樊學惠

摘要：研究燕麥和小黑麥種子萌發(fā)和幼苗生長對不同濃度鹽脅迫的反應(yīng)。結(jié)果表明：燕麥和小黑麥的種子發(fā)芽率、芽長和根長隨鹽濃度增加而降低，而且鹽脅迫對小黑麥發(fā)芽率的影響大于對燕麥的影響。與對照相比，當鹽濃度為0.0%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，燕麥種子發(fā)芽率分別為76%、81%、73%、79%、71%、69%、53%、38%和26%，小黑麥種子發(fā)芽率分別為85%、79%、51%、47%、33%、29%、1%、0%和0%。通過回歸分析，燕麥種子發(fā)芽率和根長忍受極限鹽濃度分別為 3.13%和1.62%，小黑麥種子發(fā)芽率和根長忍受極限鹽濃度分別為1.82%和1.59%。此值對鹽堿地篩選燕麥和小黑麥品種具有一定參考價值。

關(guān)鍵詞：燕麥；小黑麥；鹽脅迫；種子發(fā)芽

據(jù)統(tǒng)計顯示，全球鹽堿地面積約為9.54×108 hm2，同時，世界范圍內(nèi)土地鹽堿化不斷加劇，其中，中國鹽堿地面積約為9.913×107 hm2，約占世界鹽堿地的10%，有8.913×106 hm2鹽堿地分布于農(nóng)田[1]，土壤鹽堿化是影響全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的嚴重問題。

由于不合理的灌溉量、灌溉模式和灌溉管理制度等因素，鹽漬化土壤面積逐年增加，因此，開發(fā)利用鹽堿地是我國農(nóng)業(yè)發(fā)展不可回避的問題。開發(fā)和利用鹽堿地種植糧食、牧草和經(jīng)濟作物，可緩解糧食短缺和環(huán)境破壞等問題。通過篩選耐鹽性品種，改良鹽堿地，改善生態(tài)環(huán)境，可提高鹽堿地利用率[2]。

燕麥（Avena sativa）是禾本科燕麥屬一年生草本植物，除籽粒具有較高的營養(yǎng)和醫(yī)療保健價值之外，燕麥還是一種優(yōu)良的一年生飼用作物，具有耐寒、耐土地脊薄、耐適度鹽堿、抗逆性強、適應(yīng)性廣、食用價值較高等優(yōu)點[3]。在鹽堿地種植燕麥不僅可以提高土地利用率、提高糧食作物產(chǎn)量，而且對改良鹽堿地和恢復生態(tài)建設(shè)具有重要意義[4]。小黑麥（triticosecale）是一種優(yōu)質(zhì)的牧草種質(zhì)資源，因其豐產(chǎn)性、抗逆性、高品質(zhì)、廣泛適應(yīng)性、高飼料轉(zhuǎn)化率、類型多和用途廣等特性，從而深受牧草育種工作者和牧草生產(chǎn)者的喜愛[5]。為此，試驗對燕麥和小黑麥種子萌發(fā)和幼苗生長對鹽脅迫的反應(yīng)進行了研究，以期為燕麥和小黑麥耐鹽性篩選和不同鹽分鹽堿地的種植提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試燕麥品種定莜1號，由甘肅省定西旱農(nóng)中心育成和提供，小黑麥品種中飼237號，由中國農(nóng)業(yè)科學院作物所提供。燕麥和小黑麥收獲后安全貯存6個月，使種子度過休眠期，然后用于試驗研究。

1.2 種子耐鹽性處理

采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法，測定燕麥和小黑麥幼苗對鹽脅迫的反應(yīng)。設(shè)定0（對照ck）、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%NaCl溶液9個處理，設(shè)3次重復，每個重復50粒種子。取飽滿無殘缺和均勻一致的燕麥和小黑麥種子各50粒，分別用紗布包裹，在4.0%次氯酸鈉溶液中浸泡30 min，用蒸餾水沖洗 5～6次，再用消毒后鑷子將種子均勻擺放在直徑為90 mm、洗凈、干燥、

覆蓋2層脫脂棉濾紙的培養(yǎng)皿中。試驗選用NaCl溶液作為種子萌發(fā)的培養(yǎng)液，每個培養(yǎng)皿中加入30 mL鹽溶液后，稱其重量并做記錄，然后將培養(yǎng)皿置于25 ℃培養(yǎng)箱無光條件下進行培養(yǎng)，種子發(fā)芽后進行定期觀察，每天按稱重重量，補充培養(yǎng)皿中所損失的水分，使各處理的鹽濃度維持不變。

1.3 發(fā)芽性狀測定

當胚芽達到種子長度的一半以上或胚根達到種子長度定義為發(fā)芽。在種子萌發(fā)2 d后，逐日觀察記錄正常萌發(fā)種子數(shù)、不萌發(fā)種子數(shù)及腐爛種子數(shù)。發(fā)芽7 d測量胚根和胚芽長度。發(fā)芽率定義為測試種子發(fā)芽數(shù)占測試種子總數(shù)的百分比，采用公式計算：

發(fā)芽率（%）=7 d發(fā)芽的種子數(shù)/供試驗的種子數(shù)×100%

當燕麥和小黑麥幼苗生長7 d時，把種子胚至最長葉葉尖的長度定義為芽長，把種子胚至最長根根尖的長度定義為根長，每個培養(yǎng)皿測定10株，統(tǒng)計平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用完全隨機設(shè)計模型，將3次重復收集的發(fā)芽率、芽長和根長采用SPSS15.0與Excel軟件進行顯著性檢驗和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽濃度對燕麥和小黑麥發(fā)芽率的影響

燕麥和小黑麥種子發(fā)芽率隨NaCl濃度的增加呈現(xiàn)顯著下降的趨勢。同一鹽濃度下燕麥和小黑麥種子對鹽脅迫的表現(xiàn)有所不同。在9個平均NaCl濃度水平下，燕麥和小黑麥種子平均發(fā)芽率分別為 63%和36%，該值體現(xiàn)燕麥和小黑麥種子耐鹽性的差異性。

燕麥種子發(fā)芽率隨著鹽濃度的升高而降低。隨著鹽濃度增加，發(fā)芽率逐步降低，發(fā)芽的整齊程度明顯降低。與對照相比，當鹽濃度為0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，燕麥種子發(fā)芽率分別為81%、73%、79%、71%、69%、53%、38%和26%（圖1）。鹽濃度0.2%的燕麥種子發(fā)芽率大于鹽濃度0.4%的，說明低濃度鹽分脅迫對燕麥種子發(fā)芽有一定的促進作用。當鹽濃度達到2.0%時，燕麥種子發(fā)芽率僅為26%，這表明高濃度的鹽溶液對燕麥種子有明顯的毒害作用。同時，對9個濃度下燕麥種子發(fā)芽率做回歸分析，回歸方程y =-27.7x+86.822 （R2 =0.868 1），將種子發(fā)芽率為零的鹽濃度定義為種子忍受極限鹽濃度。通過方程可得燕麥種子忍受極限鹽濃度為 3.13%。

與對照相比，當鹽濃度0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，小黑麥種子發(fā)芽率分別為79%、51%、47%、33%、29%、1%、0%和0%（圖1）。當鹽濃度達到1.2%時，小黑麥種子發(fā)芽率僅為29%，表明高濃度的鹽溶液對小黑麥種子有明顯的毒害作用。對9個濃度下小黑麥種子發(fā)芽率作回歸分析，回歸方程為y=-46.796x+76.63（R2=0.884 7）。種子發(fā)芽率為零的鹽濃度定義為種子忍受極限鹽濃度。通過方程可得小黑麥種子忍受極限鹽濃度為1.64%。

2.2 鹽濃度對燕麥和小黑麥芽長的影響

在鹽脅迫條件下，燕麥芽長生長受到抑制（圖2）。燕麥芽長隨鹽濃度增加而逐漸下降。與對照相比，當鹽濃度為0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，燕麥種子芽長平均值分別為36、26、20、9、4、4、2和2 mm。當鹽濃度達到0.8%時，燕麥種子芽長生長受到顯著抑制，燕麥種子芽長為9 mm，其值顯著小于對照42 mm。說明當鹽堿地的鹽濃度為0.8%時，基本無法進行燕麥種子和牧草生產(chǎn)，這時候需要改良鹽堿地，才可以進行種植。與對照相比較，當鹽濃度為0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，小黑麥種子芽長平均值分別為47、32、24、15、9、5、4和2 mm。當鹽濃度達到0.8%時，小黑麥種子芽長生長受到顯著抑制，小黑麥種子芽長為15 mm，顯著小于對照64 mm，說明當鹽堿地的鹽濃度為0.8 %時，基本無法進行小黑麥種子和牧草生產(chǎn)，需要改良鹽堿地，才可以進行種植。鹽脅迫對燕麥和小黑麥芽長生長產(chǎn)生顯著性抑制，同時燕麥和小黑麥芽長隨鹽濃度增加而降低。

2.3 鹽濃度對燕麥和小黑麥根長的影響

燕麥和小黑麥根長隨鹽濃度增加而降低，圖3曲線的下降程度大于圖2，說明鹽分對根生長的影響大于對芽生長的影響。對9個濃度下燕麥種子根長作回歸分析，回歸方程為y=18.066x2-65.065x+65.043（R2=0.977 2）。通過拋物線回歸方程可以看出，燕麥種子根長（y）與鹽分濃度（x）之間具有很好的相關(guān)性。將種子根長為零的鹽濃度定義為種子忍受極限鹽濃度，為預測燕麥種子根長極限鹽濃度，將圖3的燕麥種子根長（y）與鹽分濃度（x）的二次拋物線方程求拐點和極值，得到燕麥種子根長極限鹽濃度。計算結(jié)果顯示燕麥種子根長極限鹽濃度為1.82%，此值對該鹽堿地篩選燕麥品種具有一定參考價值。

通過9個濃度下小黑麥種子根長做回歸分析，回歸方程為y=24.156x2-77.018x+61.639（R2=0.992 7）。通過方程可得小黑麥種子根長極限鹽濃度為1.59%，此值對該鹽堿地篩選小黑麥品種具有一定參考價值。

3 討論

大量研究資料表明，鹽脅迫對作物的地下部分和地上部分生長均有顯著的抑制作用，并且隨著鹽濃度的升高，抑制作用越強[6-10]。鹽脅迫對種子影響機理主要有2個方面，一是滲透作用，植物細胞內(nèi)滲透勢大于細胞外滲透勢，細胞失水致使植物缺水形成生理干旱，二是離子毒害作用，Na+等離子滲入細胞后使原生質(zhì)凝集和葉綠素被破壞，蛋白質(zhì)合成受到抑制，蛋白質(zhì)水解加強，造成氨基酸積累，這些氨基酸又會轉(zhuǎn)化為丁二胺、戊二胺等。當丁二胺、戊二胺等達到一定濃度時，植物細胞就會中毒死亡[11-15]。研究發(fā)現(xiàn)，燕麥和小黑麥種子發(fā)芽率、芽長和根長隨鹽濃度增加而降低，在相同鹽分濃度下，小黑麥的發(fā)芽率、芽長和根長小于燕麥，說明鹽脅迫對小黑麥發(fā)芽的影響大于對燕麥的影響。同時研究發(fā)現(xiàn)，不僅燕麥和小黑麥種子的發(fā)芽率隨著鹽分濃度的增加而降低，而且由于鹽脅迫而推遲初始萌發(fā)日期，進而延長萌發(fā)時間，而且還表現(xiàn)出在高濃度的鹽脅迫下，種子的萌發(fā)受到完全抑制。陳火英等[16]在番茄種子萌發(fā)特性的研究中發(fā)現(xiàn)，低濃度下各品種的發(fā)芽率均高于對照。賀軍民等[17]認為，鹽脅迫會破壞種子細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，導致代謝紊亂，活力降低，甚至失去萌發(fā)能力。

4 結(jié)論

燕麥和小黑麥種子發(fā)芽率、芽長和根長隨鹽濃度增加而降低，在相同鹽分濃度下，小黑麥的發(fā)芽率、芽長和根長小于燕麥，說明鹽脅迫對小黑麥發(fā)芽的影響大于對燕麥的影響。與對照相比，當鹽濃度為0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，燕麥種子發(fā)芽率分別為81%、73%、79%、71%、69%、53%、38%和26%。通過方程可得燕麥種子發(fā)芽率忍受極限鹽濃度為3.13%。與對照相比較，當鹽濃度為0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%時，小黑麥種子發(fā)芽率分別為79%、51%、47%、33%、29%、1%、0%和0%。通過方程可得小黑麥種子發(fā)芽率忍受極限鹽濃度為 1.64%。同理得到燕麥和小黑麥種子根長極限鹽濃度分別為1.82%和1.59%，此值對鹽堿地篩選燕麥和小黑麥品種具有一定參考價值。

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