中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 彭 翔 張洪玉 夏 磊 劉曉勇 趙明軍

近年來(lái)，為加強(qiáng)野生鱘類(lèi)種質(zhì)資源保護(hù)，鱘魚(yú)規(guī)?；B(yǎng)殖成為其種質(zhì)資源恢復(fù)的重要途徑。鱘魚(yú)養(yǎng)殖量快速增加，成為我國(guó)重要的養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)之一。本文闡述了鱘魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需要及其飼料研究進(jìn)展中存在的主要問(wèn)題，以期能為我國(guó)鱘魚(yú)營(yíng)養(yǎng)研究提供參考。

1 蛋白質(zhì)和氨基酸

1.1 蛋白質(zhì)水平 鱘魚(yú)是以動(dòng)物性食物為主的偏肉食性魚(yú)類(lèi)，因此飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)其生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等有重要影響。陳喜斌等（2002）以魚(yú)粉、豆粕為飼料蛋白源，投喂（13.15±0.51）g中華鱘，結(jié)果表明，以增重率為指標(biāo)，飼糧適宜蛋白質(zhì)含量為40.00%～43.01%。肖慧等（1999）用以純魚(yú)粉作為蛋白源的飼料投喂中華鱘，結(jié)果表明，以增重率為指標(biāo)，最適飼料蛋白質(zhì)水平為39.68%～44.64%。Moore等（1988）在對(duì)高首鱘蛋白質(zhì)需求水平的研究中，采用混合蛋白源（酪蛋白∶麩蛋白∶雞蛋蛋白=62∶32∶8） 投喂 145～300 g的高首鱘，結(jié)果表明，適宜的飼料蛋白質(zhì)水平為39.9%～42.1%。邢西謀（2003）用魚(yú)粉、熟化大豆、豆粕為蛋白源的飼料投喂俄羅斯鱘（42.9g），以增重率為指標(biāo)，粗蛋白質(zhì)的最適需要量為42%。Kaushik等（1989）以魚(yú)粉和大豆粉為蛋白源的飼料投喂（22～44）g西伯利亞鱘，結(jié)果表明，適宜的飼料蛋白質(zhì)含量為38%～42%。以上研究表明，中華鱘、高首鱘、俄羅斯鱘和西伯利亞鱘4種鱘魚(yú)的蛋白質(zhì)需要量與青魚(yú)（41%）、大口鯰（43.1%）等肉食性魚(yú)類(lèi)的蛋白質(zhì)需求相似，且明顯高于草食性魚(yú)類(lèi)，如草魚(yú)（25.2%）、團(tuán)頭魴（26%）（吳江等，1996；廖朝興和黃忠志，1987；鄒志清等，1987；楊國(guó)華，1981）。但有研究表明，史氏鱘對(duì)蛋白質(zhì)需求水平相對(duì)較低。安瑞永等 （2005）研究了28%、32%、36%、41%的4個(gè)不同蛋白質(zhì)水平飼料對(duì)史氏鱘幼魚(yú)魚(yú)體生化組成的影響，結(jié)果表明，蛋白質(zhì)水平為28%時(shí)，史氏鱘對(duì)蛋白質(zhì)消化率最高，且各組魚(yú)體蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著差異，同時(shí)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在低蛋白質(zhì)水平（28%）下史氏鱘可通過(guò)降低尿氮來(lái)維持機(jī)體正常生長(zhǎng)（安瑞永等，2008）。李同慶等（2002）以同樣的蛋白質(zhì)梯度進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在蛋白質(zhì)水平為36%時(shí)，史氏鱘對(duì)各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率最高。

1.2 蛋白源 蛋白替代源是目前研究熱點(diǎn)之一，主要集中在植物性和菌類(lèi)蛋白源開(kāi)發(fā)利用。大量研究表明，魚(yú)類(lèi)對(duì)植物性蛋白源的消化率低（Anderson等，1992）。原因主要有三方面：一是氨基酸比例不平衡；二是植物性蛋白源往往存在蛋白酶抑制因子、凝集素和植酸等抗?fàn)I養(yǎng)因子；三是能量水平和磷含量不足。劉偉等 （2010）用15%、30%、45%的大豆?jié)饪s蛋白替代魚(yú)粉蛋白，結(jié)果表明，中華鱘幼魚(yú)血清中膽固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白含量逐漸降低，增重率、飼料效率、蛋白質(zhì)效率也逐漸下降。徐奇友等（2009）用不同比例的膨化大豆替代魚(yú)粉的飼料投喂8.0 g左右的雜交鱘，結(jié)果表明，動(dòng)植物蛋白比（1.25～1.70）對(duì)雜交鱘生產(chǎn)性能無(wú)顯著影響，大豆蛋白比例增加后，免疫機(jī)能得到改善。莊平等（2002）以不同比例魚(yú)粉、豆粕作為飼料蛋白源投喂中華鱘，結(jié)果表明，以增重率、飼料系數(shù)和蛋白質(zhì)效率為指標(biāo)，動(dòng)植物蛋白最優(yōu)比為3∶1，且比例越高，全魚(yú)脂肪含量和消化率也越高。宋兵等（2000）研究表明，分別以魚(yú)粉、豆粕粉、大豆分離蛋白、酵母粉、混合蛋白為蛋白源，以增重率為指標(biāo)，史氏鱘適宜蛋白源順序?yàn)榛旌系鞍自?魚(yú)粉>豆粕粉>大豆分離蛋白>酵母粉。以上研究表明，這在鱘魚(yú)飼料中大豆產(chǎn)品可以部分替代魚(yú)粉，替代效果取決于大豆產(chǎn)品的處理方法，這在真鯛、虹鱒和大西洋鮭的研究中也得到類(lèi)似的結(jié)果 （Mambrini等，1999；Takagi等，1999；Storebakken等，1998）。但有研究表明，飼料中大豆蛋白的添加量增加，魚(yú)類(lèi)對(duì)大豆干物質(zhì)、蛋白質(zhì)、脂肪和能量的表觀消化率降低，影響了脂肪在水生動(dòng)物體內(nèi)的累積，使水生動(dòng)物脂肪含量隨著飼料中植物蛋白源含量的升高而下降 （Deng等，2006；Refstie 等，2001）。 劉偉等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，提高大豆?jié)饪s蛋白替代比例，可使中華鱘幼魚(yú)肌肉和肝臟的脂肪含量降低，水分含量提高，蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著差異。這與對(duì)哲羅魚(yú)、金箔魚(yú)、草魚(yú)的研究結(jié)果一致（吳莉芳等，2009；徐奇友等，2008；Elangovan和Shim，2000）。增加植物性蛋白源含量，造成飼料中氨基酸不平衡，用于能量消耗的氨基酸、飼料系數(shù)增加。在部分魚(yú)類(lèi)蛋白替代的研究中，證實(shí)了這一點(diǎn)。研究表明，虹鱒對(duì)豆粕中的蛋氨酸吸收率較低，若在虹鱒、真鯛飼料中添加蛋氨酸和賴(lài)氨酸，大豆?jié)饪s蛋白替代魚(yú)粉比例也相應(yīng)增加（Takagi等，2001；Kaushik 等，1995；Dabrowski等，1989）。

小肽主要以游離氨基酸形式進(jìn)入血液循環(huán)，其中一些小肽可直接進(jìn)入血液循環(huán) （Daneil和Baumann，1994）。研究表明，由于小肽能消除游離氨基酸的吸收競(jìng)爭(zhēng)，將小肽作為飼料蛋白源的蛋白質(zhì)沉積率高于游離氨基酸日糧，可提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能 （Webb 和 Matthews，1990）。 王常安等（2010） 用 0%、25%、50%、75%的小肽替代魚(yú)粉，結(jié)果表明，各試驗(yàn)組中西伯利亞鱘的生長(zhǎng)性能、體組成和生化指標(biāo)無(wú)顯著差異，說(shuō)明可用較高比例的小肽替代魚(yú)粉。這與在大西洋鮭、鯽、草魚(yú)上的研究結(jié)果類(lèi)似，但小肽在鱘魚(yú)營(yíng)養(yǎng)中的研究報(bào)道較少，其替代魚(yú)粉比例仍需要進(jìn)一步研究（Refstie 等，2004； 于輝等 2004；Szlaminska 等，1991）。

1.3 氨基酸 目前，關(guān)于鱘魚(yú)氨基酸需求的報(bào)道較少，主要是由于研究方法存在一定的局限性。研究初期，以體營(yíng)養(yǎng)成分含量為標(biāo)準(zhǔn)來(lái)估計(jì)魚(yú)類(lèi)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求量，評(píng)估結(jié)果往往不準(zhǔn)確，需進(jìn)一步的研究證實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分的添加量。Kaushik等（1991）在測(cè)定全魚(yú)氨基酸組成時(shí)發(fā)現(xiàn)，1.0 kg和41.0 g的西伯利亞鱘全魚(yú)中賴(lài)氨酸、天冬氨酸、甘氨酸、絲氨酸和酪氨酸含量顯著不同，說(shuō)明不同生長(zhǎng)階段魚(yú)體氨基酸組成和含量有所差異，僅以魚(yú)體組成來(lái)判斷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求存在較大的局限性。有學(xué)者試圖用結(jié)晶氨基酸來(lái)替代飼料蛋白研究鱘魚(yú)氨基酸的需求，但試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，替代后鱘魚(yú)生長(zhǎng)緩慢，在鯉魚(yú)和斑點(diǎn)叉尾鮰上的研究也得到類(lèi)似的結(jié)果。Ng等（1996）研究報(bào)道，用含結(jié)晶氨基酸的飼料投喂高首鱘2～4 h后，血清氨基酸含量出現(xiàn)峰值且尿液中氨基酸代謝物含量升高，而飼喂完整蛋白飼料6～8 h后顯現(xiàn)峰值，調(diào)節(jié)氨基酸pH對(duì)減少尿液中氨基酸代謝物作用微弱。這可能與結(jié)晶氨基酸吸收和蛋白質(zhì)合成的效率有關(guān)。

2 脂類(lèi)

脂肪是魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)所需不飽和脂肪酸和能量的重要來(lái)源，同時(shí)還是脂溶性維生素A、D、E等的轉(zhuǎn)運(yùn)載體。特別是對(duì)于鱘、虹鱒等冷水性魚(yú)類(lèi)，不飽和脂肪酸的攝入能保持低溫下細(xì)胞質(zhì)膜的流動(dòng)性和可滲透性。肖慧等（1999）研究表明，以豆油為脂肪源，中華鱘幼鱘飼料最佳脂肪含量為9.06%。Hung等（1991）研究報(bào)道，以混合油脂（魚(yú)油∶玉米油∶豬油=1∶1∶1）為脂肪源，高首鱘飼料最適脂肪含量為9%。肖懿哲和陳月忠（2010）研究表明，用等量的海水魚(yú)油和豆油作為脂肪源，增重率和飼料效率最佳時(shí)，史氏鱘飼料的脂肪含量為7.5%～9.6%；肝臟總脂肪隨著飼料脂肪水平的升高而增加，且中性脂質(zhì)含量越高，磷脂含量越低，說(shuō)明施氏鱘飼料中需要添加一定量的不飽和脂肪酸。Guo等（2011）以西伯利亞鱘♀×俄羅斯鱘♂的雜交鱘為研究對(duì)象，以魚(yú)油和豆油為飼料脂肪源進(jìn)行10周養(yǎng)殖試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雜交鱘的脂肪需求為11.1%。以上研究表明，養(yǎng)殖鱘魚(yú)飼料中脂肪適宜含量應(yīng)為7.5%～11.1%。

不飽和脂肪酸的種類(lèi)和含量對(duì)鱘魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育均有較大影響，因此，需要在鱘魚(yú)飼料中添加適量不飽和脂肪酸。高露嬌和陳立僑（2004）分別用豬油、葵花籽油、魚(yú)油、豆油、氧化魚(yú)油、混合油（魚(yú)油、豆油、豬油等比例混合）為脂肪源，配制成粗脂肪為14.5%的飼料，投喂施氏鱘7周，結(jié)果表明，混合油組生長(zhǎng)效果最好，而葵花籽油組和豬油組最差；說(shuō)明施氏鱘的必需脂肪酸包括ω-3和ω-6多不飽和脂肪酸，且前者比后者的需求量大；氧化魚(yú)油組施氏鱘肝臟增生明顯，肝細(xì)胞和十二指腸上皮細(xì)胞線(xiàn)粒體嵴均出現(xiàn)明顯斷裂、融合和基質(zhì)變稀現(xiàn)象。張穎等（2010）用添加不同水平卵磷脂的飼料投喂5齡以上施氏鱘后備親魚(yú)14個(gè)月，研究大豆卵磷脂對(duì)施氏鱘性腺發(fā)育的影響，結(jié)果表明，飼料中適量添加卵磷脂可改善性腺發(fā)育狀況、提高施氏鱘繁殖性能，施氏鱘卵黃發(fā)生期后備親魚(yú)飼料卵磷脂的適宜添加量為2%。

3 糖類(lèi)

糖是最經(jīng)濟(jì)的能量來(lái)源，但與陸生動(dòng)物相比，魚(yú)類(lèi)對(duì)糖的利用效率很低，不同種類(lèi)的糖利用效果差異顯著。周俊等（2007）分別以糊精和淀粉為糖源的飼料投喂中華鱘，60 d后，對(duì)其肝、胃、腸等組織的淀粉酶活性進(jìn)行比較，結(jié)果表明，中華鱘飼料中糊精添加量以30%較為適宜。Hung和Fynn（1993）在飼料糖含量為27.2%的條件下，比較了高首鱘對(duì)不同糖類(lèi)的利用情況，結(jié)果表明，高首鱘對(duì)糖利用能力順序依次為葡萄糖>麥芽糖>蔗糖=糊精=玉米淀粉>半乳糖=果糖=纖維素。以上研究表明，鱘魚(yú)對(duì)糖類(lèi)有一定的利用能力，糖分子越小越容易被利用。但魚(yú)類(lèi)對(duì)纖維素利用還存在一定爭(zhēng)議，尚待研究。

4 維生素和礦物質(zhì)

維生素和礦物質(zhì)是魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)素，不足時(shí)會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的缺乏癥。高強(qiáng)等（2006）用含不同水平維生素C的飼料飼養(yǎng)中華鱘幼魚(yú)8周，結(jié)果表明，增重率和抗氧化能力隨著添加量的增加而提高，當(dāng)添加量超過(guò)119.5 mg/kg時(shí)，增重率未出現(xiàn)顯著差異。有研究表明，鱘魚(yú)能自身合成部分維生素 C （Moreau等，1999）。文華等（2008）在對(duì)鱘魚(yú)磷需要量的研究中，以磷酸二氫鈣為磷源，配制成不同水平的等氮純化飼料，投喂8周，對(duì)生長(zhǎng)、飼料效率、成活率及體組織含量進(jìn)行分析，結(jié)果表明，維持鱘魚(yú)最佳生長(zhǎng)和骨骼磷水平的飼料磷添加量為0.88%～1.00%。目前，對(duì)鱘魚(yú)微量元素的研究并不多，實(shí)際生產(chǎn)中多參照鮭鱒魚(yú)類(lèi)的微量元素需要。

5 存在的主要問(wèn)題

5.1 鱘魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需要研究 鱘魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需要的研究多集中在三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總需求水平。在氨基酸、不飽和脂肪酸、礦物質(zhì)和維生素等需求方面研究報(bào)道較少。在氨基酸需求研究中，尚缺乏標(biāo)準(zhǔn)的結(jié)晶氨基酸試驗(yàn)方法。基于體組織氨基酸模型和生長(zhǎng)規(guī)律的研究結(jié)果，還有待進(jìn)一步證實(shí)。在水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究中，氨基酸需求的研究至關(guān)重要。因?yàn)榘被岵粌H是構(gòu)成蛋白質(zhì)的基本單位，而且作為生命活性物質(zhì)在動(dòng)物生命活動(dòng)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，氨基酸缺乏會(huì)引起相應(yīng)的缺乏癥。尤其是在植物蛋白源替代的研究中，若明確了氨基酸的需求量，通過(guò)不同蛋白源搭配和添加氨基酸等方式能確保飼料中氨基酸比例和含量達(dá)到要求，更好地實(shí)現(xiàn)不同氨基酸間的平衡互補(bǔ)，保證研究的可靠性和準(zhǔn)確性，有效避免結(jié)果混亂、解釋不清等現(xiàn)象。在脂肪酸需求研究中，一方面，由于鱘魚(yú)養(yǎng)殖周期長(zhǎng)、性成熟晚，親魚(yú)的脂肪需求量還有待進(jìn)一步研究?jī)?yōu)化。飼料脂肪含量過(guò)高容易造成內(nèi)臟附著脂肪多，甚至引起脂肪肝、生產(chǎn)性能下降等嚴(yán)重后果。飼料脂肪含量過(guò)低時(shí)，將阻礙鱘親魚(yú)正常的生長(zhǎng)、性腺發(fā)育和精卵質(zhì)量。生產(chǎn)過(guò)程中，飼料脂肪含量往往較高，加上投飼量偏高，往往出現(xiàn)鱘親魚(yú)體內(nèi)脂肪堆積嚴(yán)重現(xiàn)象，出現(xiàn)脂肪組織與卵巢組織粘連，不同程度的肝臟脂肪化，導(dǎo)致鱘魚(yú)子醬品質(zhì)和親魚(yú)生產(chǎn)性能下降。另一方面，關(guān)于鱘魚(yú)對(duì)不飽和脂肪酸的需求種類(lèi)及需求量的相關(guān)研究較少。

現(xiàn)階段研究多集中于商品魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需求研究，對(duì)仔稚魚(yú)和親魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)需求研究極少。目前，仔稚魚(yú)和親魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需求的研究仍然困難重重，將長(zhǎng)期受試驗(yàn)對(duì)象匱乏、基礎(chǔ)不足等因素的困擾。至今仍鮮見(jiàn)關(guān)于鱘親魚(yú)蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需求的研究，對(duì)開(kāi)口餌料的研究報(bào)道也極少。鱘親魚(yú)對(duì)蛋白質(zhì)需求量直接影響懷卵量、苗種質(zhì)量和魚(yú)子醬品質(zhì)，其蛋白質(zhì)需求應(yīng)該更加重視對(duì)性腺發(fā)育和精卵細(xì)胞成熟等方面的影響，而不是沿用重視生長(zhǎng)速度的商品魚(yú)飼料。近年來(lái)，蛋白源替代逐漸成為業(yè)界普遍關(guān)心的焦點(diǎn)和熱點(diǎn)，鱘魚(yú)營(yíng)養(yǎng)研究也緊隨其后。從現(xiàn)有研究資料可以看出，許多研究者轉(zhuǎn)向鱘魚(yú)蛋白源替代方面，相關(guān)報(bào)道較多，但在基礎(chǔ)數(shù)據(jù)積累方面進(jìn)展緩慢，例如氨基酸、不飽和脂肪酸需求等方面的研究極少，研究方法上需要進(jìn)一步改進(jìn)和完善。

5.2 飼料開(kāi)發(fā) 商品魚(yú)飼料配方需進(jìn)一步優(yōu)化，重視稚魚(yú)開(kāi)口餌料和親魚(yú)培育飼料相關(guān)研發(fā)。雖然商品魚(yú)飼料已實(shí)現(xiàn)國(guó)產(chǎn)化，基本能滿(mǎn)足日常生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需要，但從生產(chǎn)情況來(lái)看，由飼料引起的脂肪肝、腹部脹氣等現(xiàn)象嚴(yán)重。鱘魚(yú)開(kāi)口餌料，僅是以水蚯蚓、豐年蟲(chóng)等天然餌料和配合餌料進(jìn)行對(duì)比，還未實(shí)現(xiàn)仔魚(yú)開(kāi)口餌料的人工化。張濤等（2009）分別以水蚯蚓、鹵蟲(chóng)五節(jié)幼體、枝角類(lèi)和人工配合飼料為開(kāi)口餌料飼養(yǎng)西伯利亞鱘30 d，結(jié)果表明，鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體為西伯利亞鱘最適開(kāi)口餌料，仔魚(yú)的存活率最高為96.67%，投喂水絲蚓組生長(zhǎng)速度最快，而人工配合飼料生長(zhǎng)速度和成活率明顯低于生物餌料組。經(jīng)測(cè)定人工配合餌料粗蛋白質(zhì)含量顯著低于生物餌料，水分含量高于生物餌料，蛋白質(zhì)是仔稚魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育和生理活動(dòng)最重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可能是由于蛋白質(zhì)攝入不足或營(yíng)養(yǎng)不平衡導(dǎo)致人工配合餌料組的高死亡率。人工養(yǎng)殖過(guò)程中仔稚魚(yú)開(kāi)口餌料仍然以水蚯蚓為主，逐漸用鮭鱒魚(yú)類(lèi)開(kāi)口餌料馴化，魚(yú)苗成活率低、生長(zhǎng)發(fā)育緩慢。親魚(yú)飼料多沿用商品魚(yú)飼料，而親魚(yú)培育階段有其特殊的營(yíng)養(yǎng)需求，生產(chǎn)中常見(jiàn)脂肪肝和脂肪組織與卵巢粘連等現(xiàn)象，直接導(dǎo)致生產(chǎn)繁殖性能、魚(yú)子醬品質(zhì)和苗種質(zhì)量下降。

6 小結(jié)

根據(jù)研究現(xiàn)狀與水產(chǎn)養(yǎng)殖發(fā)展需要，在鱘魚(yú)營(yíng)養(yǎng)與飼料研究中，未來(lái)亟需深入研究的課題主要有三方面：（1）仔稚魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需求與開(kāi)口餌料的研究；（2）親魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需求與培育飼料的開(kāi)發(fā)，重點(diǎn)在于研究營(yíng)養(yǎng)素對(duì)鱘親魚(yú)繁殖性能的影響；（3）對(duì)氨基酸和不飽和脂肪酸的需求量和種類(lèi)配比的研究。

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