亢麗麗

(山東師范大學(xué)心理學(xué)院，濟(jì)南 250014)

根據(jù)記憶內(nèi)容的不同，將個體以體驗過的情緒為內(nèi)容的記憶稱為情緒記憶(emotional memory)，例如金榜題名時的喜悅、親人去世時的悲傷?，F(xiàn)實生活中，個體經(jīng)常認(rèn)為，比起非情緒事件、情境及刺激，對情緒事件、情緒情境及情緒刺激的記憶更生動、更鮮明，情緒項目的某些細(xì)節(jié)更可能被記住。這種情緒項目比中性項目更易被記住的現(xiàn)象稱為情緒記憶增強效應(yīng)(the memory enhancing effect of emotion)。研究者根據(jù)情緒的效價和喚醒度從記憶的不同階段(編碼、保持、提取)研究情緒對記憶的影響，采用情緒詞匯、圖片、視頻等情緒刺激得出一致結(jié)論——對情緒信息比中性信息的記憶更好、更準(zhǔn)確。

對情緒增強效應(yīng)神經(jīng)機(jī)制的研究主要強調(diào)杏仁核在情緒記憶編碼、鞏固、提取階段的作用。由于杏仁核與許多核心記憶結(jié)構(gòu)以及控制知覺、情緒、精細(xì)加工、社會認(rèn)知的皮層和亞皮層區(qū)域有連接，所以杏仁核和這些腦區(qū)在調(diào)節(jié)情緒和與情緒記憶有關(guān)的社會功能中起重要作用。本文強調(diào)杏仁核、前額皮質(zhì)、內(nèi)側(cè)顳葉在情緒影響記憶形成和記憶提取中的作用以及個體差異的影響。早期，多數(shù)研究采用組塊設(shè)計，但是這種設(shè)計不能在每個試驗的基礎(chǔ)上評估功能神經(jīng)成像數(shù)據(jù)，不能比較成功提取項目激活的腦區(qū)和未成功提取項目激活的腦區(qū)。因此，越來越多的研究者將事件相關(guān)設(shè)計和相繼記憶范式結(jié)合起來探討情緒記憶的神經(jīng)機(jī)制。

1 實驗范式

早期研究主要采用組塊設(shè)計，將若干具有相同性質(zhì)的實驗任務(wù)所組成的一個刺激序列稱為組塊。研究者根據(jù)實驗?zāi)康膶⒋碳し殖刹煌姆N類，將同一類型的刺激組合為一個組塊，然后將實驗任務(wù)和控制任務(wù)交替呈現(xiàn)給被試，借此觀察所感興趣的實驗任務(wù)引起的皮層激活模式。組塊設(shè)計的基本特點是實驗操作的基本單元是組塊，這種實驗設(shè)計不能隨機(jī)呈現(xiàn)刺激，而是將相同類型的刺激以組塊的方式呈現(xiàn)。

事件相關(guān)設(shè)計中可以操作的基本單元是單個的刺激，而不是組塊。研究者在刺激呈現(xiàn)時間較短的情況下，以比較短的刺激時間間隔向被試隨機(jī)地呈現(xiàn)刺激。隨機(jī)呈現(xiàn)刺激事件使得對單個事件的反應(yīng)既不會與被試的認(rèn)知狀態(tài)相混淆，也不會受到以前事件的影響。事件相關(guān)設(shè)計關(guān)注的是單個刺激引發(fā)的神經(jīng)反應(yīng)，研究者關(guān)心的是事件引發(fā)的短暫的皮層激活模式。此外，利用這種設(shè)計研究者可以根據(jù)被試的正確率以及反應(yīng)時間等行為指標(biāo)對事件進(jìn)行分類，比較不同類的刺激所激活的腦區(qū)差異。事件相關(guān)設(shè)計成了當(dāng)前認(rèn)知科學(xué)研究領(lǐng)域非常普遍的一種研究范式。

相繼記憶范式分學(xué)習(xí)與記憶測驗兩部分，記錄被試學(xué)習(xí)時的大腦神經(jīng)活動，再根據(jù)記憶測驗的行為指標(biāo)(如正確反應(yīng)和錯誤反應(yīng))，與編碼階段事件相對應(yīng)區(qū)分不同類型(如記住與遺忘)。并借此進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，比較不同事件所對應(yīng)的大腦活動，從而間接探討記憶編碼時的大腦機(jī)制。

2 情緒記憶編碼和提取期間的神經(jīng)機(jī)制

多數(shù)研究表明杏仁核、內(nèi)側(cè)顳葉及它們之間的相互作用在喚醒度匹配的消極和積極項目的記憶中是重要的，是信息的喚醒度而不是效價驅(qū)動這些腦區(qū)。此外，杏仁核和內(nèi)側(cè)顳葉之間的相互作用還受其它腦區(qū)的影響，尤其是對情緒效價較敏感的前額皮質(zhì)。杏仁核和內(nèi)側(cè)顳葉是情緒記憶增強效應(yīng)的基本的、直接的神經(jīng)機(jī)制，而前額皮質(zhì)是間接的。杏仁核和內(nèi)側(cè)顳葉系統(tǒng)主要受喚醒度調(diào)節(jié)，前額皮質(zhì)除了喚醒度外還受效價影響。

2.1 情緒記憶編碼

腦成像研究表明不管刺激的效價如何，喚醒刺激增強記憶與其成功編碼時激活杏仁核有關(guān)。在杏仁核的基底核、海馬、內(nèi)嗅皮質(zhì)中也發(fā)現(xiàn)了喚醒影響記憶增強效應(yīng)。[1]Ritchey等發(fā)現(xiàn)記憶形成期間杏仁核激活增加也許依賴于編碼期間的加工水平[2]，但Kensinger等認(rèn)為杏仁核的激活也許不是編碼水平的象征而是鮮活記憶的主觀感受。[3]

情緒記憶編碼期間除了杏仁核顯著激活之外，杏仁核和內(nèi)側(cè)顳葉的相互作用也顯示出喚醒驅(qū)動的情緒記憶增強效應(yīng)。尤其是Dolcos等發(fā)現(xiàn)杏仁核和內(nèi)側(cè)顳葉的Dm效應(yīng)(記住與沒有記住的材料在編碼階段相關(guān)腦區(qū)活性的差異)對情緒刺激比對中性刺激更強，并且在激活程度上顯示出更強烈的關(guān)聯(lián)。[1]并且杏仁核－內(nèi)側(cè)顳葉相互作用有助于情緒記憶的保持。Ritchey等讓被試編碼消極圖片和中性圖片，經(jīng)過不同延遲間隔(20min、1周)進(jìn)行再認(rèn)測試，發(fā)現(xiàn)長延遲后能提取的項目在編碼期間杏仁核－內(nèi)側(cè)顳葉連通性較大，這表明杏仁核－內(nèi)側(cè)顳葉相互作用是情緒記憶鞏固和保持的基礎(chǔ)。[4]

杏仁核和內(nèi)側(cè)顳葉的激活主要是喚醒度驅(qū)動的，而它們之間的相互作用依賴于效價。Ritchey等發(fā)現(xiàn)杏仁核－內(nèi)側(cè)顳葉相互作用對消極刺激的編碼更強，而內(nèi)側(cè)顳葉和前額皮質(zhì)之間的相互作用對積極刺激的編碼更強，但是這些腦區(qū)的基本激活模式不受效價影響。[2]Kensinger的研究發(fā)現(xiàn)積極項目的成功編碼與額頂骨有關(guān)，消極項目的成功編碼與顳枕骨有關(guān)。[5]其它研究也發(fā)現(xiàn)積極信息的編碼與特定的前額皮質(zhì)亞區(qū)激活有關(guān)，而消極信息的編碼與顳枕骨有關(guān)。這些發(fā)現(xiàn)表明積極和消極信息的成功編碼依賴于不同加工，積極項目是精細(xì)加工，激活的是前額皮質(zhì);消極項目是知覺加工，激活的是與情緒信息的視覺加工有關(guān)聯(lián)的腦區(qū)。

總之，在記憶形成的早期階段情緒記憶增強效應(yīng)與情緒系統(tǒng)的杏仁核、記憶系統(tǒng)的海馬、內(nèi)側(cè)顳葉中與記憶相關(guān)的腦區(qū)的激活以及這些腦區(qū)之間的相互作用有關(guān)聯(lián)。研究已證明積極和消極刺激的記憶中都激活杏仁核，而且喚醒的影響主要是杏仁核和內(nèi)側(cè)顳葉活動增多，效價的影響主要顯示在腦區(qū)之間的相互作用上而不直接是腦區(qū)的激活。

2.2 情緒記憶提取

情緒記憶編碼期間激活杏仁核及其它腦區(qū)已被證實，那么提取期間這些腦區(qū)的作用是怎樣的呢?由于使用不同種類的情緒事件(實驗室事件vs.自傳體事件)，要證實提取情緒記憶激活杏仁核有一定難度。實驗室事件是主試生成的刺激，如詞表、圖片，在實驗室中編碼，經(jīng)過不同間隔時間后進(jìn)行提取。相反，自傳體事件是個體自身經(jīng)歷過的事件，在真實環(huán)境中編碼，也許在幾年甚至幾十年后提取。因此，實驗室事件的提取至少在兩方面不同于自傳體事件的提取:編碼與提取之間的時間間隔、自我相關(guān)性。但是，用這兩類事件測試記憶都有其優(yōu)勢，自傳體事件與個人真實生活貼近，能掩蓋情節(jié)在時間上的分散性，實驗室事件能在實驗上較好地控制。

Dolcos等發(fā)現(xiàn)編碼一年后情緒刺激比中性刺激記得好，這與提取成功在杏仁核和內(nèi)側(cè)顳葉有較大的激活有關(guān)，表明情緒記憶的成功提取激活了杏仁核。而且，杏仁核激活與情緒對基于熟悉性提取和回憶提取有不同影響有關(guān)系，在提取情緒記憶時杏仁核對增強回憶有重要作用。[6]Botzung等發(fā)現(xiàn)杏仁核在短延遲后個人相關(guān)事件的提取中發(fā)揮重要作用。[7]

情緒事件的成功回憶能激活杏仁核和海馬。杏仁核和內(nèi)側(cè)顳葉記憶系統(tǒng)是情緒增強回憶、回憶增強情緒的協(xié)同作用機(jī)制的一部分。[6]情緒能增強回憶，因為事件的情感背景恢復(fù)能促進(jìn)情景細(xì)節(jié)恢復(fù)，如這個事件什么時候、在哪發(fā)生、怎樣發(fā)生。反過來，對圍繞在情緒事件周圍情境的回憶能增強提取的事件引起的情緒喚醒。[6]

此外，前額皮質(zhì)影響杏仁核和內(nèi)側(cè)顳葉之間的相互作用。Smith等發(fā)現(xiàn)杏仁核和海馬之間雙向作用連接增強，內(nèi)側(cè)前額皮質(zhì)也會增強。而且，與不需要明確關(guān)注情緒信息的任務(wù)相比，在需要明確回憶情緒信息的任務(wù)中前額皮質(zhì)影響杏仁核和海馬的激活。[8]這表明杏仁核的激活受當(dāng)前目標(biāo)的調(diào)節(jié)，情緒信息的外顯提取通過內(nèi)側(cè)前額皮質(zhì)進(jìn)行自上而下加工。已有研究表明效價影響前額皮質(zhì)是否激活，如:內(nèi)側(cè)前額皮質(zhì)的激活增加與積極語境信息的提取有關(guān)，這與情緒記憶編碼的研究結(jié)果一致?？傊?，杏仁核在情緒事件的提取中起重要作用。

實驗室事件和近期情緒自傳體事件的研究的發(fā)現(xiàn)了杏仁核激活增強，但是對時間較久遠(yuǎn)的自傳體事件的研究結(jié)論不一致，對此有幾點需考慮:第一，相較于近期自傳體事件，較遠(yuǎn)的自傳體事件對杏仁核的激活減少，這表明較遠(yuǎn)的自傳體事件不是足夠生動，不足以引起情緒的再次體驗，不能激活杏仁核;第二，對時間上較分散的事件進(jìn)行記憶是一種努力加工，這將使注意資源從情緒上轉(zhuǎn)移，在提取這些記憶時就必需增加認(rèn)知努力，因此減少了杏仁核激活;最后，成像采集參數(shù)、數(shù)據(jù)預(yù)處理、統(tǒng)計分析的差異也許能部分解釋這些研究中杏仁核激活不一致。

3 個體差異

3.1 與人格相關(guān)的差異

行為研究表明人格特質(zhì)與情感偏向有關(guān)，進(jìn)而影響情緒加工。與積極情感有關(guān)的人格特質(zhì)，如外向性，與積極記憶有關(guān);與消極情感有關(guān)的人格特質(zhì)，如神經(jīng)質(zhì)，與消極記憶有關(guān)。神經(jīng)成像研究表明人格特質(zhì)影響知覺、注意和記憶期間情緒加工的神經(jīng)激活。這表明個體與人格相關(guān)的情緒偏向差異根本在于情緒刺激編碼期間由杏仁核驅(qū)動的注意網(wǎng)絡(luò)。Hooker等發(fā)現(xiàn)，杏仁核和海馬的激活與神經(jīng)質(zhì)水平相對應(yīng)。[9]因此，神經(jīng)質(zhì)與杏仁核和海馬的敏感性增加有關(guān)，這導(dǎo)致對消極事件的編碼增強，不僅是情感障礙者，擁有與消極情感有關(guān)的特質(zhì)的個體中也能觀察到杏仁核的變化。

3.2 與性別相關(guān)的差異

人們通常認(rèn)為，女人比男人更加情緒化。許多研究者也發(fā)現(xiàn)，女人比男人有更多情緒表現(xiàn)，回憶更多情緒性自傳體記憶。腦成像研究發(fā)現(xiàn)情緒記憶的杏仁核激活有性別差異，左側(cè)杏仁核與女性情緒記憶成功編碼有關(guān)，右側(cè)與男性有關(guān)，即編碼情緒記憶時出現(xiàn)與性別相關(guān)的杏仁核單側(cè)化。并且這種單側(cè)化限制在基底外側(cè)核(BLA)，只能在長延遲(2周)觀察到，短延遲(幾分鐘)后觀察不到[10]，這表明與性別相關(guān)的單側(cè)化受記憶鞏固的影響。Mackiewicz等發(fā)現(xiàn)，女性延遲再認(rèn)激活左側(cè)基底外側(cè)核，男性是激活右側(cè)。另外，與性別相關(guān)的杏仁核單側(cè)化也依賴于面孔性別，即女性成功編碼女性情緒面孔左側(cè)AMY參與，右側(cè)AMY與男性成功編碼男性情緒面孔有關(guān)。[11]

3.3 與年齡相關(guān)的差異

老年被試有積極情感偏向(positive affective bias)，這對情緒記憶有影響。如，老年人記住的個人積極記憶比消極記憶多。隨著年齡增長保護(hù)性情緒記憶增強與杏仁核結(jié)構(gòu)和功能的相對保留有關(guān)。St Jacques等發(fā)現(xiàn)年輕人和老年人情緒記憶編碼杏仁核激活相似，而且隨著年齡的增加，杏仁核和內(nèi)側(cè)顳葉之間的功能連接減少，杏仁核和前額皮質(zhì)之間的連接增加。隨著年齡的增長，杏仁核－內(nèi)側(cè)顳葉對情緒記憶的貢獻(xiàn)減少，而杏仁核－前額皮質(zhì)的貢獻(xiàn)增加，進(jìn)行補償。這與行為結(jié)果一致，年輕人和老年人對情緒刺激的記憶整體好于中性刺激，但是老年人的情緒增強程度減少。此外，情緒的認(rèn)知控制隨年齡的增長而增加，前額皮質(zhì)的激活增加反映了老年人的情緒調(diào)節(jié)策略增強。而情緒調(diào)節(jié)策略能增加情緒記憶，所以老年人的積極情緒記憶增強可能是情緒調(diào)節(jié)的結(jié)果。

4 將來研究方向

情緒記憶和大腦之間的關(guān)系很復(fù)雜，不僅不同的情緒可以激活不同的腦區(qū)，不同腦區(qū)在產(chǎn)生情緒中起著不同的作用，而且各個腦區(qū)之間還可能存在相互作用，共同加工情緒信息影響個體記憶。雖然已有大量行為研究證明了情緒記憶增強效應(yīng)，并且越來越多的研究者采用認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)技術(shù)對這一效應(yīng)的腦機(jī)制進(jìn)行了探討，但還有許多問題未解決，如:認(rèn)知加工、執(zhí)行控制對情緒記憶中杏仁核激活的影響不清楚;個體差異在調(diào)節(jié)情緒對記憶影響方面的作用沒有更好的理解，神經(jīng)回路的研究較少;杏仁核在將來情緒事件中的作用是未知的。

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