李明梅　沈加菊

摘 要：【目的】分析華山松種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)對(duì)不同濃度鹽脅迫的適應(yīng)性?！痉椒ā吭O(shè)置6個(gè)NaCl水平（0、20、40、60、80、100mmol/L），研究不同濃度NaCl對(duì)華山松種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、保護(hù)酶活性的影響?！窘Y(jié)果】低鹽脅迫對(duì)華山松種子發(fā)芽率、幼苗生長(zhǎng)發(fā)育無明顯影響，可提高幼苗葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及保護(hù)酶活性，從而提高植物的抗鹽脅迫能力。【結(jié)論】最適宜華山松種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的鹽濃度為0-40mmol/L。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；華山松；萌發(fā)；生長(zhǎng)；影響

華山松又名白松、五須松，為松科松屬植物，主要分布于山西、陜西、四川、云南、甘肅等地[1]。華山松根系發(fā)達(dá)、材質(zhì)優(yōu)良、樹干通直、冠形優(yōu)美，是營(yíng)造防護(hù)林、用材林的速生優(yōu)良樹種；因其果材兼用，也是部分山區(qū)重要的用材和經(jīng)濟(jì)樹種[2-3]。華山松人工林的良好培育對(duì)南方種源區(qū)經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展意義重大[4]。

鹽堿土在世界100多個(gè)國(guó)家和地區(qū)都有分布。在我國(guó)，鹽堿土主要分布于東北、西北、華北以及沿海地區(qū)，鹽堿土面積已達(dá)到耕地面積的10%左右[5]。土壤鹽堿含量高會(huì)嚴(yán)重傷害植物并破壞土壤結(jié)構(gòu)。在土壤當(dāng)中，NaCl等中性鹽是主要的致害鹽分，中性鹽含量過高會(huì)導(dǎo)致土壤溶液滲透勢(shì)的降低，造成植物吸水困難，從而形成生理干旱[6]；而高濃度的NaCl可置換出細(xì)胞膜上所結(jié)合Ca2+，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞；而植物內(nèi)部積累過多的鹽分還可能出現(xiàn)生理紊亂，蛋白質(zhì)合成速率的降低，使得已有蛋白質(zhì)快速分解，同時(shí)破壞植物體內(nèi)葉綠素，造成呼吸速率的降低，導(dǎo)致植物缺乏營(yíng)養(yǎng)[7]。

近年來，大量學(xué)者研究了鹽脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)的影響。崔高峰[8]以1年生櫸樹幼苗為研究對(duì)象，通過澆灌不同濃度的NaCl，探究鹽脅迫對(duì)櫸樹幼苗生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)低濃度的鹽脅迫可促進(jìn)櫸樹幼苗生長(zhǎng)發(fā)育，提高光合色素、滲透條件物質(zhì)含量，提高抗氧化酶活性，從而提升抗鹽脅迫能力；而高濃度的鹽脅迫會(huì)降低櫸樹幼苗光合色素含量，導(dǎo)致抗氧化酶活性的降低，櫸樹幼苗生長(zhǎng)較為適宜的鹽濃度為0.6%（沒有高濃度的鹽脅迫對(duì)櫸樹幼苗生理特性的影響表現(xiàn)）。付茵茵等[9]以5個(gè)國(guó)槐無性系盆栽2年生植株為試驗(yàn)對(duì)象，研究不同濃度NaCl脅迫對(duì)其生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)的影響，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫降低了國(guó)槐苗木苗高、地徑和生物量，提高了抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。曹麗娜等[10]以2年生多花梾木實(shí)生苗為試材，比較不同濃度鹽溶液脅迫下花梾木幼苗葉片色差、熒光參數(shù)及抗氧化酶指標(biāo)的變化，發(fā)現(xiàn)低濃度（＜0.2%）下多花梾木具有一定的耐鹽性，鹽（NaCl）濃度達(dá)0.3%時(shí)葉片受抑制明顯，高濃度（0.4%-0.5%）下可能會(huì)有次生代謝，提高抗氧化酶活性，從而減少對(duì)植株傷害。張麗翠[11]在盆栽試驗(yàn)條件下，研究了不同鹽濃度對(duì)北京檜柏幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)0.2%濃度的鹽處理不會(huì)對(duì)株高產(chǎn)生顯著影響，0.4%、0.6%鹽處理顯著降低了株高，0.2%濃度的鹽處理不會(huì)使北京檜柏MDA含量、SOD、POD、CAT活性顯著升高，0.4%、0.6%鹽處理會(huì)顯著提高M(jìn)DA含量和3種抗氧化酶活性；總體來看，0.2%濃度的鹽脅迫不會(huì)對(duì)北京檜柏株高和生理特性產(chǎn)生顯著影響。目前，鹽脅迫對(duì)華山松生長(zhǎng)和生理特性的影響研究較少，基于此，分析鹽脅迫對(duì)華山松幼苗生長(zhǎng)和逆境生理的影響規(guī)律，希望能為華山松栽培養(yǎng)護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用華山松種子采自當(dāng)?shù)?，?jīng)自然干燥后避光保存。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 鹽脅迫對(duì)華山松種子萌發(fā)的影響

試驗(yàn)采取培養(yǎng)皿發(fā)芽法，將雙層濾紙置于培養(yǎng)皿內(nèi)，接著挑選顆粒飽滿、大小一致的華山松種子，采用75%乙醇溶液消毒5min后用清水沖洗干凈，在每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)均勻擺放50粒華山松種子，配制濃度為0、20、40、60、80、100mmol/L的NaCl溶液，分別加入培養(yǎng)皿內(nèi)，各處理分別重復(fù)3次，共18個(gè)培養(yǎng)皿。將所有培養(yǎng)皿置于人工氣候箱內(nèi)，每日對(duì)華山松種子發(fā)芽情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，待種子露出胚根或者胚芽后，記錄種子胚根及胚芽長(zhǎng)度，連續(xù)觀察21日，測(cè)定種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)三個(gè)指標(biāo)[12-14]。

發(fā)芽率（%）=最終發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢(shì)（%）=前3d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)=Σ（t天種子發(fā)芽數(shù)/對(duì)應(yīng)發(fā)芽日）活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×鮮重

1.2.2 鹽脅迫對(duì)華山松幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響

采取盆栽試驗(yàn)，2020年5月1日，對(duì)華山松種子進(jìn)行穴盤播種育苗，6月移栽至塑料栽植盆內(nèi)（每盆栽植1株華山松幼苗，盆長(zhǎng)35cm、寬30cm、高35cm），每盆內(nèi)裝入20kg干土。將栽植盆均勻擺放于試驗(yàn)苗圃內(nèi)，采取正常養(yǎng)護(hù)措施。2020年7月15日，選擇健康狀況良好、生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的華山松幼苗進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)。本試驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)鹽脅迫處理，NaCl溶液濃度分別為0、20、40、60、80、100mmol/L，每個(gè)處理50盆華山松，共300盆苗木。分別于7月15日、8月15日、9月15日分3次將配制好的NaCl溶液澆入栽植盆內(nèi)，每次每盆澆入量均為1L，0mmol/L處理澆入等量的蒸餾水。在澆水后，若栽植盆下托盤內(nèi)有液體流水，將其全部倒入栽植盆內(nèi)。在整個(gè)試驗(yàn)過程中避免出現(xiàn)旱澇災(zāi)害和病蟲危害。

于10月10日取樣，每個(gè)處理取樣數(shù)為5株苗木，分別測(cè)量華山松幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)及生理特性指標(biāo)。

（1）生長(zhǎng)指標(biāo)

生長(zhǎng)指標(biāo)主要為生長(zhǎng)量（苗高、地徑）和生物量（根、莖、葉），并計(jì)算根冠比。

根冠比=根部干重/地上部干重

（2）生理特性指標(biāo)

采用浸提法[ 1 5 ]測(cè)量葉綠素含量，巴比妥酸顯色法[16]測(cè)量丙二醛含量，NBT還原法[16]測(cè)量超氧化物歧化酶（SOD）活性，愈創(chuàng)木酚法[16]測(cè)量過氧化物酶（POD）活性，紫外吸收法[16]測(cè)量過氧化氫酶（CAT）活性，蒽酮比色法[17]測(cè)量可溶性糖含量，磺基水楊酸法[17]測(cè)量游離脯氨酸含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2003和SPSS 23.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)華山松種子萌發(fā)特性的影響

不同濃度NaCl脅迫對(duì)華山松種子萌發(fā)的影響，見表1。

由表1可知，隨著NaCl濃度的增加，華山松種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)四個(gè)指標(biāo)均呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì)。具體而言，種子發(fā)芽率在64.32%-85.78%之間，其中，NaCl濃度為0、20、40mmol/L時(shí)種子發(fā)芽率差異不顯著；NaCl濃度為20、40、60、80mmol/L時(shí)種子發(fā)芽率差異不顯著；NaCl濃度為80、100mmol/L時(shí)種子發(fā)芽率差異不顯著。從發(fā)芽勢(shì)情況來看，最大值為59.78%（NaCl濃度為0mmol/L）、最小值為12.63%（NaCl濃度為100mmol/L），其中，NaCl濃度為20、40mmol/L處理與0mmol/L處理差異不顯著，NaCl濃度為80mmol/L處理與100mmol/L處理差異不顯著；不同處理華山松種子發(fā)芽指數(shù)在33.76-51.96之間，NaCl濃度為0、20、40、60mmol/L時(shí)華山松幼苗發(fā)芽指數(shù)差異不顯著，NaCl濃度為20、40、60、80mmol/L時(shí)華山松幼苗發(fā)芽指數(shù)差異不顯著；從華山松種子活力指數(shù)情況來看，最高值為6.19（NaCl濃度為0mmol/L）、最小值為0.74（NaCl濃度為100mmol/L），NaCl濃度為20、40mmol/L處理與0mmol/L處理差異不顯著，NaCl濃度為20、40處理與60mmol/L處理差異不顯著。

2.2 鹽脅迫對(duì)華山松幼苗生長(zhǎng)的影響

不同濃度鹽脅迫對(duì)華山松幼苗生長(zhǎng)的影響，見表2。

由表2可知，不同處理華山松幼苗苗高、地徑、生物量、根冠比均存在顯著差異。隨著NaCl濃度的升高，華山松幼苗苗高呈逐漸降低趨勢(shì)，由0mmol/L的9.36cm逐漸降低至100mmol/L的7.50cm。其中，NaCl濃度為0、20、40、60、80mmol/L時(shí)，華山松幼苗苗高差異不顯著；NaCl濃度為20、40、60、80、100mmol/L時(shí)，華山松幼苗苗高差異不顯著；NaCl濃度為0、20、40mmol/L時(shí)，三個(gè)處理華山松幼苗地徑差異不顯著，在2.27-2.73mm之間，明顯高于其余三個(gè)處理；不同處理華山松幼苗根生物量以NaCl濃度為0mmol/L時(shí)地徑最高，達(dá)到了0.79g，NaCl濃度為0、20mmol/L時(shí)，兩個(gè)處理華山松幼苗根生物量明顯高于NaCl濃度為80、100mmol/L的兩個(gè)處理；不同處理華山松幼苗莖生物量由高到低排序依次為NaCl濃度為0、20、40、60、80和100mol/處理，其中，前三者差異不顯著；從葉生物量情況來看，最大值為0.132g，最小值為0.045g，NaCl濃度為0、20、40mmol/L時(shí)，華山松幼苗葉生物量差異不顯著，NaCl濃度為40和60mmol/L時(shí)，華山松幼苗葉生物量差異不顯著；從根冠比情況來看，隨著NaCl濃度的升高，華山松幼苗根冠比呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(shì)，由0.37（NaCl濃度為0mmol/L）逐漸升高至0.98（NaCl濃度為100mmol/L），其中，NaCl濃度為0、20、40mmol/L時(shí)，三個(gè)處理的華山松幼苗根冠比差異不顯著，NaCl濃度為40、60、80mmol/L時(shí)，三個(gè)處理的華山松幼苗根冠比差異不顯著。

2.3 鹽脅迫對(duì)華山松幼苗葉綠素含量的影響

不同濃度鹽脅迫對(duì)華山松幼苗葉綠素含量的影響，見表3。

由表3可知，隨著NaCl濃度的升高，不同處理華山松幼苗葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總?cè)~綠素含量四個(gè)指標(biāo)均呈現(xiàn)出先升高、后降低的趨勢(shì)。其中，華山松幼苗葉綠素a含量在0.57 -1.26mg/g之間，NaCl濃度為20mmol/L時(shí)葉綠素a含量最高，NaCl濃度為100mmol/L時(shí)葉綠素a含量最低，其余處理居中；不同處理華山松幼苗葉綠素b含量最高為0.64mg/g（NaCl濃度為20mg/g）、最低為0.42mg/g（NaCl濃度為100mg/g），其中，NaCl濃度為0、60、80、100mmol/L處理葉綠素b含量差異不顯著；不同處理華山松幼苗類胡蘿卜素含量在0.21 -0.30mg/g之間，在NaCl濃度為20mmol/L時(shí)最高，NaCl濃度為100mmol/L時(shí)最低，NaCl濃度為0mmol/L時(shí)類胡蘿卜素含量與NaCl濃度為20mmol/L時(shí)差異不顯著，NaCl濃度為60、80、100mmol/L時(shí)，三個(gè)處理類胡蘿卜素含量差異不顯著；通過計(jì)算華山松幼苗總?cè)~綠素含量，可以看出其由高到低排序依次為NaCl濃度為20、0、40、60、80、100mmol/L處理，其中，NaCl濃度為60、80mmol/L時(shí)，兩個(gè)處理的華山松幼苗總?cè)~綠素含量差異不顯著；從葉綠素a/b情況來看，NaCl濃度為0、20、40mmol/L處理間的差異不顯著，明顯高于NaCl濃度為60、80、1000mmol/L處理。

2.4 鹽脅迫對(duì)華山松幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

不同濃度鹽脅迫對(duì)華山松幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響，見表4。

由表4可知，不同處理華山松幼苗可溶性糖、丙二醛、游離脯氨酸含量存在顯著差異。其中，NaCl濃度為20、40、60mmol/L時(shí)，華山松幼苗可溶性糖含量差異不顯著，在71.33-89.87mg/g之間，明顯高于其余三個(gè)處理；從丙二醛含量情況來看，NaCl濃度為60mmol/L時(shí)最高（與NaCl濃度為0、20、40mmol/L之間的差異不顯著），NaCl濃度100mmol/L時(shí)最低；不同處理華山松幼苗游離脯氨酸含量由高到低排序依次為NaCl濃度為40、60、20、80、0、100mmol/L處理。

2.5 鹽脅迫對(duì)華山松幼苗保護(hù)酶活性的影響

不同濃度鹽脅迫對(duì)華山松幼苗保護(hù)酶活性的影響，見表5。

由表5可知，不同處理華山松幼苗SOD活性、POD活性、CAT活性差異顯著。具體而言，華山松幼苗SOD活性在NaCl濃度為20mmol/L時(shí)最高（與NaCl濃度為40、60mmol/L時(shí)的差異不顯著），在NaCl濃度為0mmol/L時(shí)最低（與NaCl濃度為100mmol/L時(shí)的差異不顯著）；不同處理華山松幼苗POD活性由高到低排序依次為NaCl濃度為20、40、60、80、100、0mmol/L處理，其中，NaCl濃度為40、60mmol/L時(shí)，華山松幼苗的POD活性差異不顯著，NaCl濃度為80、100、0mmol/L時(shí)，華山松幼苗POD活性差異不顯著；不同處理華山松幼苗CAT活性在227.61 -333.13U/g·min之間，NaCl濃度為20mmol/L時(shí)最高，NaCl濃度為0mmol/L時(shí)最低。

3 討論與結(jié)論

發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)是衡量種子生活力和發(fā)芽能力的重要指標(biāo)[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，NaCl濃度為20、40mmol/L時(shí)，華山松種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)與NaCl濃度為0mmol/L之間的差異不顯著，這表明低濃度的鹽脅迫對(duì)華山松種子發(fā)芽能力無明顯影響；在NaCl濃度達(dá)到60mmol/L時(shí)，華山松種子發(fā)芽率開始降低，這表明高濃度的鹽脅迫會(huì)抑制華山松種子的發(fā)芽能力。

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的升高，華山松幼苗株高、莖粗、生物量整體呈下降趨勢(shì)，在NaCl濃度超過60mmol/L時(shí)，華山松幼苗株高、莖粗、生物量明顯降低。而華山松幼苗根冠比隨著鹽濃度的升高呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，這主要是由于鹽脅迫過程中葉片鹽害程度要高于根系，導(dǎo)致葉片受離子毒害程度更高[19]。

葉綠素是光合作用的光能捕獲物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量高低決定著植物光合作用的強(qiáng)弱[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，20mmol/L鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致華山松幼苗葉片葉綠素含量的升高，隨著鹽濃度的繼續(xù)增加，葉綠素含量開始降低，這與楊淑萍等[21]的研究結(jié)果一致，這可能是與輕度鹽脅迫下植物含水量有所降低有關(guān)。

隨著鹽濃度的升高，華山松幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、保護(hù)酶活性均呈現(xiàn)出先升高、后降低的趨勢(shì)。這主要是由于低濃度的鹽脅迫可促進(jìn)根系對(duì)水分的吸收，將更多光合作用產(chǎn)物運(yùn)輸至植物根系，使根系得到更好的生長(zhǎng)，有助于更多滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，以維持根系吸收礦質(zhì)元素及水分；在鹽濃度過高時(shí)，大量鹽分聚集于植物根系周邊，這會(huì)影響植物根系的生長(zhǎng)和代謝，最終影響植株死傷部分的生長(zhǎng)發(fā)育[22]。

綜上所述，低鹽脅迫對(duì)華山松種子發(fā)芽率、幼苗生長(zhǎng)發(fā)育無明顯影響，可提高幼苗葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及保護(hù)酶活性，從而提高植物的抗鹽脅迫能力。最適宜華山松種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的鹽濃度為0-40mmol/L。

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