姜佳枚馬洪鋼邵 晨

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306; 2.中國海洋大學(xué)海洋生物多樣性與進化研究所, 青島 266003; 3.西安交通大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 生物醫(yī)學(xué)信息工程教育部重點實驗室, 西安 710049)

變蘚棘毛蟲的形態(tài)學(xué)重描述及細胞發(fā)生學(xué)研究

姜佳枚1,2馬洪鋼2邵 晨3

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306; 2.中國海洋大學(xué)海洋生物多樣性與進化研究所, 青島 266003; 3.西安交通大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 生物醫(yī)學(xué)信息工程教育部重點實驗室, 西安 710049)

通過活體觀察和蛋白銀染色法對采自青島沙灘半咸水的變蘚棘毛蟲Sterkiella histriomuscorum(纖毛門,腹毛目)進行了形態(tài)學(xué)及細胞發(fā)生學(xué)研究。該種群形態(tài)學(xué)與前人報道的土壤及淡水種群基本一致: 蟲體近長橢圓形, 活體大小約(100—160) μm× (40—75) μm; 無皮層顆粒; 29-38片口小膜; 額棘毛3根; 額腹棘毛4根; 口后腹棘毛3根; 橫前腹棘毛2根; 橫棘毛3—5根; 左右緣棘毛列分別由17—23、20—24根棘毛組成; 6列背觸毛; 2枚大核。其主要發(fā)生學(xué)特征如下: (1)老口圍帶完全保留, 老波動膜解體重建; 后仔蟲口原基獨立發(fā)生; (2)額腹橫棘毛為5原基次級發(fā)生式, 部分原基來自老棘毛解體, 以“2:3:3:4:4”方式分化為新棘毛; (3)緣棘毛原基產(chǎn)生于老結(jié)構(gòu)中, 并向兩極延伸逐漸形成前后仔蟲的新結(jié)構(gòu); (4)背觸毛發(fā)生為典型Oxytricha模式; (5)大核在發(fā)生過程中完全融合。研究對首次在半咸水生境中發(fā)現(xiàn)的變蘚棘毛蟲種群進行了活體形態(tài)學(xué)和纖毛圖式描述, 補充了顯微照片、性狀統(tǒng)計數(shù)據(jù)及發(fā)生過程的細節(jié)信息。

纖毛圖式; 發(fā)生學(xué); 原生動物; 棘毛蟲

棘毛蟲是一類典型的自由生纖毛蟲, 隸屬于纖毛門, 腹毛目, 尖毛科。該類群廣泛分布于土壤、淡水及半咸水生境, 是自然微型生物群落研究中的常見種。雖然棘毛蟲屬已報道7個種, 但目前只有變蘚棘毛蟲Sterkiella histriomuscorum、穴居棘毛蟲S.cavicola和湯普生棘毛蟲S.tompsoni 三個種具有較清晰的種級定義[1—3]。

變蘚棘毛蟲廣泛分布于土壤、湖泊及河流的底泥中, 其形態(tài)學(xué)及發(fā)生學(xué)信息是進行相關(guān)微型生物群落生態(tài)學(xué)、地理區(qū)系調(diào)查以及纖毛蟲系統(tǒng)進化等研究的重要基礎(chǔ)資料。曾有多個地理種群的報道[4—9],幾乎均為采自國外淡水或土壤生境。目前該種在我國僅在大鵬半島的土壤中有發(fā)現(xiàn)報道[10], 而該報道僅提供了一份種名錄, 無任何形態(tài)學(xué)相關(guān)描述。因此, 使用現(xiàn)代分類學(xué)手段對其中國種群的變蘚棘毛蟲的形態(tài)性狀及發(fā)生過程進行補充描述, 形成一份相對完整的資料, 尤其是提供相關(guān)活體照片及統(tǒng)計數(shù)據(jù)是十分必要的。

本文對采自青島沙灘半咸水生境的變蘚棘毛蟲進行了形態(tài)學(xué)重描述, 并將其與土壤及淡水生境種群及近似種進行了比較, 同時對其無性生殖期間的皮層及核器的變化過程進行了詳細的描述。

1 材料與方法

樣品于2008年5月7日采自青島太平角排污口附近沙灘, 水樣溫度約16℃, 鹽度約5‰。水樣帶回實驗室放置于培養(yǎng)皿中, 加入大米粒以富集細菌,于室溫下(約25℃)建立了純培養(yǎng)。蟲體分離、培養(yǎng)、觀察、染色制片等具體研究方法參見文獻[11—13];相關(guān)分類術(shù)語詳見文獻[1]。

2 結(jié)果

2.1 變蘚棘毛蟲的形態(tài)特征(圖版Ⅰ-A-F, 圖版ⅢA-D; 表1)

活體大小約(100—160) μm× (40—75) μm。沙灘采集的蟲體呈胖卵圓形, 體內(nèi)部充滿了食物顆粒,內(nèi)質(zhì)渾厚呈暗灰色, 不透明(圖版ⅠB); 室內(nèi)培養(yǎng)2d后, 蟲體呈長橢圓形, 前后兩端略尖, 為較清透的淺灰色(圖版ⅠA)。表膜較堅實, 無明顯的彎曲性。胞質(zhì)較透明, 在體兩側(cè)及尾部分布有大量油球(直徑2—5 μm)及折光顆粒(圖版ⅠD)。無皮層顆粒。伸縮泡位于蟲體左側(cè)赤道線附近(圖版ⅠB, C, 箭頭), 直徑約10—20 μm, 出現(xiàn)約1-2s后迅速消失, 約8s后又迅速出現(xiàn)。兩個大核清透區(qū)明顯可見(圖版ⅠC)。運動方式為附底快速爬行, 偶爾旋游于水中, 并繞體長軸不斷翻轉(zhuǎn)。

纖毛圖式如圖版ⅠE, F及圖版ⅢA-D所示。口圍帶由29—38片小膜組成, 前端向背面彎曲, 繞向腹面右緣; 口側(cè)膜明顯彎曲, 和口內(nèi)膜相交叉, 呈Oxytricha模式。口棘毛1根, 位于口側(cè)膜右側(cè)前1/3彎曲處; 額棘毛3根, 較粗壯; 額腹棘毛4根, 呈V形排布; 口后腹棘毛3根, 位于口區(qū)近端后方體中部; 橫前腹棘毛2根, 分散布于橫棘毛上方; 橫棘毛3—5根(多為4根), 呈“J”字形排列于蟲體腹面亞尾端。左右緣棘毛列分別由17-23、20-24根棘毛組成,兩者末端明顯相分離。背觸毛恒定6列, 右側(cè)兩列明顯后端縮短, 分別延伸至蟲體前1/3和1/2處(DK5, 6; 圖版ⅢB, 箭頭); 尾棘毛3根, 位于背觸毛列1、2、4的末端(圖版ⅠF; 圖版ⅢD, 箭頭)?？谛∧だw毛長約15—18 μm, 緣棘毛長約15 μm, 橫棘毛長約20 μm,背觸毛長約3 μm。大核近球形, 2枚, 位于體中部; 小核球形, 2枚, 分別附于兩枚大核左側(cè)中部(圖版ⅠF)。

2.2 細胞發(fā)生過程(圖版ⅠG-J, 圖版ⅡA-H, 圖版ⅢE-M)

口器發(fā)生 最初, 橫前腹棘毛及橫棘毛左側(cè)出現(xiàn)一些無序排列的毛基粒群(圖版Ⅰ-G, 圖版ⅢE,箭頭)。隨后不斷增殖、擴大, 逐漸延伸至老口圍帶近端, 形成后仔蟲的口原基(圖版Ⅰ-H-J; OP)。隨著蟲體的進一步發(fā)育, 該原基向右前方產(chǎn)生后仔蟲的波動膜原基(圖版ⅠI), 最終發(fā)育成后仔蟲的最前端額棘毛和波動膜; 口原基開始由前向后組裝成規(guī)整排列的小膜, 并最終形成后仔蟲的新口圍帶。在整個過程中老口圍帶被完全保留, 成為前仔蟲的口圍帶; 老的波動膜發(fā)生原位解體重建, 形成前仔蟲的最前端額棘毛及波動膜(圖版Ⅱ-C, 圖版Ⅲ-I,箭頭)。

表1 變蘚棘毛蟲青島種群的形態(tài)學(xué)統(tǒng)計數(shù)據(jù)(單位: 微米)Tab.1 Morphometrical data of Sterkiella histriomuscorum from Qingdao (unit: μm)

腹面體棘毛的發(fā)生 額腹橫棘毛原基的發(fā)生開始于老棘毛的反分化。最初, 老口圍帶右側(cè)的額腹棘毛IV/3和III/2和口棘毛II/2發(fā)生瓦解(圖版Ⅰ-I, 箭頭), 最終形成了5條額腹橫棘毛原基(圖版ⅡA, 圖版ⅢG)。后仔蟲口原基的右側(cè)也對應(yīng)出現(xiàn)了5條原基(圖版ⅢH), 老口后腹棘毛V/4和IV/2參與了該原基的構(gòu)建(圖版Ⅰ-J, 箭頭)暨棘毛原基的產(chǎn)生是典型的次級發(fā)生式。隨著發(fā)生的進行, 棘毛原基增粗、從前至后分段化, 自左至右以2:3:3:4:4的模式形成棘毛(圖版Ⅱ-D, 圖版Ⅲ-K, L)。在發(fā)生的中后期, 這些棘毛遷移至各自相應(yīng)的位置(圖版Ⅱ-G)。

額腹橫棘毛原基形成時, 位于蟲體前后1/3處的老左右緣棘毛開始解體并參與形成了前、后仔蟲的左、右緣棘毛原基(圖版Ⅱ-A; MRA), 其中右側(cè)原基較左側(cè)的出現(xiàn)略早(圖版Ⅰ-J)。原基逐漸發(fā)育, 并向兩端延伸, 新生緣棘毛列逐漸取代了老結(jié)構(gòu)(圖版Ⅱ-E)。

背觸毛的發(fā)生 形態(tài)發(fā)生中早期, 在背觸毛列1、2、3的前后各1/3處出現(xiàn)了背觸毛原基(圖版ⅡB)。隨著發(fā)生的進行, 原基的毛基體不斷增多, 并向兩極延伸。在中期發(fā)生階段, 第3列背觸毛原基末端發(fā)生斷裂, 形成了第4列背觸毛原基(圖版Ⅱ-F,圖版Ⅲ-M, 箭頭), 且第1, 2, 4列原基末端各產(chǎn)生一根尾棘毛(圖版Ⅱ-H; 圖版Ⅲ-M, 無尾箭頭)。4列新生背觸毛列逐漸向細胞兩端延伸, 取代老結(jié)構(gòu)(圖版Ⅱ-H)。

在細胞發(fā)生中期, 前后仔蟲右緣棘毛原基的前端右側(cè)分別出現(xiàn)了兩列短的毛基粒(圖版Ⅱ-D, 圖版Ⅲ-J, 箭頭), 即背緣觸毛原基。此原基逐漸增殖、延長, 向背面遷移, 最終形成了兩列較短的背觸毛列5和6。此種發(fā)生模式為典型的Oxytricha型。

核器的發(fā)生 核器演化遵循一般過程。值得注意的是, 在發(fā)生的早期大核即出現(xiàn)明顯的改組帶(圖版Ⅰ-H, 圖版Ⅲ-F)。在中期階段, 大核融合為橢球形(圖版Ⅱ-F), 隨后伴隨前后仔蟲的相互分離而再次分裂(圖版Ⅱ-H)。

3 討論

3.1 棘尾蟲屬與近似屬的比較區(qū)分(表2)

尖毛蟲科各屬由于體型相近, 纖毛圖式類同而往往難以區(qū)分, 其中尖毛蟲屬Oxytricha、棘尾蟲屬Stylonychia及織毛蟲屬Histriculus在形態(tài)上和棘毛蟲屬Sterkiella尤為相似。我們可依據(jù)纖毛圖式及發(fā)生學(xué)特征將他們與棘毛蟲屬相區(qū)分: 尖毛蟲的口后腹棘毛V/3在分裂期參與原基的形成(vs.棘毛蟲為不參與)且蟲體柔軟可曲(vs.棘毛蟲為僵硬)[14,15];織毛蟲無尾棘毛(vs.棘毛蟲有尾棘毛)且左右緣棘毛末端相接(vs.棘毛蟲左右緣棘毛末端明顯分離)[12], 棘尾蟲兩片波動膜平行排布(vs.棘毛蟲波動膜交叉), 且尾棘毛顯著(vs.棘毛蟲尾棘毛較短,不顯著)[14]。

3.2 變蘚棘尾蟲與已知種群及相似種的比較

此為國際上首次對半咸水生境變蘚棘毛蟲的發(fā)現(xiàn)報道。與以往報道的奧地利[4,17]、韓國[18]的土壤種群相比, 本種群的纖毛圖式特征與之完全吻合,僅蟲體略大, 各項指標統(tǒng)計數(shù)據(jù)的波動范圍略有差異(表1、表3)。

棘毛蟲屬已知的7個種中僅變蘚棘毛蟲和三毛棘尾蟲Stylonychia tricirrata具有兩個大核, 利用這一特點能很好地將變蘚棘毛蟲、三毛棘尾蟲與其他棘毛蟲區(qū)分開來。與變蘚棘毛蟲比較而言, 三毛棘毛蟲具有較少數(shù)目的口圍帶小膜(23—25 vs.26—44)、左/右緣棘毛(10—13 vs.12—25、11—13 vs.17—32)及背觸毛列(5 vs.6), 故可和本種明顯相區(qū)分[4,17—19]。

表2 棘毛蟲屬與近似屬形態(tài)學(xué)性狀比較Tab.2 Taxonomic comparison of Sterkiella with related genera

表3 三個變蘚棘毛蟲種群的形態(tài)學(xué)統(tǒng)計數(shù)據(jù)比較(單位: 微米)Tab.3 Morphometric characteristics of three populations of Sterkiella histriomuscorum (unit: μm)

3.3 種群間發(fā)生特征比較

關(guān)于變蘚棘毛蟲的發(fā)生學(xué)過程已報道的有3個種群: 奧地利的土壤種群[17]、南極土壤種群[20]和西班牙淡水種群[8]。青島種群的發(fā)生過程和已報道的3個種群基本一致, 僅在發(fā)生進程略有差別: 青島種群后仔蟲的額腹橫棘毛原基的形成略滯后于前仔蟲(vs.幾乎同步)?？偨Y(jié)其發(fā)生特征如下: (1)后仔蟲口原基獨立發(fā)生; 老口圍帶完全保留, 老波動膜解體重建; (2)額腹橫棘毛為5原基次級發(fā)生式, 原基部分來自老棘毛解體, 以“2:3:3:4:4”方式分化為新棘毛; (3)緣棘毛原基產(chǎn)生于老結(jié)構(gòu)中; (4)背觸毛為典型Oxytricha模式; (5)大核在發(fā)生中期完全融合。

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MORPHOLOGY AND MORPHOGENESIS OF STERKIELLA HISTRIOMUSCORUM (CILIOPHORA, HYPOTRICHA)

JIANG Jia-Mei1,2, MA Hong-Gang2and SHAO Chen3
(1.College of Fishery and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, 2.China, Laboratory of Protozoology, Institute of Evolution and Marine Biodiversity, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 3.The Key Laboratory of Biomedical Information Engineering, Ministry of Education, School of Life Science and Technology, Xi’an Jiaotong University, Xi’an 710049, China)

The morphology and morphogenesis ofSterkiella histriomuscorum, which was collected from the upper layer of sandy sediments in the intertidal region Qingdao, China, were investigated by examination ofin vivoand silver impregnation specimens.As a brackish form, our population matched almost perfectly with former terrestrial and freshwater ones in living morphology and infraciliature: long elliptical outline, size (100—160) μm × (40—75) μm; no cortical granules were observed; 29—38 adoral membranelles; three frontal, four frontoventral, three postoral ventral, two pretransverse ventral, and 3—5 transverse cirri; left and right marginal rows were composed of 17—23 and 20—24 cirri, respectively; six dorsal kineties; two macronuclear nodules.Its morphogenetic characters were summarized as follows: (1) the old adoral zone of membranelles were retainedin situby the proter, the old undulating membranes were reorganized, and the opisthe’s oral primordium formedde novo; (2) five frontoventral-transverse anlagen were formed in the secondary-mode and generated the new cirri in a 2:3:3:4:4 pattern; (3) the anlagen of marginal row and dorsal kineties were formed intrakinetally within the parental structure; (4) the formation of dorsal ciliature was in the typical Oxytricha-pattern; (5) the macronuclear nodules fused into a single mass during division.

Infraciliature; Morphogenesis; Protozoa;Sterkiella

Q959.117

A

1000-3207(2013)02-0227-08

10.7541/2013.9

圖版Ⅰ 變蘚棘毛蟲的活體顯微照片(A-D)、間期(E, F)及發(fā)生早期(G-J)個體纖毛圖式
PlateⅠMorphology and morphogenesis of Sterkiella histriomuscorum

A.正常個體腹面觀; B.較胖個體背面觀, 箭頭示伸縮泡; C.示清亮區(qū)大核及伸縮泡(箭頭); D.示內(nèi)質(zhì); E, F.示腹面(E)及背面(F)纖毛圖式; G, H.局部腹面觀, 示口原基的產(chǎn)生(箭頭)、發(fā)育, 及大核改組帶的出現(xiàn)(H); I.腹面觀局部, 示額腹橫棘毛原基的出現(xiàn), 箭頭示參與原基形成的老額腹棘毛; J.稍后階段個體腹面觀, 箭頭示瓦解中的后腹棘毛, 無尾箭頭示最早出現(xiàn)的右緣棘毛原基
A.Ventral view of a typical cell; B.Dorsal view of a larger individual; C.Ventral view, to show the macronuclear and the contractile vacuole (arrow); D.Cytoplasm pigments; E, F.Ventral (E) and dorsal (F) view of a cell in interphase, to show the infraciliature; G and H.Detailed ventral views of early dividers, arrow shows the oral primordium of the opisthe, note the replication band of macronuclear nodules in (H); I.Ventral view, to show the frontoventral-transverse anlagen; arrows indicate the disorganizing old frontoventral cirrus.J.Ventral view of a later stage, note the right marginal anlage (arrowhead) and the old postoral ventral cirrus (arrow) which contributes to the formation of the cirral anlagen
AZM: 口圍帶; CA: 體棘毛原基(額腹橫棘毛原基); CC: 尾棘毛; DK1-6: 背觸毛列1-6; E: 口內(nèi)膜; FC: 額棘毛; FVC: 額腹棘毛; LMR: 左緣棘毛列; Ma: 大核; Mi: 小核; OP: 口原基; P: 口側(cè)膜; PVC: 口后腹棘毛; PTVC: 橫前腹棘毛; RMR: 右緣棘毛列; TC: 橫棘毛; 比例尺: 40 μm
AZM: adoral zone of membranelle; CA: cirral anlagen (frontoventral-transverse anlagen); CC: caudal cirri; DK1-6: dorsal kineties 1-6; FC: frontal cirri; E: endoral; FVC: frontoventral cirri; LMR/RMR: left/right marginal row; Ma: macronucleus; Mi: micronucleus; OP: oral primordium; P: paroral; PVC: postoral ventral cirri; PTVC: pretransverse ventral cirri; TC: transverse cirri; Scale bars: 40 μm

圖版Ⅱ 變蘚棘毛蟲發(fā)生中后期的纖毛圖式
Plate Ⅱ Cell division in Sterkiella histriomuscorum after protargol impregnation

A, B.同一個體腹面觀(A)與背面觀(B), 示緣棘毛及背觸毛原基; C.腹面觀, 示額腹橫棘毛原基開始分段, 箭頭示由波動膜分化出的額棘毛; D.中期個體腹面觀, 箭頭示背緣觸毛原基; E, F.發(fā)生中期個體腹面(E)和背面觀(F), 箭頭示背觸毛列3的斷裂; G, H.發(fā)生后期個體腹面(G)和背面觀(H), 虛線連接來自同一列原基的體棘毛
A, B.Ventral (A) and dorsal (B) view of the same specimen, to show marginal anlagen and dorsal kineties anlagen; C.Ventral view, to show the fragmentation of cirral anlagen, arrows show the leftmost frontal cirri from the undulating membranes anlagen; D.Ventral view of a middle stage, arrows show the dorsomarginal kineties anlagen; E, F.Ventral (E) and dorsal view (F) of a later stage, arrows indicate the fragmentation of dorsal kineties anlagen 3; G, H.Ventral (G) and dorsal (H) view of a late divider, cirri originating from same anlage are connected by broken line
DKA: 背觸毛原基; MRA: 緣棘毛原基; 比例尺: 30 μm
DKA: dorsal kineties anlagen; MRA: marginal anlagen; Scale bars: 30 μm

圖版 Ⅲ 變蘚棘毛蟲細胞間期(A-D)及發(fā)生時期(E-M)蛋白銀染后的顯微照片
Plate Ⅲ Microphotography of Sterkiella histriomuscorum in interphase (A-D) and division (E-M) after protargol impregnation

A, C.前部(A)及后部(C)腹面觀; B, D.前部(B)及后部(D)背面觀, 箭頭示兩列片段背觸毛列, 無尾箭頭示尾棘毛; E.發(fā)生早期腹面中后部,示口原基(箭頭); F.示大核改組帶(箭頭); G, H.腹面觀, 示前(G)、后仔蟲(H)的額腹橫棘毛原基; I.前仔蟲前部腹面觀, 箭頭示從波動膜原基分化出的額棘毛; J.腹面觀, 示背緣觸毛原基(箭頭); K, L.遷移中的額腹橫棘毛(K-前仔蟲; L-后仔蟲); M.中期個體背面觀, 箭頭示斷裂中的背觸毛原基3, 后端將形成背觸毛列4, 無尾箭頭示尾棘毛。比例尺: 30 μm
A, C.Ventral views of anterior (A) and posterior (C) portions of specimen; B, D.Dorsal views of anterior (B) and posterior (D) portions of specimen, arrows show the dorsomarginal dorsal kineties, arrowheads indicate the caudal cirri.E.Ventral view of a very early stage, arrow shows the oral primordium.F.Macronuclear nodules, arrows show the replication bands.G and H.Ventral views, to show the cirral anlagen of the proter (G) and the opisthe (H).I.Ventral view of the proter, arrow shows the frontal cirrus from the undulating membrane anlage.J.Detailed ventral view, to show the dorsomarginal kineties anlagen (arrows).K and L.Frontoventral and transverse cirri in migration for the poster (K) and the opisthe (L).M.Dorsal view of a late stage divider, arrow denotes the fragmentation of dorsal kinety anlage 3, arrowhead shows the caudal cirri.Scale bar: 30 μm

2012-03-12;

2012-12-07

國家自然科學(xué)基金面上項目(項目編號: 31172041, 41206123, 31272285); 國家博士后科學(xué)基金面上項目(項目編號: 2012 M511079)資助

姜佳枚(1984—), 女, 山東煙臺人; 博士; 研究方向為原生動物學(xué)。E-mail: jm-jiang@shou.edu.cn

邵晨, E-mail: shaochen@mail.xjtu.edu.cn