種培芳，蘇世平，李毅＊，孫兆成

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州730070；2.武威市石羊河林業(yè)總場(chǎng)小壩口分場(chǎng)，甘肅 武威733300）

紅砂（Reaumuriasoongorica）為超旱生小灌木，廣泛分布于我國(guó)干旱荒漠地區(qū)，特別廣布于西北的半干旱地區(qū)，并且是這些自然分布帶的建群種和優(yōu)勢(shì)種［1］。其抗逆性強(qiáng)，生態(tài)可塑性大，具有很強(qiáng)的抗旱、耐鹽和集沙能力，對(duì)荒漠地區(qū)的生態(tài)保護(hù)具有重要作用［2，3］。紅砂幼苗是影響紅砂種群更新的瓶頸之一，而水分是干旱半干旱地區(qū)重要的環(huán)境因子，水分變化將通過(guò)影響紅砂幼苗進(jìn)而影響其種群動(dòng)態(tài)。迄今關(guān)于紅砂抗旱性的研究已有若干報(bào)道［4－9］，不僅有對(duì)紅砂這一樹(shù)種的單獨(dú)研究，亦有與其他抗旱樹(shù)種［如珍珠（Salsolapasserina）、霸王（Zygophyllumxanthoxylum）等］的比較研究。但對(duì)不同紅砂種源抗旱性的比較研究至今鮮有報(bào)道。

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)人工模擬的干旱條件，適于對(duì)林木大批量材料進(jìn)行苗期抗旱鑒定，具有方法簡(jiǎn)單、重復(fù)性好等特點(diǎn)。對(duì)林木抗旱性鑒定多采用高滲溶液模擬水分脅迫的方法，目前很多研究者應(yīng)用聚乙二醇（PEG）作為誘導(dǎo)劑和篩選劑［10，11］。聚乙二醇（PEG）是一種大分子聚合物，能夠奪取水分對(duì)植物造成滲透脅迫，在PEG滲透脅迫下，勢(shì)必引起植物體內(nèi)一系列的生理生化反應(yīng)［12］。而同一植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在異質(zhì)環(huán)境條件下，經(jīng)過(guò)自然選擇和適應(yīng)，會(huì)在形態(tài)和生理特性等方面產(chǎn)生變異，形成特定的地理種源［13］。不同紅砂種源在長(zhǎng)期的生長(zhǎng)過(guò)程中也已形成了自己的生態(tài)適應(yīng)性及生產(chǎn)力等方面的遺傳差異?；谶@樣的理論，本研究利用不同濃度的PEG－6000溶液對(duì)4個(gè)紅砂種源幼苗進(jìn)行不同濃度、不同時(shí)間PEG的滲透脅迫處理，研究紅砂幼苗生理指標(biāo)的變化，旨在了解紅砂對(duì)PEG脅迫生理響應(yīng)的種源差異，區(qū)分其環(huán)境效應(yīng)和遺傳效應(yīng)，為紅砂種源選擇、雜交育種，干旱條件下紅砂的培育及遺傳資源保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)以蘭州、武威、張掖和酒泉紅砂幼苗為材料，種子均是2008年8月底在各地采集的。各采種地水熱條件列于表1中。

表1 紅砂各種源地的地理和氣候條件Table 1 Original geographical and climatic conditions of the four provenances of R.soongorica

1.2 幼苗的培養(yǎng)

種源育苗試驗(yàn)點(diǎn)在武威市林木種苗繁育中心的溫室內(nèi)。該中心位于103.16°E、38.41°N，年均溫7.8℃，7月均溫23℃，1月均溫－10℃，年均降水量190mm；溫室內(nèi)采用25℃恒溫，75%濕度，于2009年3月上旬播種，播種前用0.5%的高錳酸鉀溶液消毒20min左右，清水沖洗，再用30℃的溫水浸種24h，然后播種于培養(yǎng)穴中，基質(zhì)成分為沙土10%～20%，沙壤土60%～80%，腐熟羊糞10%～20%。播種后定時(shí)定量澆水（由供液系統(tǒng)每天早晨噴霧0.5h），自然光照。待幼苗苗齡3個(gè)月，苗高15cm左右時(shí)，選取生長(zhǎng)一致的幼苗，洗凈根系上的泥土，吸干根系上的水分，每個(gè)種源紅砂取150顆幼苗，平均取30顆放入濃度梯度為0（CK），5%，10%，15%，20%的PEG－6000培養(yǎng)液進(jìn)行滲透脅迫處理。各濃度分別于處理12，24，48和72h后摘取葉片進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定。

1.3 相關(guān)指標(biāo)測(cè)定方法

脯氨酸（proline，Pro）含量采用茚三酮比色法［14］測(cè)定；可溶性糖（soluble sugar，SS）含量采用蒽酮比色法測(cè)定［15］；丙二醛（malondiadehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定［14］；超氧化物歧化酶 （superoxide dismutase，SOD）活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定［14］；過(guò)氧化物酶（peroxide enzyme，POD）活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定［14］；過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）活性采用紫外吸收法測(cè)定，質(zhì)膜透性（relative permeability of plasma，RPP）采用電導(dǎo)儀測(cè)定［16］。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)顯著性分析采用SPSS 13.0完成，多重比較分析采用Duncan法，圖片采用Excel 2003完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG脅迫對(duì)不同地理種源紅砂幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

結(jié)果表明（圖1）：在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)和不同時(shí)間PEG溶液處理下，紅砂葉片脯氨酸（Pro）和可溶性糖（SS）含量均顯著高于對(duì)照。在脅迫初期（12～24h）Pro和SS含量均有所增加，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)（48h），Pro含量增加趨勢(shì)仍較明顯（圖1A），但SS含量增加幅度減緩并呈現(xiàn)下降趨勢(shì)（圖1B）。2個(gè)指標(biāo)隨處理濃度的增加均呈先高后低的趨勢(shì)。蘭州、武威、張掖和酒泉4個(gè)種源紅砂幼苗的Pro含量在脅迫72h和15%脅迫處理下達(dá)到最大值，分別是CK的4.57，7.95，4.60和5.89倍，相同脅迫下，武威紅砂幼苗的Pro含量增幅最大，酒泉第2，張掖次之，蘭州最小。蘭州、武威、張掖和酒泉4個(gè)種源紅砂幼苗的SS含量在48h和15%脅迫處理下達(dá)最大，分別是CK的5.35，7.05，5.86和7.10倍。相同脅迫下，酒泉紅砂幼苗SS含量增加幅度最大，武威第2，張掖次之，蘭州最小。均在脅迫72h時(shí)和20%濃度達(dá)到了最大值，分別是CK的6.33，3.43，3.62和4.81倍。相同脅迫下，武威沙拐棗幼苗的MDA含量增加幅度最小，張掖第2，酒泉次之，蘭州增加幅度最大。

2.2 PEG脅迫對(duì)不同地理種源紅砂幼苗丙二醛含量的影響

4個(gè)地理種源紅砂幼苗葉片丙二醛（MDA）含量在PEG脅迫下均有顯著升高（圖2），且均在脅迫72h時(shí)和20%濃度達(dá)到了最大值，分別是CK的6.33，3.43，3.62和4.81倍。相同脅迫下，武威沙拐棗幼苗的 MDA含量增加幅度最小，張掖第2，酒泉次之，蘭州增加幅度最大。

圖1 PEG脅迫對(duì)不同地理種源紅砂幼苗脯氨酸和可溶性糖含量的影響Fig.1 Effect of osmotic stress with PEG on proline and soluble sugar content of R.soongorica seedlings in different geographical provenance

2.3 PEG脅迫對(duì)不同地理種源紅砂幼苗活性氧清除酶的影響

4個(gè)不同地理種源紅砂幼苗葉片的SOD、POD和CAT活性隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì)（圖3，4，5），這是其對(duì)脅迫時(shí)間的適應(yīng)性表現(xiàn)。除蘭州紅砂幼苗的SOD和CAT在10%PEG脅迫下活性達(dá)到峰值外，其余均在15%PEG處理下活性達(dá)到峰值（圖3，5）。但各種源達(dá)到最大峰值的處理時(shí)間卻不一樣，武威、張掖和酒泉紅砂的SOD均是15%處理48h時(shí)達(dá)最大，分別是CK的4.05，2.98和3.18倍。而蘭州紅砂則是10%PEG處理48h時(shí)達(dá)到最大值，是CK的2.78倍。4個(gè)地理種源紅砂的POD值均是15%PEG處理48h時(shí)達(dá)最大（圖4），分別是CK的12.54，27.76，13.73和15.09倍。4個(gè)地理種源紅砂的CAT均是15%PEG處理48h時(shí)值最大，分別是CK的7.45，18.36，8.34和13.58倍。

圖2 PEG脅迫對(duì)不同地理種源紅砂幼苗丙二醛含量的影響Fig.2 Effect of osmotic stress with PEG on MDA content of R.soongoricaseedlings in different geographical provenance

2.4 PEG脅迫對(duì)不同地理種源紅砂幼苗葉片相對(duì)質(zhì)膜透性的影響

隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)4個(gè)地理種源紅砂幼苗的細(xì)胞膜透性與對(duì)照相比均有所上升（圖6），說(shuō)明在干旱脅迫下，4個(gè)地理種源紅砂幼苗的細(xì)胞膜都受到了一定的傷害，但受害程度種源間存在差異。蘭州種源從干旱脅迫開(kāi)始膜透性就有較大的增幅，重度干旱脅迫（20%和72h）下增幅達(dá)到了最高值，是CK的3.5倍。武威種源的膜透性增幅最小，重度干旱脅迫（20%和72h）下僅為CK時(shí)的2.1倍。張掖和酒泉種源的膜透性增幅介于兩者之間。

2.5 干旱脅迫下紅砂種源生理指標(biāo)的方差分析和相關(guān)性分析

4個(gè)種源紅砂的MDA，Pro，SS，SOD，CAT，POD，RPP等7個(gè)指標(biāo)在10%、15%及20%PEG與5%PEG及對(duì)照間差異顯著（P＜0.05）（表2）。在處理時(shí)間上48和72h與其他2個(gè)處理間差異顯著（P＜0.05）。在種源間每個(gè)指標(biāo)的差異性不同，比如Pro在武威和酒泉無(wú)顯著差異，而MDA在這2個(gè)種源間差異顯著（P＜0.05）。這些結(jié)果說(shuō)明，不同種源紅砂幼苗對(duì)不同PEG脅迫的生理適應(yīng)，不隨濃度和脅迫時(shí)間變化的格局存在差異。

通過(guò)分析PEG脅迫下紅砂生理指標(biāo)的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，4個(gè)地理種源紅砂的MDA含量與膜透性之間呈一定的正相關(guān)，即在干旱脅迫下細(xì)胞質(zhì)膜透性增加的同時(shí)，MDA含量也同時(shí)增加。4個(gè)地理種源的游離Pro和可溶性糖均與細(xì)胞膜透性呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。4個(gè)地理種源紅砂的CAT活性與膜透性均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），SOD、POD活性與膜透性呈顯著（P＜0.05）或極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）（表3）。

2.6 4個(gè)地理種源紅砂幼苗抗旱性的隸屬函數(shù)值分析

對(duì)4個(gè)不同地理種源紅砂的7個(gè)理化指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，并求其平均值，以評(píng)價(jià)其抗旱強(qiáng)弱。根據(jù)隸屬函數(shù)平均值的大小對(duì)4個(gè)不同地理種源紅砂的抗旱性進(jìn)行排序（表4），抗旱性由強(qiáng)到弱的順序?yàn)椋何渫揪迫緩堃矗咎m州。

圖3 PEG脅迫對(duì)不同地理種源紅砂幼苗SOD活性的影響Fig.3 Effect of osmotic stress with PEG on SOD activities of R.soongorica seedlings in different geographical provenance

圖4 PEG脅迫對(duì)不同地理種源紅砂幼苗POD活性的影響Fig.4 Effect of osmotic stress with PEG on POD activities of R.soongorica seedlings in different geographical provenance

圖5 PEG脅迫對(duì)不同地理種源紅砂幼苗CAT活性的影響Fig.5 Effect of osmotic stress with PEG on CAT activities of R.soongorica seedlings in different geographical provenance

圖6 PEG脅迫對(duì)不同地理種源紅砂幼苗質(zhì)膜透性的影響Fig.6 Effect of osmotic stress with PEG on relative electrical conductivity of R.soongorica seedlings in different geographical provenance

表2 5個(gè)PEG濃度、4個(gè)脅迫時(shí)間和4個(gè)種源紅砂生理指標(biāo)方差分析中的Duncan多重比較檢驗(yàn)Table 2 Duncan multiple range test of ANOVA for five PEG concentration，four stress time and four provenances of R.soongorica

表3 PEG滲透脅迫下4個(gè)地理種源紅砂7個(gè)生理指標(biāo)之間的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis of seven physiology index of R.soongoricain four of geographic provenances under PEG

3 討論與結(jié)論

3.1 不同地理種源紅砂對(duì)滲透脅迫的反應(yīng)

眾多研究表明，SOD對(duì)植物抗旱性起著關(guān)鍵作用［17］，但不同研究材料的SOD活性在干旱脅迫下的變化趨勢(shì)不盡相同［18，19］。本研究結(jié)果表明，4個(gè)種源紅砂幼苗的SOD活性變化趨勢(shì)基本一致，均為隨PEG濃度的升高而呈先升高后降低的趨勢(shì)，但又隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而呈升高趨勢(shì)，說(shuō)明干旱脅迫下SOD對(duì)不同種源紅砂幼苗的保護(hù)機(jī)制與其脅迫濃度和脅迫時(shí)間有關(guān)（表2）。研究發(fā)現(xiàn)，POD和CAT在清除紅砂積累的活性氧方面同樣起著重要作用。4個(gè)種源中武威種源雖然始終保持較高的POD和CAT活性，但其他每個(gè)種源在干旱脅迫期間也都出現(xiàn)了峰值，說(shuō)明脅迫狀態(tài)下紅砂體內(nèi)POD和CAT保護(hù)酶對(duì)體內(nèi)活性氧的清除能力有一個(gè)閾值，在此閾值之內(nèi)，植株能夠提高其體內(nèi)保護(hù)酶活性，加大對(duì)活性氧的清除力度，超過(guò)此閾值，則保護(hù)酶活性下降。許多研究表明MDA含量的增加與電解質(zhì)外滲率的增大呈正相關(guān)［16］，即認(rèn)為膜質(zhì)過(guò)氧化過(guò)程是造成膜結(jié)構(gòu)與功能破壞的重要因素。本研究結(jié)果顯示，在重度脅迫下（15%和48h以后），4個(gè)種源紅砂的MDA含量和質(zhì)膜透性急劇升高，這一結(jié)果與前人的結(jié)論一致。就種源間比較而言，武威種源紅砂在水分干旱脅迫下的MDA含量始終處于較低水平，其質(zhì)膜受到的傷害最小，即武威種源紅砂抵御干旱的能力較其他3個(gè)種源強(qiáng)。這可能是由于其體內(nèi)的SOD、POD及CAT等酶能夠保持較高的活性，從而清除干旱脅迫下產(chǎn)生的自由基。通過(guò)相關(guān)性分析可以發(fā)現(xiàn)，對(duì)于4個(gè)地理種源的紅砂來(lái)說(shuō)其游離Pro與膜透性呈極顯著正相關(guān)，表明游離Pro是紅砂的有效調(diào)節(jié)成分，但調(diào)節(jié)能力在種源間產(chǎn)生差異，其相關(guān)系數(shù)分別為0.906，0.985，0.994，0.975；4個(gè)地理種源紅砂的膜透性雖然與可溶性糖呈正相關(guān)，但蘭州種源并沒(méi)有達(dá)到顯著，所以對(duì)于蘭州種源紅砂可溶性糖也不是其主要調(diào)節(jié)物質(zhì)。盡管滲透調(diào)節(jié)對(duì)植物適應(yīng)干旱脅迫起到了很重要的作用，但是滲透調(diào)節(jié)有其所發(fā)生的條件。一般來(lái)說(shuō)滲透調(diào)節(jié)發(fā)生在中度水平逆境下，并且其調(diào)節(jié)范圍也有一定的限度［20］。分析可以發(fā)現(xiàn)，在重度干旱脅迫的情況下，紅砂體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)也呈現(xiàn)一定下降的趨勢(shì)，抗旱性弱的種源較抗旱性強(qiáng)的種源呈現(xiàn)出較早的下降趨勢(shì)。這一結(jié)果和曹儀植［21］在小麥（Triticumaestivum）上的研究結(jié)論一致。

表4 4個(gè)地理種源紅砂的抗旱能力綜合評(píng)價(jià)Table 4 Comprehensive appraisal of drought resistance of R.soongoricain four geographic provenances

3.2 不同地理種源紅砂幼苗抗旱能力的綜合評(píng)價(jià)

植物整體抗旱性的評(píng)價(jià)不同于一般抗旱性評(píng)價(jià)，必須綜合考慮植物不同生活史階段、不同層次的抗旱性指標(biāo)的貢獻(xiàn)大小，同時(shí)根據(jù)各項(xiàng)指標(biāo)反映的抗旱性信息大小來(lái)進(jìn)行評(píng)價(jià)［22］。本研究在不同濃度和時(shí)間的PEG干旱脅迫處理后對(duì)不同紅砂種源的抗旱性指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，無(wú)論從濃度、時(shí)間還是種源水平上任何一個(gè)指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)紅砂的抗旱性所得的結(jié)果均不盡相同（表2），而且各指標(biāo)之間關(guān)系復(fù)雜，不同指標(biāo)的重要性也不相同，所以需對(duì)其進(jìn)行綜合分析。隸屬函數(shù)分析提供了一條在多指標(biāo)測(cè)定基礎(chǔ)上對(duì)紅砂苗木抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的途徑，避免了單一指標(biāo)的片面性［23］。紅砂是旱生植物，所以，總體上它是一個(gè)很抗旱的種，但因種內(nèi)遺傳漂移、突變、遷移等因素的影響最終會(huì)形成形態(tài)、生理各異的不同種源和地理小種，而種源內(nèi)部應(yīng)該存在著抗旱性差異。根據(jù)紅砂生長(zhǎng)生境的水分條件可以推斷酒泉種源因長(zhǎng)期適應(yīng)降水少、蒸發(fā)強(qiáng)烈和土壤干旱的環(huán)境而對(duì)滲透脅迫的適應(yīng)性要比武威、張掖及蘭州種源的強(qiáng)。但結(jié)果表明，4個(gè)種源紅砂的抗旱能力依次為：武威＞酒泉＞張掖＞蘭州。這一結(jié)果與曾研究的自然條件下這4個(gè)地理種群紅砂抗旱性的結(jié)論是一致的［24］。究其原因可能是樣地選擇在鴛鴦池水庫(kù)旁邊，空氣濕度高于其他樣地，又或者是樣地的地下水位較高等原因。對(duì)種源的抗旱性研究結(jié)果證實(shí)了這2種推測(cè)是合理的。這一結(jié)論同時(shí)也說(shuō)明，影響植物抗旱性的水分因素很多，單純根據(jù)部分水分狀況來(lái)推測(cè)植物的抗旱性會(huì)存在一定的誤差。因此，建議在研究植物抗旱性時(shí)一定要充分考慮各種水分條件。

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