蔡為明
(浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所,杭州 310021)
雙孢蘑菇從菌絲生長到子實體形成、發(fā)育都要求一定的環(huán)境條件,當(dāng)條件適合時,生長發(fā)育正常進(jìn)行;當(dāng)條件不適時,生長發(fā)育會受到影響;嚴(yán)重不適時,生長發(fā)育會停止,甚至死亡。因此,蘑菇栽培者必須熟知蘑菇生長發(fā)育所需要的條件,在蘑菇生產(chǎn)的各環(huán)節(jié),采取相應(yīng)的技術(shù)措施,使?fàn)I養(yǎng)、溫度、空氣、酸堿度和光線等環(huán)境因子滿足其生長發(fā)育的要求。
營養(yǎng)是蘑菇生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ),由于蘑菇是一種腐生菌,不含葉綠素,不能利用陽光進(jìn)行光合作用制造養(yǎng)分,其生長發(fā)育完全依賴于培養(yǎng)料中的營養(yǎng)物質(zhì)。培養(yǎng)料中的營養(yǎng)是否豐富合理,直接影響蘑菇的產(chǎn)質(zhì)量。蘑菇生長發(fā)育所需的培養(yǎng)料需具備以下兩個條件:一是質(zhì)的條件,具有適宜于蘑菇生長發(fā)育,并且比例恰當(dāng)?shù)母鞣N營養(yǎng)物質(zhì),使蘑菇菌絲正常、健壯生長;二是量的條件,具有充足、豐富的營養(yǎng)物質(zhì),為蘑菇高產(chǎn)高質(zhì)提供充足的養(yǎng)分條件。蘑菇生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)主要包括碳、氮、無機鹽、微量元素和生長素等。
1.1 碳源 蘑菇菌絲能利用各種糖、淀粉、半纖維素、木質(zhì)素等碳源。這些碳源主要存在于農(nóng)作物秸稈中,通過堆肥中的嗜熱和中溫型微生物及蘑菇菌絲分泌的酶,將這些碳源分解成為單糖、有機酸和醇類等簡單的碳水化合物而被蘑菇菌絲吸收利用。
1.2 氮源 氮素是蘑菇細(xì)胞合成蛋白質(zhì)和核酸必不可少的主要原料。氮源可分為無機氮和有機氮,無機氮源有氨、銨鹽等,有機氮源有蛋白質(zhì)、氨基酸、蛋白胨、尿素等。蘑菇菌絲體不能直接吸收蛋白質(zhì),但能很好地利用其氨基酸等小分子水解化合物。無機氮也不能被直接吸收,需通過堆肥中的微生物發(fā)酵作用,將其分解成為蘑菇菌絲能吸收的養(yǎng)分。在蘑菇栽培中,除存在于農(nóng)作物秸稈中的氮源外,通常還需添加麩皮、豆餅、菜籽餅、禽畜糞、尿素和硫銨等,以補充氮素營養(yǎng)。
蘑菇不僅需要豐富的碳源和氮源作為基本營養(yǎng)物質(zhì),而且吸收利用也是按一定的比例。蘑菇子實體分化和發(fā)育的最適碳氮比為17∶1,按這個比例推算,在配制栽培原料時,碳氮比以30∶1為宜。氮素不足,會明顯影響蘑菇產(chǎn)量;氮素過多,不僅造成浪費,而且有礙子實體的發(fā)育和生長,并易引起發(fā)菌期培養(yǎng)料中產(chǎn)生氨氣和發(fā)生鬼傘等雜菌,影響菌絲生長,甚至導(dǎo)致死亡。
1.3 無機鹽 無機鹽是蘑菇的礦質(zhì)營養(yǎng),主要包括鈣 (Ca)、磷 (P)、鉀 (K)和硫 (S)等。雖然其含量僅占蘑菇鮮重的0.3%~0.9%,但這些無機鹽有的是核酸、蛋白質(zhì)、酶等重要物質(zhì)的組成成分;有的參與能量代謝、碳素代謝和呼吸代謝等生命活動;有的控制原生質(zhì)的膠體狀態(tài)、參與維持細(xì)胞的滲透性等。因此,無機鹽也是蘑菇生命活動中必不可少的物質(zhì)。
(1)鈣能促進(jìn)菌絲體的生長和子實體的形成,同時能消除鉀、鎂對蘑菇菌絲生長的抑制作用,鈣還能中和酸根,穩(wěn)定培養(yǎng)料中的酸堿度,能使堆肥和覆土聚成團(tuán)粒,從而提高培養(yǎng)料蓄水保肥能力和透氣性。鈣以離子狀態(tài)控制蘑菇的生理活性,如控制細(xì)胞膜透性、調(diào)節(jié)酸堿度等。在生產(chǎn)上常用石膏 [CaSO4]、碳酸鈣 [CaCO3·2H2O]和熟石灰 [Ca(OH)2]等作為鈣肥使用。
(2)磷不僅是核酸、磷脂、某些酶和能量代謝的組成成分,而且是碳素代謝中必不可少的元素。沒有磷,碳和氮不能被很好地利用。生產(chǎn)中常用過磷酸鈣或含磷復(fù)合肥作為磷肥追加到堆肥中。但過量的磷酸鹽會造成酸性環(huán)境,引起蘑菇減產(chǎn)。
(3)鉀在細(xì)胞組成、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收及呼吸代謝中起重要作用。如鉀是許多酶的活化劑,參與控制原生質(zhì)的膠體狀態(tài)和調(diào)節(jié)細(xì)胞透性等。由于蘑菇培養(yǎng)料以秸稈為主要原料,秸稈中含有豐富的鉀,能滿足蘑菇生長發(fā)育的需要,通常不需要另行添加。堆肥中氮、磷、鉀的比例以13∶4∶10為好。
(4)硫是蛋白質(zhì)的重要組成元素,主要是含硫的氨基酸,某些酶的活性基也含硫。生產(chǎn)中通過添加石膏將硫添加到堆肥中。
1.4 微量元素 蘑菇的生長發(fā)育,除了需要一些礦質(zhì)元素外,還需要一些少量的其他元素,因需要量微小,故被稱為微量元素。研究發(fā)現(xiàn),少量的鐵對蘑菇生長是有益的,可促進(jìn)純培養(yǎng)中蘑菇原基形成;微量的銅也是蘑菇發(fā)育所必需的;蘑菇生長所需的其他微量元素還有鉬、鋅等。
1.5 生長素 生長素包括維生素、核酸等一些有機化合物。維生素是組成各種酶的活性基團(tuán)的成分之一,對蘑菇生長十分重要。缺少維生素,酶就會失去活性,從而導(dǎo)致生命活動的停止。其中,維生素B1(硫胺素)是蘑菇生長所必需的生長素,在蘑菇的糖代謝中起著重要的作用。維生素B1缺乏時,首先表現(xiàn)為抑制蘑菇的生長發(fā)育,若濃度繼續(xù)降低,菌絲生長就會受到抑制,不及時添加補充,生長便會停止。此外,維生素B2(核黃素)、維生素H(生物素)、維生素B6(吡哆醇)、維生素B5(泛酸)、維生素B12(鈷胺素)等,對蘑菇的營養(yǎng)代謝都具有重要的作用。蘑菇生產(chǎn)上使用的生長素,如三十烷醇、萘乙酸、吲哚乙酸、蘑菇健壯素、助長素等,對蘑菇菌絲生長和子實體生長發(fā)育都有不同程度的促進(jìn)作用。
溫度是蘑菇生長發(fā)育的重要因子。蘑菇生長發(fā)育對溫度的要求因蘑菇品種、生長階段和培養(yǎng)條件而有所不同。也就是說,不同品種、不同品系,甚至不同菌株,在不同的生育階段對溫度的要求和反應(yīng)都不完全相同。一般來說,蘑菇菌絲生長階段要求溫度高一些,而子實體生長階段要求溫度相對低一些。雙孢蘑菇菌絲生長的溫度范圍為5~33℃,最適宜溫度為22~26℃,此時菌絲生長速度較快,生長勢強。5℃以下生長極其緩慢,33℃以上菌絲基本停止生長,開始死亡。
雙孢蘑菇子實體生長發(fā)育的溫度范圍為4~23℃,最適溫度為16~18℃。19℃以上子實體生長快,但菌肉疏松,品質(zhì)下降,表現(xiàn)為菌柄細(xì)長、薄皮開傘;低于12℃時,結(jié)實率下降,出菇稀少,子實體生長緩慢,菇體大而肥厚,組織致密,單菇重,但由于出菇少,產(chǎn)量下降。在子實體形成生長期間 (從菇蕾形成到采收),環(huán)境溫度應(yīng)以呈下降的趨勢為宜,而不應(yīng)使溫度回升,否則極易導(dǎo)致成批死菇。這是因為低溫時菌絲體扭結(jié)成菇蕾后,菌絲體的營養(yǎng)向菇蕾輸送,供菇蕾生長發(fā)育,如果此時溫度升高,菇蕾又會把養(yǎng)分返回給菌絲體,供菌絲體營養(yǎng)生長,形成營養(yǎng)物質(zhì)的倒流現(xiàn)象,從而導(dǎo)致大批已形成的菇蕾因失去養(yǎng)分而枯萎死亡。
成熟的雙孢蘑菇子實體孢子散發(fā)的溫度是18~20℃,溫度超過27℃,孢子不能散發(fā)。孢子萌發(fā)的溫度是24℃,溫度過高或過低都會影響孢子的萌發(fā)。
蘑菇子實體的含水量達(dá)90%左右,菌絲體含水量為70%~75%,水分是蘑菇生命活動中不可缺少的物質(zhì),是細(xì)胞原生質(zhì)的主要成分,又是細(xì)胞營養(yǎng)代謝中許多營養(yǎng)物質(zhì)的溶媒,許多營養(yǎng)物質(zhì)只有溶解在水中才能被吸收利用;水分還具有很高的比熱和汽化熱,能很好地調(diào)節(jié)細(xì)胞溫度,使之穩(wěn)定在合適的狀態(tài);水分又是代謝反應(yīng)的直接參與者,參與菌體內(nèi)有機物質(zhì)的合成與分解。
雙孢蘑菇不同品種(菌株)以及不同生長發(fā)育階段對水分的要求不同。子實體生長發(fā)育過程所需要的水分,主要來自于培養(yǎng)基質(zhì)、覆土層及空氣。在雙孢蘑菇菌絲生長階段,培養(yǎng)基的含水量在60%~65%時,菌絲生長速度快,長勢強;低于52%,菌絲生長緩慢、纖細(xì),不易形成子實體;含水量高于70%,由于培養(yǎng)料中水分有余而氧氣不足,易出現(xiàn)線狀菌絲,菌絲生活力下降,甚至因缺氧而停止生長。
覆土是蘑菇生長發(fā)育的重要水分來源,應(yīng)根據(jù)不同覆土材料的持水性調(diào)節(jié)含水量,砂壤土 (礱糠細(xì)土)的含水量宜維持在18%~20%,礱糠河泥土應(yīng)維持在33%~35%,不同質(zhì)地的泥炭或草炭可維持在75%~85%。應(yīng)用持水能力強的覆土材料可有效地提高蘑菇的產(chǎn)、質(zhì)量。
菇房 (棚)內(nèi)的空氣相對濕度會影響培養(yǎng)料和覆土層的濕度,菌絲生長階段菇房內(nèi)的相對濕度宜保持在75%左右,出菇期間空氣相對濕度應(yīng)提高到90%左右??諝庀鄬穸冗^低,易使覆土干燥,產(chǎn)生鱗片菇和空心菇;空氣相對濕度過高 (95%以上),通風(fēng)不良,則易發(fā)生病蟲,如銹斑病等。
雙孢蘑菇是一種好氧菌,菌絲體和子實體的呼吸作用不斷消耗氧氣,放出二氧化碳,堆肥的分解也會產(chǎn)生二氧化碳、氨氣、硫化氫等有害氣體,抑制菌絲和子實體的生長。菌絲生長階段和子實體分化、生長階段對氧氣的要求不同,適宜菌絲生長的二氧化碳濃度在0.1%~0.5%之間;覆土層孔隙中低濃度的二氧化碳對子實體的形成有刺激作用,覆土表面的二氧化碳含量在0.03%~0.1%時,子實體分化較好。菇房內(nèi)二氧化碳濃度過高,對菌絲體和子實體都有毒害作用。在通氣不良的情況下,菌絲徒長,影響子實體形成,易導(dǎo)致菇蓋變小或菇柄細(xì)長。因此,栽培期間菇房要經(jīng)常通風(fēng)換氣,促進(jìn)菌絲和子實體的正常生長發(fā)育。
雙孢蘑菇菌絲生長的pH范圍為5.0~8.5,最適pH為6.5~7.0。但由于蘑菇菌絲生長過程中會產(chǎn)生碳酸和草酸,同時在菌絲周圍和培養(yǎng)料中由于氨氣揮發(fā)而發(fā)生脫堿現(xiàn)象,使菌絲生長環(huán)境逐漸酸化。因此,播種時的培養(yǎng)料pH應(yīng)在7.5左右,覆土pH宜在7.2~7.5。適當(dāng)提高栽培基質(zhì)的初始酸堿度,不僅可減緩酸化進(jìn)程,還能起到抑制霉菌生長的作用。在栽培過程中,由于蘑菇生長環(huán)境的pH值不斷下降,易引起各種病害。因此,在栽培后期,可結(jié)合噴水,適當(dāng)噴施石灰水,調(diào)節(jié)pH。
雙孢蘑菇在整個生長過程中不需要光線,菌絲體和子實體都可以在完全黑暗的環(huán)境中生長發(fā)育。在黑暗的條件下生長的子實體顏色潔白,菇蓋厚,品質(zhì)好。光線過強、直射光會導(dǎo)致菇體表面干燥變黃。