大黑甲的生活習性與行為特征

許浩，文禮章

（湖南農(nóng)業(yè)大學 生物安全科學技術學院，湖南 長沙 410128）

大黑甲（Zophobas opacus（Sahlberg，1823））隸屬于鞘翅目（Coleoptera）擬步甲科（Tenebrionidae）擬步甲族（Tenebrionini），俗稱大麥蟲[1]，原產(chǎn)于巴拿馬、巴西及秘魯?shù)饶厦赖貐^(qū)[2-5]，在亞馬遜地區(qū)常作為捕魚誘餌[4]。中國近年由東南亞地區(qū)引進該蟲，進行人工養(yǎng)殖，作為飼養(yǎng)鳥類、魚類、兩棲類及爬行類動物的鮮活飼料。

Zophobas屬昆蟲生活史及習性等研究較多的是Z.atratus（異名Z.morio、Z.rugipes）[6-13]，但對大黑甲的研究直到2004年才開始[4,14]。目前國內(nèi)人工養(yǎng)殖較多。筆者于2007年至2009年通過實驗室飼養(yǎng)，對大黑甲各蟲態(tài)的生活習性和取食、繁殖、防御等行為進行了觀察，現(xiàn)將結果報道如下。

1 材料與方法

大黑甲由長沙賽邦生物科技有限公司提供，已在湖南農(nóng)業(yè)大學昆蟲研究所飼養(yǎng)多代。

在人工氣候箱（珠江牌LRH-800-GSII型）內(nèi)，28℃和相對濕度 75%條件下，低齡幼蟲集體飼養(yǎng)于玻璃養(yǎng)蟲缸內(nèi)（20 cm×10 cm），老熟幼蟲單獨飼養(yǎng)于塑料養(yǎng)蟲盒內(nèi)（12 cm×2 cm×8 cm）；成蟲飼養(yǎng)于圓形金屬養(yǎng)蟲筐內(nèi)（20 cm×5 cm）。卵和蛹置于底部鋪有麥麩的培養(yǎng)皿內(nèi)。觀察各蟲態(tài)的生活習性。

2008年5月至2009年2月，模擬野外生境，在3 m×1.5 m×0.6 m的大木箱內(nèi)，室溫飼養(yǎng)大黑甲。箱底鋪設2 cm厚的濕沙和3 cm厚的土壤，隨意放置石塊、瓦片、朽木及枯葉等，用木板加蓋遮光。成蟲及幼蟲均用麥麩、黃豆粉、玉米粉及新鮮南瓜飼養(yǎng)。除必要的添水、加食外，不做其他人為干擾，打開木板或掀起一角即可觀察各蟲態(tài)的較為自然的行為習性。

2 結果與分析

2.1 大黑甲的發(fā)育歷期

大黑甲在28 ℃、相對濕度75%條件下，完成1個世代需110～140 d。觀察發(fā)現(xiàn)，羽化5～7 d后，成蟲開始交配，60 d后成蟲即開始出現(xiàn)死亡，極少個體可存活90 d以上。卵經(jīng)過6～7 d后孵化，幼蟲期的長短會受到種群密度大小的影響，經(jīng)過90～110 d營養(yǎng)生長的個體均可以通過隔離而進入預蛹期。預蛹4～5 d后即化蛹，蛹期10～11 d。

2.2 大黑甲的生活習性

2.2.1 成 蟲

羽化后2～3 d，成蟲體色經(jīng)由白、黃、紅、褐至全黑，體壁也逐漸硬化。成蟲爬行速度快，極少飛行，喜攀爬于朽木上或躲于瓦片、枯葉下。從木箱上掀起一角用電筒掃到成蟲時，可見其迅速逃入黑暗中，但羽化后數(shù)天的成蟲對光線強弱變化無明顯動作。當環(huán)境溫度低于15 ℃時，成蟲行動遲緩，群聚于瓦片或朽木下；溫度低于 10 ℃，即肢體僵硬，靜伏不動，僅見觸角偶爾晃動，個體極易死亡。在大木箱中進行室溫飼養(yǎng)的個體不能越冬。

2.2.2 幼 蟲

幼蟲同樣為負趨光性，遇光則鉆入飼料或土壤中，常見土中有其活動所形成的通道。將新鮮南瓜置于干燥麥麩表面后即見幼蟲從土中鉆出，頭部搖晃，迅速朝南瓜爬行。蛻皮通常在飼料或土壤表面進行，自頭部U形蛻裂縫沿背部裂開至第2腹節(jié)，側躺4～5 min即完成蛻皮。剛完成蛻皮的幼蟲不喜活動，體色乳白色，隨后逐漸加深至褐色。

低齡幼蟲有群集習性，而老熟幼蟲表現(xiàn)為向周圍擴散，常見其在飼養(yǎng)缸邊緣向外攀爬。在群集環(huán)境中，老熟幼蟲不能順利進入預蛹期，而是繼續(xù)生長，發(fā)生超齡蛻皮，出現(xiàn)化蛹抑制現(xiàn)象，直至死亡；即使有少數(shù)個體化蛹，隨后也會被其他幼蟲捕食。而當活動空間較大或個體被孤立時，即停止活動，進入預蛹階段。預蛹期蟲體表皮斑駁，蜷縮成“C”形，尾端凝結有深色排泄物。

幼蟲通常在飼料表面化蛹，或者在木箱中的瓦片、枯葉下，土壤中也發(fā)現(xiàn)少量橢球形土繭，如雞蛋大小?；紡念^部蛻裂線處開始，腹部朝上，依靠頭部的蠕動，頭部和胸部往蛹殼外蠕動，依靠尾部的擺動將蟲蛻挪向尾端。蛻至腹部時，腹部大幅度扭動，將蟲蛻褪于尾端。化蛹時間持續(xù)約20 min。

2.2.3 蛹

初蛹體銀白色，柔軟，體色逐日加深至黃色，前胸背板和足部為紅色或紅棕色。羽化前，可見腹部背板及鞘翅末端與蛹殼已基本脫離，而蛹體頻繁出現(xiàn)頭尾向中部的擠壓動作。羽化時足首先穿破蛹殼，四處揮動，接著蛹殼從小盾片處裂開，然后頭部和前胸背板鉆出。隨著蠕動，蛹殼蛻至腹部時，足向后蹬之，鞘翅抽出，最后蛹殼縮為一團于尾端脫落。從蛹殼裂開起羽化持續(xù)約20 min。

2.3 大黑甲的行為特征

2.3.1 取 食

成蟲覓食時，下顎須不斷觸碰地面，觸角伸向前方不?；蝿樱鲇|地面及障礙物。碰到異物后，用觸角多次碰觸，并用下顎須加以確認為食物后即開始取食，食物較大時，會用前足抱握食物。成蟲允許其他個體共同進食。

成蟲為雜食性，可取食麥麩、玉米粉、豆粉等多種糧食和南瓜、黃瓜等多汁蔬菜，投放米飯、火腿、水果也見取食，偶見取食朽木屑。另外成蟲有自相殘殺的習性，如捕食初孵幼蟲和處于預蛹期、蛹期等活動能力弱的個體，也見取食成蟲死尸。如果投入完整的黃粉甲（Tenebrio molitorL.）幼蟲活體，成蟲不捕食，但當黃粉甲體壁破損時，成蟲則群集于破損處吸食體液，尤其在環(huán)境缺乏水分時，動作更為迅速。成蟲偶爾取食蟲卵。

幼蟲食性與成蟲相同，均為雜食性，且自相殘殺比成蟲更甚，常見半截幼蟲和蛹；幼蟲還有吃蛻的習性。

2.3.2 繁 殖

雄蟲在尋偶時較活躍，發(fā)現(xiàn)雌蟲后即開始試探性的追逐，追逐過程中雄蟲不斷用觸角和口器碰觸雌蟲尾端。有時雌蟲立即逃離，而雄蟲仍會尾隨其后一段距離才放棄。

交配前，雄蟲爬至雌蟲背部，前足攀在雌蟲前胸背板與前足之間，中、后足抱握其腹部，身體后移，直至尾端相觸，將陽莖彎曲近180°伸入雌蟲尾端。交配時，雄蟲頭部和觸角垂下，靜伏于雌蟲體背，雌蟲則緊抱固著物。交配持續(xù)3～4 min。

雌蟲常于瓦片、朽木、枯葉等障礙物處產(chǎn)卵，將產(chǎn)卵管伸入飼料、泥土內(nèi)，一次產(chǎn)卵幾?；蚴畮琢Ｓ诘撞?、縫隙或褶皺中，較為隱蔽；卵粒表面有黏液，常黏附飼料或土壤顆粒。

2.3.3 防 御

成蟲體壁堅硬，鞘翅表面鯊皮狀，具許多小刻點，暗淡無光，與黑暗環(huán)境融為一體，屬構造防御。人為碰觸成蟲，發(fā)現(xiàn)其快速行走企圖逃離；如果被捉住，則將足收于腹下，表現(xiàn)為假死；棲息于瓦片、朽木及枯葉下，黑暗中活動，屬行為防御。成蟲被捉后，頸部的前胸防御腺會分泌出乳白色牛奶狀防御物，并將位于尾端的腹部防御腺的一對基節(jié)囊外翻，分泌無色防御物，這兩類防御物均有刺激性氣味，屬化學防御。

人為驚擾幼蟲后，其尾端會噴射出液體，迅速鉆入土壤或飼料。在土中做繭或在瓦片、枯葉下化蛹，可看作蛹的防御行為，而蛹被驚擾后，左右翻滾甚至跳躍，捏于手中，蛹體發(fā)顫。

3 討 論

單獨飼養(yǎng)大黑甲幼蟲，低齡時容易死亡；群集飼養(yǎng)，高齡時化蛹受到抑制，所以確定幼蟲的齡期和各齡的形態(tài)比較困難，而且其他蟲態(tài)歷期也會有所偏差。Karen在28.5 ℃、相對濕度80%環(huán)境下飼養(yǎng)該蟲，與本試驗結果相比，僅成蟲期有較大差異，為112～215 d[4]，這可能與成蟲期飼料有關。掌握確切的幼蟲齡數(shù)、各齡歷期及成蟲壽命，還需進一步通過配置更適宜的飼料單獨飼養(yǎng)。

大黑甲老熟幼蟲在群集環(huán)境下發(fā)生化蛹抑制，這種現(xiàn)象不僅存在于Zophobas屬，擬步甲科其他屬昆蟲中同樣存在[15]，如Z.atratus幼蟲生活于閣樓上或山洞內(nèi)的蝙蝠糞堆中，預蛹前紛紛離開糞堆，在碎瓦、石片等隱蔽處化蛹，待羽化后再返回糞堆，在糞堆表面活動的成蟲交配后，將卵產(chǎn)于糞堆中[8,9,16]。強制性置于群集環(huán)境中時，幼蟲通過捕食剛蛻皮或處于蛹期等喪失防御能力的個體，來降低種群密度，為了避免被捕食，老熟幼蟲不得不繼續(xù)處于活躍狀態(tài)，不能順利進入預蛹期。除了觀察到大黑甲幼蟲與其他擬步甲混居于郊區(qū)養(yǎng)禽場、苗圃和報廢的食物攪拌器處，成蟲生活在墻壁、地板裂縫和朽木中[4]以外，有關該蟲的其他野外生活狀態(tài)尚無文獻記載，所以，了解該蟲野生習性對人工養(yǎng)殖有著重要意義。

降低種群密度，減少幼蟲間的機械摩擦可以解除化蛹抑制[7]。目前國內(nèi)養(yǎng)殖場多是通過人工隔離來解除抑制，這給規(guī)?；B(yǎng)殖帶來了極大不便。發(fā)生化蛹抑制現(xiàn)象后，通過疏散處理能夠得到個體相對較大的蛹及成蟲，有利于提高成蟲活力，增加產(chǎn)卵量，適合做養(yǎng)殖場的種蟲。但幼蟲期的延長，相同時間內(nèi)其繁殖代數(shù)勢必將會減少，并不利于短期內(nèi)擴大種群數(shù)量。所以，針對獲取不同蟲態(tài)的產(chǎn)品，可以采取不同的養(yǎng)殖策略。另外根據(jù)大黑甲負趨光性習性和濕度大、溫度高（25～28 ℃）的生境特點，人工養(yǎng)殖時可創(chuàng)造高溫、高濕、黑暗環(huán)境，還需及時防治腐食酪螨（Tyrophagus putrescentiae）、老羽克螨（Kleemannia plumigera）和基氏蠊螨（Blattisocius keegani）等，以免危害蟲卵和低齡幼蟲[4]。

感謝瑞典自然歷史博物館Julio Ferrer博士來函指導，美國佛羅里達州立大學Walter R.Tschinkel教授、中國科學院上海植物生理生態(tài)研究所畢文煊先生及華東師范大學嚴瑩女士提供部分文獻。

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英文編輯：易來賓