摘要

大灰蘚Calohypnum plumiforme廣泛用于園藝園林產業(yè)。為了探究營造近熱帶雨林林下苔蘚景觀方法，通過評價大灰蘚生長情況、測定林下環(huán)境與冠層結構指標，研究林下冠層結構對大灰蘚的生長影響。結果表明：1）林下照度、溫度、濕度對大灰蘚的生長都有較大的影響，其中最適平均照度為50～70×100lx，最適溫度為23.2℃～24.2℃，最適濕度為68%rh～70%rh；2）冠層結構主要通過影響林下環(huán)境間接影響苔蘚的生長，平均葉面積指數(shù)、平均林隙分數(shù)、平均葉傾角、平均冠層表觀聚集度因子均與林下平均照度、平均溫度有顯著的相關性，與平均濕度則無顯著相關性；3）冠層結構的葉面積指數(shù)為2.5～3.5、平均林隙分數(shù)為0.08～0.1、平均葉傾角為35～45、平均冠層表現(xiàn)聚集度因子為0.8～1時更適合大灰蘚的生長。群落模式可總結為：上層為葉片大小中等且葉片不太密集的樹種，中下層為大葉灌木或者草本，下層為低矮蕨類，進而營造出多層次的近熱帶雨林苔蘚景觀。

Abstract

Calohypnum plumiform is widely used in the horticultural and landscape industry. In order to explore the methods of creating a bryophyte landscape under near-tropical rainforests， this paper studied the impact of understory canopy structure on the growth of Calohypnum plumiform by evaluating its growth status and measuring the understory environment and canopy structure indicators. The results showed that： 1） The understory illumination， temperature， and humidity all have a significant impact on the growth of Calohypnum plumiform， of which the optimal average illumination was 50～70×100lx， the optimal temperature was 23.2℃～24.2℃， and the optimal humidity was 68%rh～70%rh; 2） The canopy structure mainly indirectly affects the growth of bryophyte by affecting the understory environment. The average leaf area index， the average diffuse non-intercepting， the mean tilt angle， and average apparent clumping factor have a significant correlation with understory average illumination and average temperature， but no significant correlation with average humidity; 3） A canopy structure with a leaf area index of 2.5～3.5， average diffuse non-intercepting of 0.08～0.1， mean tilt angle of 35～45， and average apparent clumping factor of 0.8～1 is more suitable for the growth of Calohypnum plumiform. The community pattern can be summarized as follows： the upper layer is composed of tree species with medium leaf size and low density， the lower middle layer is large-leaved shrubs or herbs， and the lower layer is low ferns， thus creating a multi-layered near-tropical rainforest bryophyte landscape.

中圖分類號：S158.3 文獻標志碼： A DOI：10.12233/j.gdyl.2024.02.014

Analysis of the Influence of Understory Canopy Structure on the Growth of Calohypnum plumiforme

QI Fuyou，XIE Weiwen，DONG Chenlu，DING Lijun，TAN Guangwen*

文章亮點

1）用冠層分析儀量化林冠結構指標；2）冠層結構通過影響林下環(huán)境間接影響苔蘚的生長；3）探究了營造近熱帶雨林苔蘚景觀的方法。

文章編號：1671-2641（2024）02-0094-06

關鍵詞

近熱帶雨林；林下環(huán)境；冠層結構；苔蘚景觀；大灰蘚；群落模式

Keywords

Near-tropical rainforest; Understory environment; Canopy structure; Bryophyte landscape; Calohypnum plumiform; Community pattern

收稿日期：2024-01-15

修回日期：2024-03-15

苔蘚是植物界高等植物中結構最簡單的一類，沒有真根和維管束組織，所以植株較為矮小，一般不超過10 cm。苔蘚不具有完善的保護組織和輸導組織[1]，因此其生長發(fā)育高度依賴于所處環(huán)境。苔蘚植物大多屬于變水植物，沒有角質層抵御水分揮發(fā)[2～3]，在干燥環(huán)境中很容易因為干枯而降低代謝，同時其體內有大量貯水細胞可以吸收空氣中的水分，待環(huán)境濕度增高時可快速恢復。光照是影響苔蘚生長的重要因素，有研究顯示，苔蘚植物的孢子在缺乏光照的情況下一般不能萌發(fā)[4]，但過多的光照會影響環(huán)境溫度，從而影響苔蘚的生長[5]。

苔蘚造型優(yōu)美，種類繁多，是重要的園林造景材料。但對環(huán)境的高度依賴性使其目前主要局限于室內或可控環(huán)境上的應用，如園藝和微景觀等，大面積室外應用苔蘚的技術還有待研發(fā)。苔蘚對特色園林景觀營造具有重要作用。苔蘚沒有根部，可以種植于石頭上，既能分泌出酸性物質，使巖石面逐漸溶解，還能依靠生物結皮作用減少土壤水土流失[6]。近年已有項目嘗試在戶外利用苔蘚進行造景，如深圳仙湖植物園里的苔蘚園、廬山植物園的苔蘚園、西湖苔蘚公園、廣州云臺花園銅鑼坑片區(qū)的雨林景觀等。此外，苔蘚是低養(yǎng)護植物，在合適的環(huán)境下可以代替草坪，節(jié)約管理成本。

大灰蘚Calohypnum plumiforme是苔蘚中適應性較強的一種，可以適應多種環(huán)境，為蘚綱植物，隸屬于灰蘚科大灰蘚屬，植物體形相對較大，高可達7 cm，呈黃綠色或綠色，枝葉與莖葉同形，假鱗毛少數(shù)，絲狀或披針形，孢蒴長圓柱形[7]。大灰蘚四季常綠，覆蓋效果好，成草坪狀，耐粗放管理[4]。同時大灰蘚基本在全國各省均有分布，現(xiàn)廣泛應用于醫(yī)藥、園藝和園林綠化等方面，有很大的開發(fā)應用前景[8～9]。因此，大灰蘚是當下營造苔蘚景觀的一種優(yōu)良選擇。

近年來，在生態(tài)與景觀領域，苔蘚的研究方向主要集中在不同環(huán)境對苔蘚多樣性的影響、苔蘚生物結皮以及生態(tài)因子對苔蘚生長的影響，如李雨姍等[10]研究了白云山國家森林公園苔蘚分布，發(fā)現(xiàn)土壤生苔蘚植物的譜系多樣性最高，而樹附生苔蘚植物的譜系多樣性最低；朱克凇等[1]研究了10種苔蘚的抗旱能力，其中密枝灰蘚Hypnum densirameum最優(yōu)等。然而從冠層分析苔蘚生長情況的還鮮有報

道[1～2， 5， 9～11]。利用植物林下冠層結構最大化模擬自然環(huán)境，為苔蘚營造適合的生境，可以有效減少人工控制環(huán)境成本。然而何種類型冠層結構最利于苔蘚的生長還有待探析。因此，本文應用林冠學分析冠層結構對大灰蘚的生長影響，以期為苔蘚景觀群落營造提供參考。

1 材料與方法

1.1材料

1.1.1研究區(qū)域概況

試驗地點位于廣州白云山景區(qū)云臺花園銅鑼坑片區(qū) （圖1）。白云山是南粵名山，景點云臺花園位于其南部。本地氣候為亞熱帶季風氣候，2021年平均氣溫 24.0 ℃，平均相對濕度73.0%，年降雨量1 435.5 mm，日照時長

1 879.0 h，土壤以赤紅壤為主，巖石多為花崗巖[12]。常見鄉(xiāng)土植物有馬尾松Pinus massoniana、木荷Schima superba、山油柑Acronychia pedunculata、鵝掌柴

Heptapleurum heptaphyllum、九節(jié)Psychotria asiatica

和越南葉下珠Phyllanthus cochinchinensis等。銅鑼坑片區(qū)位于白云山溝谷中，水熱環(huán)境比外部環(huán)境更接近于季雨林環(huán)境，是苔蘚生長的好位置，特在此處營造雨林景觀。

1.1.2研究材料

本試驗研究對象為云臺花園銅鑼坑片區(qū)林冠層和林下大灰蘚。大灰蘚為人工種植，著生于巖石上，自由分布于整個片區(qū)，與周圍的草本植物、灌木和喬木共同形成了具有雨林特征的景觀（圖2）。經過半年的適應，大灰蘚生長基本穩(wěn)定，但在局部不同水熱環(huán)境下，呈現(xiàn)出了不同的景觀效果。

1.2方法

1.2.1 試驗方法

本試驗于2023年11月下旬選擇天氣晴朗的一天，在銅鑼坑片區(qū)雨林景觀片區(qū)開展。試驗樣點按郁閉度梯度選取，林下郁閉度80%～100%、林下郁閉度60%～80%、林下郁閉度40%～60%各取5個，共15個樣點（圖3）。分別在上午、中午和下午進行3次觀測，包括苔蘚生長評價、生境檢測、冠層結構檢測。苔蘚生長評價即按平均高度、生長蓋度、顏色和均一性4個指標進行評分；生境檢測是使用UNI-T迷你溫濕度計檢測林冠層下空氣溫度和濕度，使用照度計檢測林下照度；冠層結構檢測是采用冠層分析儀測定各樣點冠層結構指標，包括平均葉面積指數(shù)（LAI）、平均林隙分數(shù)（DIFN）、平均葉傾角（MTA）和平均冠層表觀聚集度因子（ACF），共4項。

1.2.2 數(shù)據統(tǒng)計

運用Excel 2020對數(shù)據進行初步整理，應用SPSSAU對數(shù)據進行歸一化處理和相關性分析，運用Excel進行繪圖和方程擬合。

2 結果與分析

2.1 大灰蘚生長評價

將大灰蘚平均高度、生長蓋度、顏色、均勻性4個指標數(shù)據進行歸一化處理，獲得各個指標得分，同時采用熵值法獲得4個指標的權重，分別為：平均高度41.04%，生長蓋度25.44%，顏色19.23%，均勻度14.29%。平均高度和生長蓋度占比最大，與營造苔蘚景觀的需求基本一致。計算各樣點綜合得分（表1），最高分為樣點4（0.97分），其次為樣點1（0.79分），最低分為樣點6（0.18分）。

2.2林下生境對大灰蘚的生長影響

2.2.1林下照度對大灰蘚的生長影響

由散點圖（圖4）可知，林下光照照度與大灰蘚綜合得分為非線性關系，擬合方程為y=-0.000 4x2 + 0.046 2x -0.676 8，R2 = 0.843 1，說明方程有較好的可信度，即林下照度對大灰蘚生長產生較大的影響。同時，上午、中午、下午的平均照度為50～70×???lx時最適合大灰蘚生長，而低于30×???lx或高于90×???lx將可能嚴重制約大灰蘚的生存。

2.2.2林下溫度對大灰蘚的生長影響

由散點圖（圖5）可知，林下溫度與大灰蘚綜合得分為非線性關系，擬合方程為y=-0.234x2+11.152x-132.11，

R2 = 0.831 9，說明方程有較好的可信度，即林下平均溫度對大灰蘚生長有較大的影響。同時，上午、中午、下午的平均溫度為23.2℃～24.2℃時最適合大灰蘚生長，而低于22.5℃或高于25℃將降低大灰蘚的生長效率。

2.2.3林下濕度對大灰蘚的生長影響

由散點圖（圖6）可知，林下濕度與大灰蘚綜合得分為非線性關系，擬合方程為y=-0.026 8x2 + 3.725 2x -

128.91，R2 = 0.822 7，說明方程有較好的可信度，即林下平均濕度對大灰蘚生長有較大的影響。同時，上午、中午、下午的平均濕度為68%rh～70%rh時最適合大灰蘚生長，而低于66%rh或高于71%rh將降低大灰蘚的生長效率。

2.3冠層結構對林下環(huán)境的影響

將平均葉面積指數(shù)、平均林隙分數(shù)、平均葉傾角和平均冠層表觀聚集度因子4個冠層指標與林下平均照度、平均溫度和平均濕度3個環(huán)境因子進行Pearson相關性分析，得出4個冠層指標與林下平均照度、平均溫度有顯著的相關性，與平均濕度則無顯著相關性（表2）。結合圖7可以發(fā)現(xiàn)，冠層結構的葉面積指數(shù)為2.5～3.5、平均林隙分數(shù)為0.08～0.1、平均葉傾角為35～45、平均冠層表現(xiàn)聚集度因子為0.8～1時，更適合大灰蘚的生長。

3 討論

3.1林下環(huán)境對苔蘚的生長影響

林下照度、溫度和濕度彼此交互影響，同時共同影響苔蘚的生長。各因素基本表現(xiàn)為中間高兩邊低，即過高或過低的照度、溫度和濕度都將影響大灰蘚的生長，與陳曉慧[13]研究苔蘚得出的規(guī)律一致。經試驗檢測發(fā)現(xiàn)，上午、中午、下午最適平均照度為50～70×???lx，最適溫度為23.2℃～24.2℃，最適濕度為68%rh～70%rh。杜寶明[9]研究大灰蘚發(fā)現(xiàn)，遮光60%對大灰蘚生長最好；劉世彪

等[14]研究尖葉擬船葉蘚Dolichomitriopsis diversiformis發(fā)現(xiàn)，連續(xù)光照下，20℃～25℃處理下的苔蘚植物原絲體生長最快、分枝最多及分化最早；王渝淞[15]研究發(fā)現(xiàn)，大羽蘚Thuidium cymbifolium最適濕度為70%rh～80%rh，濕地匍燈蘚Plagiomaiam acutam最適濕度為80%rh～

90%rh。以上學者研究結果與本文存在一定差異，不同苔蘚對環(huán)境的需求具有一定差異，但大幅度范圍內特性相對一致，即苔蘚的生長需要較溫暖、濕度較高和有充足散射光的環(huán)境。

3.2冠層結構對林下環(huán)境的影響

冠層結構通過影響林下環(huán)境間接影響苔蘚的生長。經Pearson相關性檢驗，4個冠層指標與林下平均照度、平均溫度均有顯著的相關性，與平均濕度則無顯著相關性，這與段瑞君等[16～17]在其他類似的實驗中得出的部分結果比較相 似。冠層結構影響林下濕度不顯著的原因可能是試驗地為人工園林，每天會進行人為水霧加濕，相比噴淋的直接加濕，冠層結構所起到的作用則顯得略微不足。而照度和溫度受人工干預相對較小，冠層結構對照度起到直接作用，透過冠層的太陽輻射量直接影響林下局部的溫度。

3.3苔蘚景觀營造

在非熱帶地區(qū)戶外模擬近熱帶雨林營造大面積苔蘚景觀無疑是有難度的。在沒有大量天然雨水的補給下，需要靠人工的輔助方能保證維持大量苔蘚生長所需要的環(huán)境。除了人工噴淋等設施外，搭建合適的群落冠層結構對下層苔蘚的生長也能起到重要的作用。多層的冠層結構是營造出近熱帶雨林下苔蘚景觀的重要手段。本研究調查發(fā)現(xiàn)，高山榕Ficus altissima、楝葉吳萸Tetradium glabrifolium 和非洲楝Khaya senegalensis 等葉片大小中等且葉片不太密集的樹種適合作為上層喬木，海芋Alocasia odora、春羽Thaumatophyllum bipinnatifidum和龜背竹Monstera deliciosa等大葉植物可以做中下層植物，同時在苔蘚周圍輔以種植華南毛蕨Cyclosorus parasiticus、蜈蚣鳳尾蕨Pteris vittata等蕨類作為下層植物，便可以較好地營造出熱帶雨林中的苔蘚景觀。此外，多層的冠層結構還可以為苔蘚緩沖雨水，防止苔蘚因暴雨的沖刷而從土壤中脫落。

4 結論

本文通過量化檢測冠層結構指標與分析林下生境條件得出，冠層結構通過影響林下生境間接影響大灰蘚的生長。最適合大灰蘚生長的平均照度為50～70×???lx，溫度為23.2℃～24.2℃，濕度為68%rh～70%rh。這些數(shù)據反映到林冠層結構表現(xiàn)為：葉面積指數(shù)為2.5～3.5，平均林隙分數(shù)為0.08～0.1，平均葉傾角為35～45，平均冠層表現(xiàn)聚集度因子為0.8～1。因此，苔蘚景觀營造過程中，要確保苔蘚生境有較高的濕度、較溫暖的溫度和足夠的散射光。利用多層植物可為營造這一條件生境提供支持。

本次試驗場地非實驗室，雖然試驗在取樣過程中盡可能規(guī)避非試驗因素，但不可避免地受外界多方因素影響，包括管養(yǎng)因素等，可能使結果存在微小誤差。但總體的經驗對苔蘚景觀營造是有效的。另外，本次試驗對苔蘚的生長只從表觀進行評估，在條件允許的情況下，未來可考慮從分子生態(tài)學角度分析不同生境下苔蘚的生理反應，為更精準判斷苔蘚的生長條件提供參考。

注：圖3改繪于《廣州花園——鑼鼓坑片區(qū)建設工程設計》中的雨林與空中花園實施方案平面圖，其余圖片均由作者自繪自攝。

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作者簡介：

戚甫友/1982年生/男/山東濟寧人/碩士/廣州普邦園林股份有限公司（廣州 510600）/高級工程師/專業(yè)方向為風景園林

謝偉文/1996年生/男/廣東茂名人/碩士/廣州普邦園林股份有限公司（廣州 510600）/專業(yè)方向為園林植物與景觀生態(tài)

董晨露/1994年生/女/河南焦作人/碩士/廣州普邦園林股份有限公司（廣州 510600）/工程師/專業(yè)方向為風景園林

丁麗君/ 1983年生/女/廣東廣州人/碩士/廣州文化公園（廣州 510130）/專業(yè)方向為城市公園建設管理、園林植物

（*通信作者）譚廣文/1959年生/男/廣東廣州人/碩士/廣州普邦園林股份有限公司（廣州 510600）/教授級高級工程師/專業(yè)方向為園林植物、風景園林規(guī)劃設計/E-mail：1002871592@qq.com