陳曉薇, 蘇 敏

(合肥工業(yè)大學 數(shù)學學院,合肥 230601)

0 引 言

物種如何集群成群落是群落生態(tài)學中的一個重要問題[1].很少在自然群落中觀察到穩(wěn)定的群落組成,生物入侵被認為是群落集群的重要方式之一[3].一般來說,群落集群是不可預測的,其集群的順序、本地群落大小的微小變化或者不同的入侵時間都可能會導致完全不同的群落結構[4].為了回避這些困難,生態(tài)學家們將群落集群過程建模為物種按照一定的規(guī)則從物種池入侵到本地群落的過程,以研究群落的集群過程[5].

有關群落集群的研究主要分為兩個內(nèi)容:

① 生物入侵對于本地群落的影響; ② 成功入侵群落的續(xù)存物種特征分布,分析群落中續(xù)存物種能夠入侵成功的原因[7].針對第一個內(nèi)容的研究表明,物種的不斷引入和滅絕會導致本地群落物種豐富度和網(wǎng)絡結構的變化.物種入侵是否對本地的生物多樣性構成巨大威脅一直存在爭議[8].一些研究結果表明,入侵會減少本地群落的生物多樣性、種群豐度以及生態(tài)系統(tǒng)功能[9].但是在某些情況下,外來物種也可以通過促進作用增加本地物種數(shù)量,或者不會產(chǎn)生重大影響.對于第二個研究內(nèi)容,外來物種能否成功入侵受多種因素影響,反映入侵物種與其本地群落之間相互作用的變量(如營養(yǎng)級水平)、基本的物種特征(如攝食范圍的中心以及生態(tài)位寬度),或網(wǎng)絡的拓撲結構都能影響物種是否能夠入侵成功[11].

隨著新物種的引入和群落中已有物種的滅絕,這意味著建模中一次性確定的群落不能夠完全代表自然群落,自然界中的群落形成更傾向于集群的方式[13].然而,大多數(shù)研究僅通過對比入侵前后群落的變化,考慮入侵對于本地群落的影響,對于生物入侵構成的集群群落和非集群群落的區(qū)別的了解仍然缺乏.本文建立了基于特征的食物網(wǎng)動態(tài)模型,利用生態(tài)位模型生成了物種池,根據(jù)不同聚集方式構建了以下兩種網(wǎng)絡:

①將物種池中所有的物種同時引入環(huán)境中,從而獲得非集群網(wǎng)絡;②從物種池中隨機選取基礎物種構建初始網(wǎng)絡,剩余物種池中物種對其進行隨機入侵獲得集群網(wǎng)絡.

首先對比了最終網(wǎng)絡的特征和度的分布,然后計算了網(wǎng)絡結構指標,探究了物種豐富度與網(wǎng)絡拓撲結構之間的關系.研究發(fā)現(xiàn),雖然兩類網(wǎng)絡的物種豐富度與其他指標的關系相似,但集群網(wǎng)絡的續(xù)存物種分布更具有規(guī)律性,二者的網(wǎng)絡結構也并不相同.因此,一次性確定的網(wǎng)絡和生物入侵構成的集群網(wǎng)絡不具有等效性.

1 模型建立

本文構建了一個基于物種生態(tài)位特征的食物網(wǎng)動態(tài)模型[13],模型假設物種的生態(tài)位特征(例如,體型大小)能夠影響物種的生長率[15],以及物種之間的捕食相互作用關系[1].同時,模型假設群落中的物種存在種內(nèi)競爭作用,為了簡化模型,忽略了種間競爭;考慮了物種間存在捕食互作關系,兩物種是否互作依賴于生態(tài)網(wǎng)絡的相互作用矩陣{aij},當物種j捕食物種i時,aij=1,否則為0.捕食采用Holling II的功能反應,如果捕食者的每個獵物在被捕食后都為其提供不同的營養(yǎng),則相互作用強度僅在該獵物的密度中飽和[13].基于以上假設,給出了群落動態(tài)的微分動力模型:

(1)

其中,Hi(i=1,…,S)是物種i的個體數(shù)量,參數(shù)ri是自然增長率,δi是密度依賴的自身生長制約,di是自然死亡率.φij,x(i≠j,x=+,-)為敵對的相互作用強度,半飽合常數(shù)為h.E+指的是物種i所消費的食餌資源集合,而E-指的是網(wǎng)絡中能夠捕食和消費物種i的所有物種集合.為了簡化模型,更好的探究生物入侵對于食物網(wǎng)結構的影響,假設參數(shù)δi和di均是常數(shù).

雖然在先前的許多研究中,常常會假設宿主的自然增長率ri為常數(shù).但結合相關實驗數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)自然增長率很可能會隨著物種生態(tài)位特征(如體型大小)的增加而減小[15].因此,本文假設物種的自然增長率ri與其生態(tài)位特征xi有關,服從高斯函數(shù):

(2)

其中,σr代表增長率的分布寬度,r0為最大自然增長率.

其次,本文假設物種捕食獵物所獲得的能量以一定概率轉化為其自身的增長.即成對的敵對系數(shù)滿足φij,+=ε·φij,-,(0<ε<1),其中φij,+為物種i作為捕食者時的捕食正作用,φij,-為物種i作為獵物時的捕食負作用,ε為轉化概率.使用高斯函數(shù)來描述捕食相互作用的強度:

其中,α0為捕食強度的最大值,xi為物種i的生態(tài)位值,μp是物種i與j之間的最優(yōu)性狀差,σp代表捕食互作的范圍或寬度,數(shù)值越大則捕食物種具有更寬的食餌資源,說明該捕食者更具泛化性.

2 數(shù)值模擬與分析方法

2.1 食物網(wǎng)生成方法

基于生態(tài)位模型,依據(jù)物種數(shù)量(S)和網(wǎng)絡連接(C=L/S2)作為輸入?yún)?shù)生成了200個帶有相互作用關系的物種池[17].首先,將物種安排在一個一維的“生態(tài)位數(shù)軸”中,再以分層的方式將捕食者和獵物鏈接分配給網(wǎng)絡中的每個物種,從而成功生成逼近現(xiàn)實世界食物網(wǎng)的生態(tài)網(wǎng)絡.在網(wǎng)絡中,每個物種被隨機分配了服從[0,1]間的均勻分布的生態(tài)位特征值xi,結合(2)和(3)可以計算出每個物種的自然增長率和物種間的捕食作用強度.生態(tài)網(wǎng)絡生成以及模型中所用到的參數(shù)定義與取值參見表1.

表1 模型中參數(shù)定義與取值范圍

2.2 數(shù)值模擬

研究了非集群和集群兩類網(wǎng)絡.對于非集群網(wǎng)絡,考慮物種池中所有的物種,采用龍格庫塔方法對方程(1)進行3000步數(shù)值模擬,使得網(wǎng)絡達到平衡.在平衡時刻,剔除種群大小低于滅絕閾值(<10-3)的物種.

對于集群網(wǎng)絡,首先,從物種池中隨機選取n0個物種構成初始食物網(wǎng),并將它們從物種池中移出.同樣,采用龍格庫塔方法對方程(1)進行3000步數(shù)值模擬,獲得平衡的初始網(wǎng)絡.其次,從物種池中選擇物種對當前的穩(wěn)定群落進行入侵,每個入侵物種都依次從物種池中隨機選擇且被選擇后即從物種池中刪除.每次僅引入一個物種,物種入侵后都進行了200步的群落動態(tài)模擬,直到物種數(shù)量達到平衡.在每次種群動態(tài)模擬結束后,種群大小低于滅絕閾值(<10-3)的物種會被移除群落.重復上述過程,直到物種池子內(nèi)所有的物種都被選擇一次,然后得到穩(wěn)定的食物網(wǎng)結構,此時群落的物種豐富度和總生物量趨于穩(wěn)定.結果顯示,所有200個群落在經(jīng)歷750次入侵之后均可獲得最終穩(wěn)定網(wǎng)絡.

2.3 網(wǎng)絡分析

3 主要結果

3.1 穩(wěn)定網(wǎng)絡的物種共存情況

通過上述群落動態(tài)的數(shù)值模擬,結果顯示,生物入侵影響穩(wěn)定網(wǎng)絡中的物種續(xù)存,尤其對優(yōu)勢種有著顯著影響(圖1).通過對比非集群網(wǎng)絡(圖1a)和集群網(wǎng)絡續(xù)存物種的生態(tài)位分布情況(圖1b),發(fā)現(xiàn)續(xù)存物種的生態(tài)位都在兩端時頻率最高,其中非集群網(wǎng)絡的物種在生態(tài)位值為0的鄰域內(nèi)更多,集群網(wǎng)絡的則在生態(tài)位值為1的鄰域內(nèi)更多.通過對比非集群網(wǎng)絡和集群網(wǎng)絡中優(yōu)勢種的生態(tài)位分布情況,發(fā)現(xiàn)非集群網(wǎng)絡的優(yōu)勢種占據(jù)整個生態(tài)位(生態(tài)位范圍:[0,1]),但其分布模式的隨機性比較強(圖1c);而集群網(wǎng)絡的優(yōu)勢種僅出現(xiàn)在生態(tài)位較小的位置(生態(tài)位范圍:[0,0.5]),其頻率隨著生態(tài)位的增加而下降,分布函數(shù)更接近于冪律分布(圖1d).

圖1 續(xù)存物種及優(yōu)勢種的生態(tài)位頻率分布

3.2 續(xù)存物種的度分布

模擬結果顯示,集群能夠顯著影響續(xù)存網(wǎng)絡中物種的度分布(圖2).非集群網(wǎng)絡中續(xù)存物種的度分布呈雙峰形式(圖2a);隨著物種的出度增加其頻率降低,其中在出度較大時頻率下降更為明顯(圖2b);類似地,隨著入度的增加續(xù)存物種減少(圖2c).與非集群網(wǎng)絡相比,集群網(wǎng)絡中物種的度分布更具有規(guī)律性.頻率分布的擬合函數(shù)顯示,集群網(wǎng)絡中續(xù)存物種的度分布服從正態(tài)分布(圖2d);網(wǎng)絡中物種的出度和入度也均隨著其度值的增加而頻率降低.其中,物種的出度的頻率分布接近正態(tài)分布(圖2e),入度的頻率分布接近冪律分布且其下降速度更為顯著(圖2f).對比兩種網(wǎng)絡,發(fā)現(xiàn)集群網(wǎng)絡中出度和入度在較小值的頻率更高,隨著出度和入度的增加,其頻率的下降速率也更為顯著(對比圖2b和圖2e;對比圖2c和2f).

圖2 續(xù)存物種的度分布

3.3 網(wǎng)絡結構及食物網(wǎng)特性

先計算了上述物種網(wǎng)絡指標和食物網(wǎng)特性,研究結果表明,集群對網(wǎng)絡的結構屬性有著顯著影響.圖3顯示非集群網(wǎng)絡的物種豐富度略大于集群網(wǎng)絡中的豐富度,換言之,生物入侵情況下不能共存的物種可能在非集群網(wǎng)絡中可以共存.集群網(wǎng)絡的群落生物量明顯大于非集群網(wǎng)絡(圖3a),但非集群網(wǎng)絡的連接度高于集群網(wǎng)絡(圖3b);嵌套發(fā)生在專食性物種傾向于與更多泛化物種相互作用的物種的適當子集相互作用時,兩類網(wǎng)絡的嵌套程度相似,非集群網(wǎng)絡的嵌套程度略大于集群網(wǎng)絡(圖3c);相反地,集群網(wǎng)絡的模塊性高于非集群網(wǎng)絡,具體來說,集群網(wǎng)絡的網(wǎng)絡劃分更加明顯(圖3d);非集群網(wǎng)絡的一般性和脆弱性大于集群網(wǎng)絡(圖3e,3f);非集群網(wǎng)絡的營養(yǎng)相似性高于集群網(wǎng)絡,即非集群網(wǎng)絡中的續(xù)存物種共享更多的獵物(圖3g).

圖3 網(wǎng)絡指標和食物網(wǎng)特性對物種豐富度變化的響應

進一步分析了網(wǎng)絡結構指標與物種豐富度之間的關系.在兩種網(wǎng)絡中,物種豐富度都與群落生物量呈顯著正相關(p<0.001;圖3a),且在集群網(wǎng)絡中的正相關性更強;豐富度與連接度呈負相關(p<0.01,圖3b),但隨著非集群網(wǎng)絡物種多樣性的增加,其連接度的下降速度比集群網(wǎng)絡更快;網(wǎng)絡的嵌套程度隨物種豐富度的增加而降低(圖3c);相反地,物種豐富度導致網(wǎng)絡的模塊性增加,但對兩個網(wǎng)絡都不顯著(p>0.1;圖3d).兩種網(wǎng)絡的物種豐富度都與食物網(wǎng)的一般性之間無顯著相關性(p>0.1;圖3e);集群網(wǎng)絡的物種豐富度與脆弱性正相關關系顯著(p<0.001),在非集群網(wǎng)絡中呈負相關,但不顯著(p>0.05;圖3f);在兩種網(wǎng)絡中,營養(yǎng)相似性都隨物種豐富度的增加而增加,但都不顯著(p>0.05;圖3g).

4 結 論

集群網(wǎng)絡的拓撲結構是生態(tài)學研究的重要問題之一,人們常通過生物入侵的建模來研究自然群落的集群問題.本文旨在進一步探究非集群群落和集群群落是否也具有一定的等效性.首先探討了集群和非集群網(wǎng)絡中續(xù)存物種的特征及度分布情況.研究發(fā)現(xiàn),兩種網(wǎng)絡的續(xù)存物種都在兩端時頻率最高.通過分析生態(tài)位模型的生成規(guī)律,結果顯示生態(tài)位特征值更大的物種更不易被捕食;同時,根據(jù)經(jīng)驗網(wǎng)絡數(shù)據(jù)和模型設定,生態(tài)位值更小的物種其自然增長率更大,因此生態(tài)位處于兩端的物種更易續(xù)存.進一步對比優(yōu)勢種的續(xù)存情況,不難發(fā)現(xiàn)集群網(wǎng)絡的優(yōu)勢種都處于生態(tài)位特征值較低處,符合經(jīng)驗網(wǎng)絡中生態(tài)位及自然增長率間的負相關規(guī)律.類似地,集群網(wǎng)絡的度分布也比非集群網(wǎng)絡更具有規(guī)律性,物種度和出度的分布服從正態(tài)分布而入度服從冪律分布更符合自然群落中營養(yǎng)級物種的分布情況.集群也對網(wǎng)絡結構屬性產(chǎn)生重要影響,集群促使飽和網(wǎng)絡的物種豐富度降低,意味著生物入侵情況下不能共存的物種可能在非集群網(wǎng)絡中可以共存.最后,本文探究了物種豐富度對于網(wǎng)絡結構的影響,發(fā)現(xiàn)兩類網(wǎng)絡的物種豐富度與其他網(wǎng)絡指標的關系基本相似,集群只對網(wǎng)絡脆弱性與豐富度之間的正負關系發(fā)生逆轉.綜上,本文的結果豐富了群落構建的模型研究,發(fā)展了集群網(wǎng)絡的相關理論.

致謝作者非常感謝雜志編委以及審稿專家提出的寶貴意見.