騰速率最低，為1.635 mmol/（m2·s），小偃16、寶3611和鑫農(nóng)518等3 個(gè)品種（系）處理后的蒸騰速率顯著高于對(duì)照，而福麥2號(hào)、宏宇麥2號(hào)、甘7050A323品種（系）熱脅迫處理后旗葉蒸騰速率較對(duì)照顯著降低。

2.6 不同小麥品種（系）籽粒產(chǎn)量因素比較

千粒重能反映小麥光合能力和有機(jī)物積累量，與灌漿速率和灌漿時(shí)間密切相關(guān)，高溫脅迫不利于這一作物進(jìn)行光合作用，而且也會(huì)在很大程度上降低其粒重，不利于其產(chǎn)量的增加和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的達(dá)成^［13-15］。由表2可知，寶3611品種對(duì)照籽粒的千粒重、粒長和粒寬都顯著高于熱脅迫處理的。小偃16、川麥37、福麥2號(hào)、貴農(nóng)007品種（系）的千粒重、粒長和粒寬都是熱處理較對(duì)照顯著性降低；西農(nóng)6151粒長較對(duì)照顯著降低，而粒寬差異不顯著；寧春55號(hào)熱處理后的粒寬較對(duì)照顯著降低而粒長與對(duì)照無顯著差異。

2.7 不同小麥品種（系）千粒重?zé)岣兄笖?shù)結(jié)果

由表3可知，小麥品種（系）西農(nóng)6151和寧春55號(hào)的HSI顯示為極耐熱品種材料，與其他品種（系）之間存在顯著性差異，寶3611為極熱敏感品種，鑫農(nóng)518、甘7050A323和貴農(nóng)007等3個(gè)品種（系）為中等熱敏感材料。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)研究了10份不同小麥品種（系）在不同熱脅迫下的表現(xiàn)狀況。胡美君等研究認(rèn)為，小麥的產(chǎn)量90%以上源于葉片的光合作用，而且小麥的高產(chǎn)性狀也和光合功能效率息息相關(guān)^［16］。分析光合參數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，不同于其他的諸多品種（系），本研究的作物在花后20 d的諸多指標(biāo)比熱脅迫前表現(xiàn)更好；福麥2號(hào)、宏宇麥2號(hào)的凈光合速率較高，其他指標(biāo)相對(duì)穩(wěn)定；西農(nóng)6151和寧春55號(hào)的光合生理與產(chǎn)量因素指標(biāo)性狀均較穩(wěn)定，是良好的耐熱性種植品種和較優(yōu)良的耐熱育種材料。

分析發(fā)現(xiàn)，光合作用對(duì)產(chǎn)量起到了決定性作用。良好的光合作用可以幫助增加植株高度，也可以有效增加產(chǎn)量^［17-18］。整體來看，本研究對(duì)光合作用進(jìn)行了良好的剖析，也可幫助提升作物產(chǎn)量，為這一領(lǐng)域的研究作出了積極貢獻(xiàn)。對(duì)于小麥的光合速率屬于一類數(shù)量遺傳性狀，通過研究耐熱性，可以得到高光合效率的材料?？偠灾?，在研究不同小麥品種耐熱性過程中，福麥2號(hào)、川麥37、寧春55號(hào)品種在光合和產(chǎn)量等綜合性狀指標(biāo)中表現(xiàn)良好。

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