唐 璐 江明鋒 王 永*

(1.青藏高原動(dòng)物遺傳資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610041;2.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，成都 610041)

隨著社會(huì)的發(fā)展，人民的生活水平不斷提高，膳食觀念發(fā)生改變，人們對(duì)肉類(lèi)產(chǎn)品品質(zhì)的要求也越來(lái)越高，不僅需要具備高營(yíng)養(yǎng)、低脂肪、低膽固醇、綠色安全，同時(shí)也要具有良好的口感和風(fēng)味。羊肉一直以來(lái)因其肉嫩鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富，風(fēng)味獨(dú)特受到老百姓的青睞。但羊肉具有特殊的風(fēng)味，即俗稱(chēng)的膻味，在不同程度上影響了羊肉品質(zhì)的優(yōu)劣，這也是羊肉消費(fèi)量較低的主要原因。因此，了解羊肉膻味的組織來(lái)源和物質(zhì)基礎(chǔ)，探索其形成的機(jī)制，對(duì)于加快肉羊產(chǎn)業(yè)的發(fā)展是十分必要的。

1 羊肉膻味的組織來(lái)源和物質(zhì)組成

1.1 羊肉膻味的組織來(lái)源

動(dòng)物的脂肪組織是動(dòng)物體的重要組成部分，人們對(duì)羊肉的膻味進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，羊肉特征風(fēng)味物質(zhì)主要來(lái)源于脂肪組織［1］。生肉中所含有的脂質(zhì)在加熱過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)及其衍生物，它們是形成肉類(lèi)風(fēng)味的重要成分。在烹飪過(guò)程中肌肉組織提供基本的肉香風(fēng)味，而脂肪組織經(jīng)加熱所產(chǎn)生的揮發(fā)性化合物則具有物種特有的特征風(fēng)味［2］。此外，無(wú)論在空氣中或是在氮?dú)庵屑訜岣嵫虻闹?，均產(chǎn)生羊肉的特殊風(fēng)味，這進(jìn)一步證明了羊肉的特殊風(fēng)味物質(zhì)存在于生肉的脂肪組織中，而并不是在烹飪的過(guò)程中才產(chǎn)生的［3］。Reid等［4］對(duì)羊肉分別進(jìn)行嚴(yán)格的有氧和無(wú)氧處理，發(fā)現(xiàn)無(wú)氧處理的羊肉特殊風(fēng)味更明顯，也就是說(shuō)，有氧條件下脂質(zhì)的氧化產(chǎn)物對(duì)羊肉的特征氣味并無(wú)顯著貢獻(xiàn)。在犢牛肉中添加羊脂肪后，評(píng)定人員大多會(huì)將其誤判為羊肉，而單純加入牛脂肪時(shí)則不會(huì)發(fā)生錯(cuò)誤辨別［5］。

1.2 羊肉膻味的物質(zhì)組成

羊肉膻味相關(guān)的物質(zhì)組成與羊機(jī)體內(nèi)對(duì)脂肪的利用密不可分。反芻動(dòng)物瘤胃中含有大量微生物，脂類(lèi)在瘤胃中消化的實(shí)質(zhì)就是微生物的消化。瘤胃微生物水解甘油三酯(TG)產(chǎn)生甘油和游離脂肪酸，其中前者最終轉(zhuǎn)變?yōu)閾]發(fā)性脂肪酸，而大部分不飽和脂肪酸在微生物的作用下形成飽和脂肪酸，部分氫化的不飽和脂肪酸發(fā)生異構(gòu)變化使得支鏈脂肪酸(BCFAs)和奇數(shù)碳脂肪酸增加。揮發(fā)性脂肪酸主要經(jīng)瘤胃壁吸收，小腸可直接吸收鏈長(zhǎng)＜C14的短鏈脂肪酸，長(zhǎng)鏈脂肪酸則以乳糜微粒的形式被吸收［6］。

1.2.1 短鏈脂肪酸

Wong等［7-8］對(duì)羊肉脂肪組織的脂肪酸進(jìn)行研究后，首次提出揮發(fā)性BCFAs是羊肉烹飪過(guò)程中產(chǎn)生的不愉快氣味的主要貢獻(xiàn)者，其中C8～C10的BCFAs對(duì)特殊氣味具有顯著作用。BCFAs是反芻動(dòng)物特有的脂肪酸，綿羊和山羊脂肪中的BCFAs含量高于其他反芻動(dòng)物［9］。目前認(rèn)為有2種重要的BCFAs，即4-甲基辛酸和4-甲基壬酸，是影響羊肉的特殊風(fēng)味主要物質(zhì)。Brennand等［10］對(duì)羊脂肪組織和肌肉組織中C4～C11揮發(fā)性脂肪酸進(jìn)行系統(tǒng)的定性定量分析，確定4-甲基辛酸、4-乙基辛酸是引起羊肉特殊風(fēng)味的主要脂肪酸，而4-甲基壬酸變化范圍較大，作用相對(duì)較小。Ha等［11］分析了牛、羊、馬、豬、雄鹿等動(dòng)物腎周脂肪中BCFAs的分布與含量，發(fā)現(xiàn)4-甲基辛酸和4-乙基辛酸是表征強(qiáng)烈的具有羊特殊氣味的物質(zhì)，而在其他物種中其含量并不是很高。孟憲敏等［12］利用氣相色譜儀對(duì)山羊肉進(jìn)行檢測(cè)分析表明，起關(guān)鍵作用的致膻化合物是短鏈的游離脂肪酸，主要有己酸(C6∶0)，辛酸(C8∶0)和癸酸(C10∶0)，其中癸酸是影響羊肉的膻味的主要物質(zhì)，且當(dāng) C6∶0∶C8∶0∶C10∶0之間的配比為 0.5∶1.0∶9.0，并在一定條件下結(jié)合成穩(wěn)定的絡(luò)合物或締合物時(shí)，即產(chǎn)生典型的膻味。

1.2.2 硬脂酸

硬脂酸也是羊肉特征風(fēng)味物質(zhì)的貢獻(xiàn)者之一。Sa?udo等［13］對(duì)羊肉致膻物質(zhì)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，硬脂酸(C18∶0)和亞麻酸(C18∶3)與羊肉的膻味有關(guān)。張利平等［14］利用冷式提取技術(shù)結(jié)合氣相色譜法研究不同生長(zhǎng)階段肉羊皮下脂肪和背最長(zhǎng)肌的脂肪酸含量變化，發(fā)現(xiàn)短鏈脂肪酸(C6～C12)和硬脂酸含量隨著肉羊年齡的增長(zhǎng)而顯著增加，從而證實(shí)短鏈脂肪酸和硬脂酸均是引起羊肉膻味的重要物質(zhì)。李維紅等［15］對(duì)不同年齡階段肉羊體脂中的短鏈脂肪酸和硬脂酸進(jìn)行比較分析，發(fā)現(xiàn)短鏈脂肪酸和硬脂酸從50日齡開(kāi)始隨年齡的增長(zhǎng)有顯著的增加。

1.2.3 酚類(lèi)

Nixon等［16］首次在烹飪羊肉的揮發(fā)物中檢測(cè)到苯酚和甲酚物質(zhì)。脂肪中的烷基苯酚對(duì)于羊肉氣味的貢獻(xiàn)大于其他化合物［11］。酚類(lèi)化合物含量也受到放牧活動(dòng)、飼糧體系、肉品pH等的影響。

1.2.4 吲哚

吲哚類(lèi)物質(zhì)，尤其3-甲基吲哚(即糞臭素)是通過(guò)反芻動(dòng)物瘤胃中微生物對(duì)色氨酸的去氨基和去羰基作用而生成。動(dòng)物飼糧組成和放牧條件對(duì)肉中吲哚及其衍生物含量有較大影響。Young等［17］研究發(fā)現(xiàn)，放牧飼養(yǎng)的羊的肉中糞臭素的含量要顯著高于苜蓿及玉米飼喂的羊。另有研究認(rèn)為，牧草中蛋白質(zhì)或非纖維糖類(lèi)的含量較高時(shí)有利于瘤胃微生物對(duì)氨基酸的利用，故放牧條件下能夠促進(jìn)糞臭素的形成［18］。

1.2.5 含硫化合物

肉品中含硫揮發(fā)物的含量很低，但會(huì)帶來(lái)一種極其不被接受的臭味，對(duì)肉類(lèi)品質(zhì)的影響非常大，如苯硫酚、烷基硫化物、含硫雜環(huán)化合物等。飼糧體系、放牧活動(dòng)、肉品pH等都會(huì)影響與肉中的含硫化合物含量。

1.2.6 羰基化合物

羊機(jī)體內(nèi)蛋白質(zhì)經(jīng)胰蛋白酶消化降解為氨基酸等羰基化合物，羰基化合物再經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化過(guò)程形成其他物質(zhì)。羰基化合物也是體現(xiàn)羊肉品質(zhì)和膻味大小的指標(biāo)之一，羊肉中含量越低，羊肉膻味越?。?9］。

除此之外，與羊肉膻味有關(guān)的物質(zhì)還包括一些醛類(lèi)、吡啶、吡嗪、內(nèi)酯、萜類(lèi)等化合物。導(dǎo)致羊肉膻味的揮發(fā)性物質(zhì)的成分十分復(fù)雜多樣，國(guó)內(nèi)外研究者的觀點(diǎn)不盡相同，可能是由于研究方法和技術(shù)手段、研究側(cè)重點(diǎn)的不同。在這些揮發(fā)性物質(zhì)的共同作用下形成了羊肉獨(dú)特的風(fēng)味。

1.3 肉品揮發(fā)性物質(zhì)的分析方法

食品中的風(fēng)味物質(zhì)一般具有組成成分復(fù)雜、含量較少、揮發(fā)性較強(qiáng)、組分無(wú)固定規(guī)律等特點(diǎn)，對(duì)于其的研究一般包括分離、富集、濃縮、定性定量鑒定以及相關(guān)統(tǒng)計(jì)驗(yàn)證等步驟。目前在諸多分析方法中，并沒(méi)有一種完美的方法適合于所有風(fēng)味物質(zhì)的研究，通常采用將同時(shí)蒸餾萃取(SDE)、固相微萃取(SPME)、吹掃捕集(P＆T)、超臨界萃取(SFE)、液相微萃取(LPME)等技術(shù)與氣相色譜、液相色譜或氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(GC/MS)等儀器相結(jié)合起來(lái)對(duì)揮發(fā)性物質(zhì)進(jìn)行分析，在試驗(yàn)條件允許的情況下應(yīng)嘗試配合運(yùn)用多種方法，以期互補(bǔ)。

Ha等［20］首次使用微型SDE設(shè)備提取羊奶酪和羊脂肪組織中的揮發(fā)性物質(zhì)，隨后又對(duì)牛、羊奶酪中的膻味物質(zhì)進(jìn)行了比較，并提取了牛、羊奶中用脂肪酶消化后釋放的揮發(fā)性BCFAs以及其他脂肪酸，試驗(yàn)均取得了很好的效果。Watkins等［21］利用SPME技術(shù)結(jié)合GC/MS儀對(duì)羊奶干酪中的揮發(fā)性香味物質(zhì)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明此法靈敏度高，能準(zhǔn)確分析得出各種揮發(fā)性香味化合物。余愛(ài)農(nóng)等［22］以及江新業(yè)等［23］用 SDE 技術(shù)分別對(duì)煙熏豬肉以及北京鴨、櫻桃谷鴨進(jìn)行了分析研究;徐歡等［24］應(yīng)用SDE技術(shù)分析了金華火腿的風(fēng)味物質(zhì)。王存堂等［25］運(yùn)用SPME技術(shù)分析了天祝白牦牛牛肉揮發(fā)性風(fēng)味成分，檢測(cè)出了62種化合物，并得出影響白牦牛肉風(fēng)味的主要揮發(fā)性物質(zhì)為氯仿、辛醛、1，2-二苯甲酸-2-甲基丙酯和1-乙基-碳三硫酯。劉源等［26］利用頂空固相微萃取技術(shù)結(jié)合GC/MS儀檢測(cè)了鴨肉中的揮發(fā)性風(fēng)味成分，共檢測(cè)出55種化合物。Young等［27］應(yīng)用P＆T技術(shù)對(duì)羊脂肪組織中揮發(fā)性物質(zhì)進(jìn)行了分析，成功檢測(cè)到了含量較低的揮發(fā)性BCFAs。

2 影響羊肉膻味的因素

2.1 品種

作為遺傳因素，品種與諸多環(huán)境影響因素間存在交互作用，決定了不同品種羊肉之間風(fēng)味的差異。早期有研究者比較了3種不同品質(zhì)毛用羊品種的羔羊肉風(fēng)味(哥倫比亞羊、蘭布列羊和塔吉羊)，結(jié)果表明羊肉風(fēng)味強(qiáng)度隨羊毛品質(zhì)的增加而增加［28］。韓衛(wèi)杰等［29］對(duì)灘羊、小尾寒羊、同羊脂肪組織的總揮發(fā)性BCFAs、4-甲基辛酸、4-甲基壬酸進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)小尾寒羊中的含量均高于灘羊和同羊，說(shuō)明小尾寒羊的膻味較大。

2.2 性別

性別是影響羊肉膻味的重要因素之一。公羊、母羊、羯羊(閹割羊)間羊肉的風(fēng)味強(qiáng)度均有所差異，這可能是由于不同性別羊體內(nèi)激素水平、能量代謝等不同所致。公羊脂肪中BCFAs及奇數(shù)短鏈脂肪酸的含量要高于母羊、羯羊，而棕櫚酸(C16∶0)、硬脂酸的含量較低［30］。公羊肉的膻味要明顯大于母羊肉。Sutherland等［31］對(duì)公羊和羯羊脂肪中與風(fēng)味相關(guān)的游離BCFAs進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，在80日齡時(shí)，公羊與羯羊的BCFAs含量并無(wú)顯著差異，而在200日齡時(shí)公羊脂肪中的BCFAs含量則顯著高于羯羊。另外，公羊肉中含有吲哚、3-甲基吲哚以及苯硫酚，但羯羊肉中并未檢測(cè)出這幾種物質(zhì)［32］。

2.3 年齡

年齡因素對(duì)羊肉膻味的形成具有很大的影響。隨著年齡的增長(zhǎng)，羊肉中各種物質(zhì)的化學(xué)組成也隨之發(fā)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致風(fēng)味、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等的變化，現(xiàn)在通常認(rèn)為成年羊肉的特殊風(fēng)味要大于羔羊肉。許多研究表明，成年羊的脂肪中4-甲基辛酸和4-甲基壬酸的含量顯著高于羔羊。

2.4 飼喂與營(yíng)養(yǎng)

營(yíng)養(yǎng)因素及飼喂條件是直接和快速影響羊肉品質(zhì)形成的重要因素。

2.4.1 飼養(yǎng)方式、營(yíng)養(yǎng)水平和飼糧組成

不同放牧類(lèi)型、不同谷物配比或者不同代謝能飼糧都將影響羊肉產(chǎn)生膻味的大小。Cramer等［33］比較了在多年生黑麥草和白三葉草草地放牧帶來(lái)的影響，結(jié)果顯示在白三葉草草地放牧的羊肉的特殊風(fēng)味更強(qiáng)烈。另有研究報(bào)道在苜蓿地放牧的羔羊具有較大的風(fēng)味［34］。Duncan等［9］以不同谷物分組飼喂羔羊以研究其對(duì)羔羊脂肪中BCFAs組成的影響，發(fā)現(xiàn)大麥組和小麥組羔羊脂肪中BCFAs含量高于玉米組，而燕麥組羔羊脂肪中的丙酸酯含量最低。Ha等［20］指出當(dāng)飼喂特定飼糧時(shí)會(huì)使羊瘤胃中的丙酸鹽和丁酸鹽含量增加，從而影響羊肉的風(fēng)味。Young等［27］研究發(fā)現(xiàn)，在放牧羊的肉中4-甲基辛酸、4-甲基壬酸等BCFAs的含量最高，另外玉米可使羊皮下脂肪中這些化合物的含量提高。Crouse等［35］以高、低能量的飼糧飼喂羔羊，對(duì)羊肉的風(fēng)味強(qiáng)度進(jìn)行評(píng)價(jià)的結(jié)果顯示低能量飼糧組的風(fēng)味更大。

2.4.2 維生素 E

維生素E是重要的抗氧化劑，可以通過(guò)捕獲自由基抑制脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)的發(fā)生，減少過(guò)氧化產(chǎn)物(如烷烴、醛、酮、醇等)的產(chǎn)生，從而保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性以及細(xì)胞和組織器官功能的正常發(fā)揮，正因此維生素E對(duì)肉品質(zhì)的改善具有重要作用。隨飼糧中維生素E含量的增加，肌肉抗氧化能力增強(qiáng)，保水性能提高，多不飽和脂肪酸含量增加，并且，與膻味相關(guān)的短鏈脂肪酸和硬脂酸的含量降低［36］。

2.4.3 硫元素

硫元素對(duì)羊肉膻味的影響主要通過(guò)機(jī)體內(nèi)含硫有機(jī)物參與氨基酸的轉(zhuǎn)化而實(shí)現(xiàn)。羊機(jī)體內(nèi)蛋白質(zhì)經(jīng)胰蛋白酶消化降解為氨基酸等羰基化合物，通過(guò)與含硫有機(jī)物作用形成半胱氨酸，而半胱氨酸殘基對(duì)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和酶活性都具有重要作用。若飼糧中提供的含硫有機(jī)物不足，則無(wú)法完成氨基酸轉(zhuǎn)化過(guò)程，羊體內(nèi)含羰基化合物增高使膻味增大［19］。

2.5 部位

羊的不同部位其脂肪酸的組成有顯著的差異。Brennand等［37］對(duì)羔羊不同部位組織中揮發(fā)性脂肪酸(C4～C11)包括偶數(shù)、奇數(shù)和BCFAs進(jìn)行定量分析，發(fā)現(xiàn)對(duì)羊肉膻味貢獻(xiàn)較大的揮發(fā)性BCFAs在皮下脂肪中有較高含量，而腎周脂肪和肌間脂肪含量相對(duì)較低;肌肉樣品中4-甲基辛酸和4-乙基辛酸的含量很低。奇數(shù)碳脂肪酸在皮下脂肪和腎臟脂肪中的含量顯著高于肌肉脂肪，而不飽和脂肪酸在腎臟脂肪中的含量要明顯低于皮下脂肪和肌肉脂肪，但飽和脂肪酸在腎臟中較高［38］。李維紅等［15］對(duì)靖遠(yuǎn)灘羊的研究發(fā)現(xiàn)，短鏈脂肪酸和硬脂酸的含量按照腎臟脂肪、背膘脂肪和尾部脂肪的順序依次下降，說(shuō)明尾部脂肪膻味最小。

3 脫膻技術(shù)

3.1 民間傳統(tǒng)脫膻處理方法［39］

民間處理羊肉膻味時(shí)多利用食材或者中草藥等處理羊肉。如將羊肉與蘿卜或者紅棗加水共煮后，再對(duì)羊肉另行烹調(diào)，或?qū)⒀蛉馀c大蒜、辣椒、醋等同煮，或加入板栗同煮均有減輕膻味的作用。也可利用中草藥，如山楂、杏仁、白芷、砂仁、綠豆等對(duì)羊肉進(jìn)行處理，但這僅能起到暫時(shí)掩蓋膻味的作用，冷卻貯藏后膻味會(huì)重新恢復(fù)。

3.2 物理、化學(xué)脫膻法

1)高溫加熱法:用蒸氣直接噴射羊肉，利用超高溫殺菌，同時(shí)結(jié)合真空急驟蒸發(fā)的原理進(jìn)行脫膻。

2)包埋法:羊肉膻味物質(zhì)中的揮發(fā)性化合物，如羰基化合物、含硫化合物及BCFAs等，易被環(huán)狀糊精分子間的疏水空腔結(jié)構(gòu)包埋，從而大幅度降低其揮發(fā)性而減輕膻味［40］。

3)環(huán)醚型脫膻劑法:環(huán)醚類(lèi)物質(zhì)與低級(jí)脂肪酸發(fā)生酯化反應(yīng)，使膻味游離脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂邢阄兜孽ヮ?lèi)化合物［41］。

4)漂洗法:用pH 8.2的自來(lái)水，以不同肉水比例及漂洗次數(shù)處理絞碎的綿羊肉，羊肉脂肪殘留量大大降低，與膻味相關(guān)的BCFAs含量也顯著降低［42］。顧仁勇等［43］研究了溫度、pH、肉水比以及漂洗次數(shù)對(duì)羊肉脫膻效果的影響，表明當(dāng)40℃、pH 8.2、肉水比 1∶7、漂洗 5 次時(shí)，可以達(dá)到最佳脫膻效果。

5)擠壓法［44］:將玉米淀粉與羊肉混合，用單螺旋桿擠壓機(jī)進(jìn)行擠壓處理。揮發(fā)性化合物可以在高溫下經(jīng)擠壓揮發(fā)，肉品混合物中的淀粉和蛋白質(zhì)降解，形成了擠壓風(fēng)味從而掩蓋了羊肉的膻味。

3.3 微生物脫膻法

近幾年國(guó)內(nèi)許多學(xué)者運(yùn)用發(fā)酵菌株制成發(fā)酵混合制劑，對(duì)羊肉進(jìn)行發(fā)酵處理。發(fā)酵過(guò)程中，微生物釋放的脂酶及蛋白酶類(lèi)對(duì)羊肉的低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)生作用，從而降低了羊肉制品的膻味。馬麗珍等［39］采用植物乳桿菌和乳脂鏈球菌制成混合發(fā)酵劑處理羊肉，結(jié)果獲得無(wú)膻味且滋味良好的羊肉香腸。孫來(lái)華等［45］報(bào)道將植物乳桿菌、啤酒片球菌和木糖葡萄球菌以2∶2∶1的比例混合生產(chǎn)羊肉發(fā)酵香腸，所得發(fā)酵肉制品口味適中，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較好，且符合生產(chǎn)中發(fā)酵劑的要求。王艷梅［46］用泡菜汁發(fā)酵羊肉，分析獲得了符合發(fā)酵香腸生產(chǎn)要求的3株優(yōu)勢(shì)菌株。張德權(quán)等［47］研究了5株典型的發(fā)酵菌株(植物乳桿菌、葡萄球菌、干酪乳桿菌、清酒乳桿菌、戊糖片球菌)的發(fā)酵效果，初步確定植物乳桿菌、干酪乳桿菌、戊糖片球菌為適合生產(chǎn)羊肉發(fā)酵的發(fā)酵菌株。

4 膻味相關(guān)物質(zhì)的代謝及分子調(diào)控機(jī)制

動(dòng)物脂肪細(xì)胞中脂肪的合成和分解代謝過(guò)程直接影響脂肪酸的含量，羊肉膻味相關(guān)的脂肪酸正是在各種酶的參與調(diào)控下發(fā)揮作用。反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸是脂肪酸合成的主要前體物質(zhì)。在脂肪細(xì)胞內(nèi)，乙酸在酶的作用下合成乙酰輔酶A(Co-A)，然后在乙酰Co-A羧化酶(ACC)的催化下形成丙二酸單酰Co-A，隨后由還原型煙酰氨腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)生成酶提供還原氫，脂肪酸合成酶(FAS)催化合成長(zhǎng)鏈脂肪酸，細(xì)胞利用脂蛋白脂酶(LPL)水解產(chǎn)生的脂肪酸和細(xì)胞從頭合成的脂肪酸酯化形成TG，而激素敏感酯酶(HSL)則催化TG水解為甘油和脂肪酸。整個(gè)過(guò)程中，ACC是脂肪酸合成的限速酶，F(xiàn)AS和NADPH生成酶是脂肪酸合成的關(guān)鍵酶，LPL是脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵酶，HSL是脂肪分解的關(guān)鍵酶［48］。

在脂肪酸從頭合成過(guò)程中，F(xiàn)AS負(fù)責(zé)乙酰Co-A和丙二酸單酰Co-A合成軟脂酸的所有催化步驟。FAS是復(fù)合酶體，其乙酰 Co-A/丙二酰Co-A轉(zhuǎn)移酶(AT/MT)在脂肪酸合成中主要負(fù)責(zé)底物的轉(zhuǎn)運(yùn)，若帶有支鏈的底物參與脂肪酸合成，如甲基丙二酰Co-A，則就生成帶有支鏈的脂肪酸。AT/MT轉(zhuǎn)運(yùn)支鏈底物的能力很可能是導(dǎo)致BCFAs積累的重要原因［49］。FAS基因是羊肉膻味相關(guān)的重要候選基因。近年來(lái)，對(duì)FAS基因的調(diào)控通常從轉(zhuǎn)錄起始調(diào)節(jié)、激素調(diào)節(jié)和飼糧營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)3方面入手，以期控制FAS基因的表達(dá)。曹艷紅［50］通過(guò)沉默山羊乳腺上皮細(xì)胞FAS基因，改變?nèi)橄偕掀ぜ?xì)胞中的脂肪酸組成，短鏈脂肪酸的百分含量極顯著下降，中鏈脂肪酸的百分含量顯著升高，長(zhǎng)鏈脂肪酸的百分含量略有變化。此外，作為脂肪合成和降解這一動(dòng)態(tài)過(guò)程中的關(guān)鍵酶，F(xiàn)AS和HSL之間的聯(lián)系也成為研究的熱點(diǎn)。陳杰等［51］研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)AS與HSL基因的mRNA比值與肌內(nèi)脂肪含量存在顯著相關(guān)，而它們各自的表達(dá)水平與肌內(nèi)脂肪含量均無(wú)顯著相關(guān)，這說(shuō)明二者共同作用影響肌內(nèi)脂肪的沉積，共同決定肌內(nèi)脂肪的凈沉積量。這為探討羊肉膻味物質(zhì)的代謝機(jī)制提供了思路和研究方法。另外，李?lèi)?ài)華等［52］對(duì)寧夏灘酯酶-1同工酶(ESB-1)基因的研究發(fā)現(xiàn)，含ESB-1基因的灘羊肌肉中硬脂酸含量低，亞麻酸和亞油酸含量高，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，膻味低。

脂肪代謝過(guò)程中各種酶的調(diào)控對(duì)于揭示羊肉膻味相關(guān)調(diào)控機(jī)制有著重要的作用，隨著候選基因的挖掘，借助分子輔助標(biāo)記和指示性狀，可為膻味物質(zhì)的形成機(jī)制提供重要的依據(jù)。

5 小結(jié)

綜上所述，羊肉膻味的形成受到眾多因素的影響和控制。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)羊肉膻味物質(zhì)的組成看法不一，國(guó)外多認(rèn)為4-甲基辛酸、4-甲基壬酸以及4-乙基辛酸是主要的膻味貢獻(xiàn)者，而國(guó)內(nèi)則認(rèn)為 C6∶0、C8∶0、C10∶0以及硬脂酸等在一定條件下對(duì)羊肉特殊風(fēng)味的形成起主要作用。膻味相關(guān)物質(zhì)的代謝通路和分子調(diào)控機(jī)制目前的研究成果不多，今后研究的發(fā)展趨勢(shì)將會(huì)逐步深入對(duì)其調(diào)控機(jī)制的探討。羊的品種、性別、年齡、飼養(yǎng)及營(yíng)養(yǎng)等均可以對(duì)羊肉的風(fēng)味產(chǎn)生影響，在實(shí)際繁殖育種的過(guò)程中，要充分利用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)，建立良種繁育體系，優(yōu)化放牧飼養(yǎng)方式及飼糧營(yíng)養(yǎng)組成，尋找膻味性狀候選基因，從根本上解決羊肉的膻味問(wèn)題，培育出優(yōu)質(zhì)肉羊品種。此外，隨著科學(xué)技術(shù)水平的不斷發(fā)展和創(chuàng)新，羊肉的脫膻處理方法尤其是微生物法將是未來(lái)羊肉脫膻研究中值得關(guān)注的研究方向。

［1］ BRENNAND C P，HA J K，LINDSAY R C.Aroma Properties and thresholds of some branched-chain and other m inor volatile fatty acid occurring in m ilk fat and meat lipids［J］.Journal of Sensory Studies，1989，4(2):105-120.

［2］ HORNSTEIN I，CROWE P E.M eat flavor:lamb，beef and pork［J］.Journal of Agriculture Food Chem istry，1963(8):494-498.

［3］ HORNSTEIN I，CROWE P E.Components of the flavor of lamb［J］.Journal of Agriculture Food Chem istry，1963，11:336-339.

［4］ REID D H，YOUNG O A，BRAGGINS T J.The effects of antioxidantive treatments onmutton flavour/odour intensity and species flavour differentiation［J］.Meat Science，1993，35(2):171-182.

［5］ WASSERMAN A E，TALLEY F.Organoleptic identification of roasted beef，veal，lamb and pork as affected by fat［J］.Journal of Food Science，1968，33(2):219-223.

［6］ 饒輝.單胃動(dòng)物和反芻動(dòng)物對(duì)三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化機(jī)理及研究熱點(diǎn)［J］.湖南飼料，2008(6):22-26.

［7］ WONG E，NIXON L N，JOHNSON C B.Volatilemedium chain fatty acids and mutton flavor［J］.Journal of Agricultural and Food Chem istry，1975，23(3):495-498.

［8］ WONG E，JOHNSON C B，NIXON L N.The contribution of 4-methyoctanoic(hircine oic)acid to mutton and goatmeat flavor［J］.New Zealand Journal of Agriculture Research，1975，18(3):261-266.

［9］ DUNCAN W R H，GARTON G A.Differences in the proportions of branched-chain fatty acids in subcutaneous triacylglycerols of barley-fed rum inants［J］.British Journal of Nutrition，1978，40(1):29-33.

［10］BRENNAND C P，LINDSAY R C.Sensory discrim ination of species-related meat flavors［J］.Lebensm ittel W issenschaft and Technologies，1982，15:249-252.

［11］ HA J K，INDSAY R C.Distribution of volatile branched-chain fatty acids in perinephric fats of various red meat species［J］.Lebensm ittel W issenschaft and Technologies，1990，23:433-440.

［12］ 孟憲敏，魯紅軍.山羊肉脯制作技術(shù)的研究［C］//第35 屆國(guó)際肉類(lèi)科學(xué)技術(shù)會(huì)議論文集.［S.l.］:肉類(lèi)研究出版社，1989，9.

［13］ SA?UDO C，ENSER M E，CANPO M M，et al.Fatty acid composition and sensory characteristics of lamb carcasses from Britain and Spain［J］.Meat Science，2000，54(4):339-346.

［14］ 張利平，吳建平.肉羊體脂脂肪酸與肉品質(zhì)關(guān)系的研究［J］.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，35(4):363-369.

［15］ 李維紅，吳建平，王欣榮.靖遠(yuǎn)灘羊體脂脂肪酸與肉品質(zhì)關(guān)系的研究［J］.中國(guó)草食動(dòng)物，2005，25(1):54-56.

［16］ NIXON L N，WONG E，JOHSON C B，et al.Non-acidic constituents of volatiles from cookedmutton［J］.Journal of Agricultural and Food Chem istry，1979，27(2):355-359.

［17］ YOUNG O A，LANE G+A，PRIOLO A，et al.Pastoral and species flavour in lambs raised on pasture，lucerne ormaize［J］.Journal of the Science of Food and Agriculture，2003，83(2):93-104.

［18］ SHEATH GW，COULON JB，YOUNG O A.Grassland management and animal product quality［C］//Proceedings of the XIX international grassland congress.［S.l.］:International Grassland Congress，2001:11-21.

［19］ 葉紅，王興春，寇香凝.硫元素對(duì)羊肉膻味的影響初探［J］.內(nèi)蒙古草業(yè)，2009，21(3):5-10.

［20］ HA J K，LINDSAY R C.Volatile alkylphenols and thiophenol in species-related characterizing flavors of red meats［J］.Journal of Food Science，1991，56(5):1197-1202.

［21］ WATKINS P J，SHEN Z，W IJESUNDERA C.Determ ination of volatile flavour compounds in cheese by SPME and GC/MS［J］.The Australian Journal of Dairy Technology，2002，57(2):70.

［22］ 余愛(ài)農(nóng)，吳紹艷.煙熏臘豬肉香氣成分的研究［J］.食品科學(xué)，2003，24(10):135-138.

［23］ 江新業(yè)，宋煥祿，華永兵，等.北京鴨/櫻桃谷鴨肉湯中香味物質(zhì)的比較［J］.食品與發(fā)酵工業(yè)，2004，30(1):21-24.

［24］ 徐歡，勵(lì)建榮，韓曉祥.同時(shí)蒸餾萃取法提取金華火腿風(fēng)味物質(zhì)條件優(yōu)化［J］.食品工業(yè)科技，2009，30(3):128-131.

［25］ 王存堂，蔣玉梅，李鵬，等.天祝白牦牛肉揮發(fā)性風(fēng)味成分的SPEM/GC/MS測(cè)定［J］.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，41(6):118-121.

［26］ 劉源，周光宏，徐幸蓮，等.南京鹽水鴨揮發(fā)性風(fēng)味化合物的研究［J］.食品科學(xué)，2006，27(1):166-169.

［27］ YOUNG O A，BERDAGUE J L，VIALLON C，et al.Fat-borne volatiles and sheep meat odor［J］.Meat Science，1997，45(2):183-200.

［28］ CRAMER D A，PRUETT JB，KATTING R M，et al.Comparing breeds of sheep.Ⅰ.Flavor differences［J］.ProceedingsWestern Section American Society of Animal Science，1970，21:267-269.

［29］ 韓衛(wèi)杰，楊惠玲，陳玉林.不同綿羊品種脂肪組織中揮發(fā)性脂肪酸的組成分析［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2009，37(12):39-44.

［30］ BUSBOOM J R，M ILLER G J，F(xiàn)IELD R A，et al.Characteristics of fat from heavy rain and weather lambs［J］.Journal of Animal Science，1981，52:83.

［31］ SUTHERLAND M M，AMES JM.The effect of castration on the headspace aroma components of cooked lamb［J］.Journal of the Science of Food and Agriculture，1995，69(4):403-413.

［32］ SUTHERLAND M M，AMES J M.Free fatty acid composition of the adipose tissue of intact and castrated lambs slaughtered at12 and 30 weeks of age［J］.Journal of Agriculture and Food Chem istry，1996，44(10):3113-3116.

［33］ CRAMER D A，BARTON R A，BARTON F B，et al.A com parison of the effects of white clover(Trifolium repens)and of perennial ryegrass(Lolium perenne)on fat composition and flavour of lamb［J］.Journal of Agricultural Science，1967，69(3):367-373.

［34］ NICOL A M，JAGUSCH K T.The effect of different types of pasture on the organoleptic qualities of lambs［J］.Journal of the Science of Food and Agriculture，1971，22(9):464-466.

［35］ CROUSE JD，BUSBOOM JR，F(xiàn)IELD R A，et al.The effects of breed，diet，sex，location and slaughter weight on lamb grow th，carcass composition and meat flavor［J］.Journal of Animal Science，1981，53(2):376-386.

［36］ 羅海玲，孟慧，朱虹，等.維生素 E改善羊肉品質(zhì)的機(jī)理初探［J］.飼料工業(yè)，2010，(增刊 2):57-63.

［37］ BRENNAND C P，LINDSAY R C.Distribution of volatile branched chain fatty acids in various lamb tissues［J］.Meat Science，1992，31(4):411-421.

［38］ 吳建平.不同肉羊品種體脂脂肪酸遺傳變異性及其特性的研究［D］.博士學(xué)位論文.蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2000.

［39］ 馬麗珍，蔣福虎，劉會(huì)平.羊肉脫膻及全羊系列肉制品的開(kāi)發(fā)研究現(xiàn)狀［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2001，3(6):21-24.

［40］ 張永，潘景浩.環(huán)狀糊精拖出羊、魚(yú)腥味的初步研究［J］.中國(guó)畜產(chǎn)與食品，1997，4(1):3-4.

［41］ 周良彥，張彌問(wèn)，張淑珍，等.環(huán)醚型羊奶脫膻劑的研制及脫膻機(jī)理的探討［J］.食品科學(xué)，1986，4(1):15-17.

［42］ RHEE K S，CHO S H，KIM JO，et al.Lipid classes，fatty acids，flavor and storage stability of washed sheep meat［J］.Journal of Food Science，1998，63(1):168-172.

［43］ 顧仁勇，銀永忠，博偉昌.羊肉的漂洗脫膻及風(fēng)味羊肉絲的研制［J］.食品工業(yè)科技，2008，29(3):213-215.

［44］ RHEE K S，CHO S H，PRADAHN A M.Composition，storage stability and sensory properties of expanded extrudates from blends of corn starch and goat meat，lamb，mutton，spent fow lmeat，or beef［J］.Meat Science，1999，52(2):135-141.

［45］ 孫來(lái)華，李桂榮.羊肉發(fā)酵香腸的研制［J］.食品科技，2005(4):46-48.

［46］ 王艷梅.泡菜汁在發(fā)酵羊肉香腸中的應(yīng)用研究［D］.碩士學(xué)位論文.晉中:山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

［47］ 張德權(quán)，劉思楊，賀稚非，等.5種發(fā)酵菌株生產(chǎn)羊肉發(fā)酵腸的發(fā)酵特性初步研究［J］.肉類(lèi)研究，2007(2):18-21.

［48］ 姚焰礎(chǔ).蘇尼特羔羊肌內(nèi)脂肪細(xì)胞分化相關(guān)因子和肌內(nèi)脂肪代謝關(guān)鍵酶基因表達(dá)發(fā)育規(guī)律的研究［D］.博士學(xué)位論文.呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［49］ 韓衛(wèi)杰.綿羊脂肪組織中致膻物質(zhì)及其形成機(jī)理的初步研究［D］.博士學(xué)位論文.楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué)，2010.

［50］ 曹艷紅.奶山羊乳腺脂肪酸合酶基因表達(dá)的RNA干擾研究［D］.碩士學(xué)位論文.楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué)，2008.

［51］ 陳杰，楊曉靜，佟輝，等.FAS和 HSL mRNA在豬背最長(zhǎng)肌的表達(dá)及其與肌內(nèi)脂肪含量的關(guān)系［J］.農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2004，12(4):422-426.

［52］ 李?lèi)?ài)華，張慧茹，侯玲.灘羊血清酯酶-1同工酶與肌肉脂肪酸含量的研究［J］.黑龍江畜牧獸醫(yī)，2005(7):22-23.