聚谷氨酸和磷酸二氫鉀配施對(duì)干旱脅迫下烤煙生理特性及化學(xué)成分的影響

摘要：以烤煙品種云煙87為試驗(yàn)對(duì)象，探究施用聚谷氨酸和磷酸二氫鉀對(duì)干旱脅迫下烤煙生理特性及化學(xué)成分的影響。試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理，即對(duì)照處理（CK，20%PEG-6000+清水50 mL/株）、T1處理（20%PEG-6000+聚谷氨酸50 mL/株）、T2處理（20%PEG-6000+磷酸二氫鉀50 mL/株）、T3處理（20%PEG-6000+聚谷氨酸+磷酸二氫鉀配施50 mL/株）。考察不同時(shí)段聚谷氨酸與磷酸二氫鉀配施提高干旱脅迫下烤煙根系活力、抗氧化性能和光合特性等多項(xiàng)生理生化指標(biāo)和常規(guī)化學(xué)成分以及中性香味物質(zhì)等化學(xué)指標(biāo)的效果。結(jié)果表明，與對(duì)照相比，施用聚谷氨酸和磷酸二氫鉀后，烤煙的抗氧化酶活性發(fā)生改變，二者配施能顯著提升過氧化物酶的活性，降低超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性；可溶性蛋白含量、根系活力和光合特性得到較為顯著的提升；同時(shí)降低烤煙中MDA含量，顯著增加烤煙常規(guī)化學(xué)成分和中性致香成分含量，使大多常規(guī)化學(xué)成分處于適宜范圍內(nèi)，葉綠素降解產(chǎn)物相比于其他中性致香成分含量的提升更為顯著。干旱脅迫下，配施聚谷氨酸和磷酸二氫鉀能有效緩解干旱脅迫對(duì)烤煙造成的影響，對(duì)烤煙生理特性和化學(xué)成分含量的提升有著促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：聚谷氨酸；磷酸二氫鉀；干旱脅迫；生理特性；化學(xué)成分

中圖分類號(hào)：S572.06" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）23-0087-06

鄒聲浩，劉" 歡，邵蘭軍，等. 聚谷氨酸和磷酸二氫鉀配施對(duì)干旱脅迫下烤煙生理特性及化學(xué)成分的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（23）：87-93.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.23.012

收稿日期：2023-11-21

基金項(xiàng)目：廣東中煙工業(yè)有限責(zé)任公司科技項(xiàng)目（編號(hào)：2022440000340004）；貴州省煙草公司畢節(jié)市公司科技項(xiàng)目（編號(hào)：2024520500240067）。

作者簡(jiǎn)介：鄒聲浩（1999—），男，河南濮陽(yáng)人，碩士研究生，研究方向?yàn)闊煵萆砩?，E-mail：3235271728@qq.com；共同第一作者：劉" 歡（1988—），男，河南新鄉(xiāng)人，博士，教授，研究方向?yàn)闊煵菁庸?，E-mail：liu_huan2012@hotmail.com。

通信作者：景延秋，博士，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)闊煵莼瘜W(xué)，E-mail：jingyanqiu72J@163.com；張學(xué)偉，碩士，高級(jí)農(nóng)藝師，研究方向?yàn)闊煵菰希珽-mail：1261206310@qq.com；喻奇?zhèn)?，碩士，高級(jí)農(nóng)藝師，研究方向?yàn)闊熑~生產(chǎn)技術(shù)研究與推廣，E-mail：ycs327@126.com。

煙草的大多生理活動(dòng)都有水分的參與，干旱和高溫是影響煙草水分吸收的重要因素。干旱脅迫是指植物吸水量小于植物體耗水量時(shí)，植物體的生長(zhǎng)發(fā)育和生命活動(dòng)受到影響的現(xiàn)象［1］。煙草在生長(zhǎng)期間需要大量的水分，夏季的高溫少雨天氣常常導(dǎo)致季節(jié)性干旱，易對(duì)煙草的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)產(chǎn)生影響。

聚谷氨酸是含有氨基酸和大量、微量元素的水溶性物質(zhì)，在農(nóng)業(yè)上常作為肥料增效劑［2］，能對(duì)肥料產(chǎn)生緩釋作用。研究表明，噴施聚谷氨酸能提高植物對(duì)氮、磷、鉀以及微量元素的吸收［3］；同時(shí)，聚谷氨酸也是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在干旱脅迫下，能維持植物體細(xì)胞滲透壓穩(wěn)定，促進(jìn)葉綠素合成，提高生物酶活性，從而提升植物體的抗旱能力［4-5］，且對(duì)土壤和生態(tài)系統(tǒng)影響較小［6］。磷酸二氫鉀（KH2PO4）在農(nóng)業(yè)上常用作復(fù)合肥料，所含的磷、鉀元素是植物生長(zhǎng)過程中所必需的元素，可以有效提高植物抗逆性［7］，同時(shí)與煙葉的化學(xué)品質(zhì)息息相關(guān)［8］。目前關(guān)于聚谷氨酸和磷酸二氫鉀在烤煙上的施用效果均有一定研究［9-10］，但關(guān)于2種物質(zhì)配施對(duì)干旱脅迫下烤煙生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)的影響，國(guó)內(nèi)外鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)采用一定濃度的聚谷氨酸和磷酸二氫鉀在模擬干旱條件下對(duì)烤煙進(jìn)行葉面噴施，探究其對(duì)烤煙抗旱性的影響，為干旱脅迫下烤煙生理特性及化學(xué)成分的改善研究提供一定的參考和數(shù)據(jù)支撐。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選用烤煙品種云煙87為研究材料。供試土壤為褐土，pH值為7.05，有機(jī)質(zhì)含量為14.65 g/kg，堿解氮、速效鉀、有效磷含量分別為73.95、133.16、8.92 mg/kg。聚乙二醇（PEG-6000）購(gòu)于國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司；聚谷氨酸和磷酸二氫鉀購(gòu)于中誠(chéng)國(guó)聯(lián)（河南）生物科技有限公司。

1.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

試驗(yàn)于2022年4月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田進(jìn)行，選取大小均勻一致、籽粒飽滿的種子，用2%的NaClO消毒10 min，再用自來水沖洗約15 min后，用30 ℃左右的蒸餾水浸泡8 h，然后在育苗盤中進(jìn)行發(fā)芽，待煙苗長(zhǎng)至4張葉時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)相差不多的幼苗進(jìn)行移栽。試驗(yàn)用肥料主要為煙草專用復(fù)合肥（N、P2O5、K2O含量分別為10%、8%、22%），將農(nóng)家腐熟肥與煙草專用復(fù)合肥混合后用作基肥，施用量約150 kg/667 m2，移栽15 d后追施復(fù)合肥 9 kg/667 m2，移栽30 d后追施復(fù)合肥 13 kg/667 m2，各處理施肥量一致。

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置4個(gè)處理（表1），每個(gè)處理1個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為66.7 m2，田間管理按照當(dāng)?shù)貥?biāo)準(zhǔn)執(zhí)行。移栽緩苗7 d后，用20%聚乙二醇模擬干旱脅迫進(jìn)行試驗(yàn)，處理時(shí)間為7 d，干旱處理結(jié)束后，使用0.2%的聚谷氨酸和磷酸二氫鉀對(duì)烤煙進(jìn)行葉面噴施（葉片正背面均勻噴施），噴施時(shí)間選擇在16：00以后，每隔15 d噴施1次。于移栽后45 d和90 d取自上而下第 13～15張葉片進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定，每個(gè)處理測(cè)定10株。取初烤后C2F等級(jí)煙葉進(jìn)行常規(guī)化學(xué)成分和中性致香成分分析。

1.3" 試驗(yàn)指標(biāo)

根系活力采用2，3，5-三苯基氯化四氮唑（TTC）法［11］進(jìn)行測(cè)定；過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性分別采用北京索萊寶科技有限公司生產(chǎn)的檢測(cè)試劑盒進(jìn)行測(cè)定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法進(jìn)行測(cè)定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)-G-250染色法［12］進(jìn)行測(cè)定。

采用光合特性測(cè)定儀（Li-6400，美國(guó)LI-COR公司）在晴天09：00—11：00時(shí)段測(cè)定煙葉凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等光合特性指標(biāo)。

選取烤后C2F等級(jí)煙葉，烘干后去除煙葉主脈，磨粉后過60目篩，測(cè)定烤煙常規(guī)化學(xué)成分含量［13-17］；采用同時(shí)蒸餾萃取法進(jìn)行前處理［18］，色譜條件參照代曉燕等的方法［19］，測(cè)定烤后煙葉中性香味物質(zhì)含量。

1.4" 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel進(jìn)行整理，用SPSS 27進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和相關(guān)性分析，用Origin 2021作圖。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 聚谷氨酸與磷酸二氫鉀配施對(duì)干旱脅迫下烤煙根系活力和可溶性蛋白含量的影響

由圖1可知，施用2種物質(zhì)均可提升烤煙的根系活力。不同時(shí)段烤煙根系活力均表現(xiàn)為T3處理gt;T2處理gt;T1處理gt;CK處理，其中噴施磷酸二氫鉀效果優(yōu)于噴施聚谷氨酸，但低于兩者配施。在移栽后45、90 d，與CK處理相比，T1～T3處理的根系活力提升幅度分別為12.22%～36.89%、9.27%～28.86%。聚谷氨酸與磷酸二氫鉀配施對(duì)根系活力的提升效果大于單獨(dú)施用其中一種物質(zhì)，磷酸二氫鉀對(duì)根系活力的提升效果略優(yōu)于聚谷氨酸，且隨著時(shí)間的增加，2種物質(zhì)對(duì)于烤煙根系活力的提升效果減弱。

由圖2可知，相比CK處理，在移栽后45、90 d，其他處理烤煙中的可溶性蛋白含量有所提升，表現(xiàn)為T3處理gt;T2處理gt;T1處理gt;CK處理，單獨(dú)施用磷酸二氫鉀和聚谷氨酸與磷酸二氫鉀配施相比于單獨(dú)施用聚谷氨酸效果更為顯著。相比于CK處理，在移栽后45 d，單獨(dú)施用聚谷氨酸的烤煙可溶性蛋白含量提升13.54%，而單獨(dú)施用磷酸二氫鉀和聚谷氨酸與磷酸二氫鉀配施分別提升66.67%和78.13%；在移栽后90 d，T1、T2、T3處理則分別提升21.78%、96.04%和102.97%。移栽后90 d，T2、T3處理的可溶性蛋白含量相比移栽后45 d的提升比例均在20.46%以上，而T1處理提升13.89%。由此可見，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，2種物質(zhì)增加干旱脅迫下烤煙可溶性蛋白含量的效果逐漸提升，說明這2種物質(zhì)均對(duì)干旱脅迫下烤煙可溶性蛋白含量提升有一定效果。

2.2" 聚谷氨酸與磷酸二氫鉀配施對(duì)干旱脅迫下烤煙抗氧化性能的影響

由圖3可知，聚谷氨酸和磷酸二氫鉀處理后，烤煙的抗氧化酶活性有著不同程度的變化。與CK處理相比，T1處理的煙葉抗氧化酶活性均降低，其中CAT活性受到的影響最大，在移栽后45、90 d分別降低17.10%和16.98%；T2、T3處理的煙葉POD活性均顯著提高，其中T3處理的POD活性提升幅度約為57.5%，T2處理的提升幅度則為37.7%左右；SOD活性只有T2處理有所提升，其余處理均降低。說明聚谷氨酸和磷酸二氫鉀配施有利于POD活性的提高，而對(duì)其他抗氧化酶活性沒有提升效果。聚谷氨酸與磷酸二氫鉀均能有效降低烤煙的MDA積累，其中磷酸二氫鉀的降低效果優(yōu)于聚谷氨酸。隨著時(shí)間的增加，T2、T3處理的MDA含量明顯降低，結(jié)合2個(gè)時(shí)間段不同處理的MDA含量變化，干旱脅迫下，聚谷氨酸與磷酸二氫鉀配施或單獨(dú)施用磷酸二氫鉀，烤煙的MDA含量均得到有效降低；而單獨(dú)施用聚谷氨酸，雖然相對(duì)于CK處理烤煙MDA含量有所下降，但隨著時(shí)間的增加，MDA依然會(huì)累積。綜合來看，T3處理為最佳處理。

2.3" 聚谷氨酸與磷酸二氫鉀配施對(duì)干旱脅迫下烤煙生理指標(biāo)相關(guān)性分析

由表2可知，烤煙在干旱脅迫下配施聚谷氨酸和磷酸二氫鉀各生理指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性。根系活力與POD活性和可溶性蛋白含量之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系， 而與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)；

POD活性與可溶性蛋白含量之間呈極顯著正相關(guān)，而與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)；MDA含量與可溶性蛋白含量呈顯著負(fù)相關(guān)。隨著時(shí)間的增加，根系活力、MDA含量和可溶性蛋白含量之間的相關(guān)性減弱，而SOD活性與POD、MDA活性和可溶性蛋白含量之間的相關(guān)性增強(qiáng)，表明抗氧化性能隨著時(shí)間的增加越來越顯著。

2.4" 聚谷氨酸與磷酸二氫鉀配施對(duì)干旱脅迫下烤煙光合特性的影響

由表3可知，T2處理的凈光合速率明顯低于其他處理。相較于CK處理，T1、T3處理烤煙的凈光合速率提高，其中T3處理的提升效果優(yōu)于T1處理，在移栽后45、90 d，T3處理的凈光合速率較CK處理分別提升16.76%、13.20%，T2處理的提升效果不顯著。相較于CK處理，T2、T3處理提升烤煙氣孔導(dǎo)度的效果顯著，其中T3處理氣孔導(dǎo)度的提升幅度在114.10%～131.18%之間，波動(dòng)不大，且隨著時(shí)間的增加提升幅度降低，而T2處理的提升幅度在38.46%～76.34%之間，存在較大波動(dòng)，且隨著時(shí)間增加提升效果逐漸降低；T1處理的氣孔導(dǎo)度與CK處理相差不大，說明施用聚谷氨酸對(duì)氣孔導(dǎo)度沒有顯著影響。不同處理烤煙胞間CO2濃度表現(xiàn)為T3處理gt;T2處理gt;T1處理gt;CK處理，說明單獨(dú)施用2種物質(zhì)或者2種物質(zhì)配施都會(huì)導(dǎo)致胞間CO2濃度提升。不同處理烤煙蒸騰速率表現(xiàn)為T3處理gt;T1處理gt;T2處理gt;CK處理，說明2種物質(zhì)均可增加烤煙的蒸騰速率，其中單獨(dú)施用聚谷氨酸的效果明顯優(yōu)于磷酸二氫鉀。

2.5" 聚谷氨酸與磷酸二氫鉀配施對(duì)干旱脅迫下烤煙常規(guī)化學(xué)成分的影響

由表4可知，施用聚谷氨酸和磷酸二氫鉀后，烤煙的常規(guī)化學(xué)成分發(fā)生顯著改變。與CK處理相比，T2處理提高還原糖、總氮含量的效果最佳，提升比例分別為14.20%、52.48%；干旱脅迫下煙堿含量低于適宜范圍（2.0%～3.0%），而施用聚谷氨酸和磷酸二氫鉀后，煙堿含量提升26.26%～61.45%，其中T3處理煙堿含量提升最多；氯含量相比于CK處理平均提升50%以上，但除T3處理外，其他處理仍低于適宜范圍（0.3%～0.6%）；不同處理鉀含量表現(xiàn)為T3處理gt;T2處理gt;T1處理gt;CK處理，干旱脅迫下鉀含量低于適宜范圍（gt;2%），施用2種物質(zhì)后鉀含量都有所增加，其中T3處理提升33.16%，T2處理提升21.39%，T1處理提升效果不顯著；相比于CK處理，不同處理烤煙總糖含量的提升幅度在5.29%～11.62%之間，但只有T3處理的總糖含量處于適宜范圍內(nèi)（23%～29%）。

2.6" 聚谷氨酸與磷酸二氫鉀配施對(duì)干旱脅迫下烤煙中性致香成分的影響

由表5可知，施用聚谷氨酸和磷酸二氫鉀對(duì)烤煙的中性致香成分含量產(chǎn)生顯著影響。不同處理烤煙葉綠素降解產(chǎn)物含量由大到小依次為T3處理gt;T1處理gt;T2處理gt;CK處理，類胡蘿卜素降解產(chǎn)物和棕色化產(chǎn)物均表現(xiàn)為T3處理gt;T2處理gt;T1處理gt;CK處理T3處理均顯著提升了烤煙類西柏烷類產(chǎn)物、類胡蘿卜素降解產(chǎn)物和棕色化產(chǎn)物含量，效果優(yōu)于T2和T3。相比于CK處理，葉綠素降解產(chǎn)物含量提高3.25%～12.05%，類西柏烷類產(chǎn)物含量提高5.71%～28.64%，類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量提高16.80%～40.55%，棕色化產(chǎn)物含量提高2.99%～26.98%，其中類西柏烷類產(chǎn)物含量和類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量在不同處理間的差異較為顯著，相較于其他香味成分，棕色化產(chǎn)物含量在不同處理間差異較小。施用磷酸二氫鉀對(duì)類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量和棕色化產(chǎn)物含量的提升效果優(yōu)于聚谷氨酸，而聚谷氨酸對(duì)葉綠素降解產(chǎn)物含量和類西柏烷類產(chǎn)物含量則是效果更佳。對(duì)于類苯丙氨酸類代謝產(chǎn)物的積累，施用磷酸二氫鉀的效果優(yōu)于聚谷氨酸，而二者配施卻對(duì)苯丙氨酸類代謝產(chǎn)物的積累沒有顯著效果。

3" 討論

干旱脅迫下，由于水分不足或根系吸水能力下降，不利于烤煙維持其抗旱性能，聚谷氨酸具有保水性和吸附性，有助于增加烤煙的抗旱能力，同時(shí)能作為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑促進(jìn)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收［20］。磷酸二氫鉀提供的鉀元素能維持細(xì)胞的水分平衡，并為烤煙根系生長(zhǎng)提供磷、鉀元素，促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育［21］，使根系活力得到提升?？扇苄缘鞍鬃鳛檎{(diào)節(jié)植物細(xì)胞水分平衡的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，是評(píng)價(jià)植物抗旱能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，施用聚谷氨酸和磷酸二氫鉀后烤煙可溶性蛋白含量提高，這與周靜云等在水稻上的研究結(jié)果［22］基本一致。

受水分限制的影響，植物細(xì)胞脫水引發(fā)氧化應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致自由基積累。植株過氧化會(huì)導(dǎo)致MDA的積累，而植物體能通過酶促系統(tǒng)來防止自身受到過氧化傷害。試驗(yàn)結(jié)果表明，聚谷氨酸和磷酸二氫鉀配施后，煙葉MDA含量有所降低，避免了煙草細(xì)胞膜脂過氧化對(duì)細(xì)胞的破壞；聚谷氨酸和磷酸二氫鉀配施后，烤煙POD活性得到顯著提升，這與王建平等在烤煙幼苗上的試驗(yàn)結(jié)果［23］一致，而對(duì)超氧化物歧化酶、過氧化氫酶的活性則產(chǎn)生抑制作用，推測(cè)可能是由于氮素含量過多，抑制了這2種酶的活性［24］，或是與環(huán)境條件有關(guān)。

聚谷氨酸和磷酸二氫鉀所含的營(yíng)養(yǎng)元素可保證烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育，使得烤煙的光合作用增強(qiáng)。有關(guān)研究表明，氮元素和鉀元素參與調(diào)控與光合作用相關(guān)酶的活性，使烤煙的生長(zhǎng)和品質(zhì)都得到保證［25］。本試驗(yàn)采用聚谷氨酸和磷酸二氫鉀進(jìn)行配施處理，為烤煙提供了足量的氮和鉀，使烤煙的光合特性得到顯著提升。這與楊文龍等的研究結(jié)果［26］一致。

試驗(yàn)結(jié)果顯示，烤煙在經(jīng)過干旱脅迫后，常規(guī)化學(xué)成分不處于適宜范圍內(nèi)，施用聚谷氨酸和磷酸二氫鉀后，烤煙的常規(guī)化學(xué)成分與中性致香成分的含量發(fā)生變化，其中常規(guī)化學(xué)成分含量均得到提升。聚谷氨酸和磷酸二氫鉀的施用促進(jìn)了烤煙的根系生長(zhǎng)與光合速率提升，有利于其干物質(zhì)積累。這與蔣偉峰等的研究結(jié)果［27］基本一致；烤煙的中性致香成分得到顯著提升，可能是因?yàn)榫酃劝彼嶂泻形⒘吭?，能在煙株生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累階段被吸收利用，促進(jìn)葉綠素合成，從而提高其降解產(chǎn)物含量，本試驗(yàn)結(jié)果顯示，烤煙葉綠素降解產(chǎn)物含量遠(yuǎn)高于其他中性致香成分含量，但相比于正常條件下的中性致香成分含量仍有不足。

4" 結(jié)論

綜合以上結(jié)果，在干旱脅迫下，配施聚谷氨酸和磷酸二氫鉀能有效改善烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育情況。這2種物質(zhì)可為烤煙提供氮、磷、鉀以及足夠的中微量元素，使烤煙因干旱脅迫所造成的減產(chǎn)減質(zhì)現(xiàn)象得到有效緩解。聚谷氨酸、磷酸二氫鉀單施與配施皆能對(duì)烤煙的可溶性蛋白含量和根系活力產(chǎn)生有利影響，提升POD活性，降低MDA含量，對(duì)SOD、CAT活性降低的原因還需要進(jìn)一步探索。在光合作用相關(guān)指標(biāo)中，聚谷氨酸和磷酸二氫鉀配施處理的提升效果均最優(yōu)，相較于對(duì)照，可顯著提升烤煙的光合特性。同時(shí)，聚谷氨酸與磷酸二氫鉀配施可促進(jìn)烤煙的干物質(zhì)積累，使大多常規(guī)化學(xué)成分處于適宜范圍內(nèi)，使烤煙的內(nèi)在化學(xué)成分更為協(xié)調(diào)，顯著提升中性致香成分含量。說明在干旱環(huán)境下，配施聚谷氨酸和磷酸二氫鉀對(duì)于烤煙生理特性和品質(zhì)改善有促進(jìn)作用。

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