牟 峰， 郅軍銳， 從春蕾， 廖啟榮， 田 甜

(貴州大學昆蟲研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，貴陽 550025)

外源茉莉酸和水楊酸甲酯對西花薊馬生長發(fā)育和種群動態(tài)的影響

牟 峰， 郅軍銳*， 從春蕾， 廖啟榮， 田 甜

(貴州大學昆蟲研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，貴陽 550025)

為明確不同外源因子對菜豆的誘導抗性及對西花薊馬的影響，研究了茉莉酸、水楊酸甲酯、西花薊馬為害、機械損傷誘導處理的菜豆對西花薊馬生長發(fā)育和種群動態(tài)的影響。結(jié)果表明外源茉莉酸、水楊酸甲酯、西花薊馬為害處理菜豆植株顯著延長了西花薊馬未成熟期的發(fā)育時間，較健康植株分別延長4.72、2.87和4.95 d，也造成西花薊馬的存活率不同程度的下降。西花薊馬在機械損傷處理和健康植株發(fā)育時間差異不顯著。不同處理均使西花薊馬種群數(shù)量明顯下降，并且茉莉酸的抑制作用最明顯。因此，外源茉莉酸和水楊酸甲酯誘導的菜豆可對西花薊馬生長發(fā)育和種群動態(tài)產(chǎn)生不同程度的影響，且茉莉酸的誘導抗性要優(yōu)于水楊酸甲酯。本結(jié)果對探索西花薊馬的防治新策略有一定的參考價值。

西花薊馬； 誘導抗性； 發(fā)育歷期； 種群動態(tài)

西花薊馬[Frankliniellaoccidentalis(Pergande)]是原產(chǎn)于北美洲的一種世界著名的危險性害蟲[1]。自2003年7月首次在北京發(fā)現(xiàn)后，現(xiàn)已分布在我國10多個地區(qū)，造成危害的面積和程度不斷加重[2-7]。西花薊馬寄主植物廣泛，能直接取食60多科500多種植物，而且還能傳播番茄斑萎病毒(TSWV)、鳳仙花壞死斑病毒(INSV)在內(nèi)的多種病毒[8-9]。由于西花薊馬具有個體小，隱蔽性強，寄主范圍廣，繁殖力強，孤雌生殖等生物學特性，造成防治困難[10]。因此對其有效治理必須尋找新的方法。

昆蟲取食對植物造成損傷，使植物產(chǎn)生十分復雜的系統(tǒng)傳導信號，其中許多信號都可以激發(fā)植物的防御反應，茉莉酸和水楊酸信號傳導途徑是蟲害誘導主要防御途徑[11-12]。研究表明，在植物上施用外源茉莉酸和水楊酸可以影響昆蟲的生長發(fā)育[13-14]，如噴有茉莉酸的甘藍植株對小菜蛾發(fā)育歷期、蛹重以及產(chǎn)卵量有顯著的影響[15]；外源茉莉酸誘導枸杞苗木后，枸杞蚜若蟲發(fā)育歷期延長，成蟲壽命縮短、產(chǎn)仔量下降、蚜蟲體重減輕[16]；楊扇舟蛾取食經(jīng)水楊酸甲酯處理的黑楊，其生長發(fā)育受阻[17]。同時也有研究表明蟲害后的寄主植物對后取食的植食性昆蟲的生長發(fā)育也有不同程度的影響，如蟲害楊樹可延長分月扇舟蛾發(fā)育歷期、降低雌雄性比和產(chǎn)卵量[18]，B型煙粉虱為害后的煙草植株對后取食的煙蚜生長發(fā)育和繁殖有顯著的不利影響[19]。

有關(guān)外源信號物質(zhì)誘導抗性對西花薊馬的影響也有一些報道。如楊帆[20]研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬取食茉莉酸甲酯、水楊酸等誘導處理的黃瓜葉片后，發(fā)育時間顯著延長，蛹重下降，西花薊馬的生存適合度降低。目前有關(guān)不同誘導因子如外源信號物質(zhì)、蟲傷、機械損傷等對西花薊馬生長發(fā)育、種群動態(tài)的影響的研究還不是很全面，而且試驗多數(shù)是在離體葉片上進行的。本試驗以整株菜豆為供試植物，研究茉莉酸、水楊酸甲酯等不同處理的菜豆植株對西花薊馬生長發(fā)育和種群動態(tài)的影響，為害蟲新的防治措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲和植物

西花薊馬：采自貴陽市白云區(qū)玫瑰園切花月季上，并于實驗室內(nèi)利用菜豆(PhaseolusvulgarisLinn.)飼養(yǎng)。在條件為(25±1)℃，濕度(70±1)%，光照14 L∥10D的人工氣候箱中飼養(yǎng)多代后供試。

菜豆植株：在相同條件下的人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)菜豆植株，以營養(yǎng)缽單株培育清潔苗，待菜豆長至2片真葉期時作為供試寄主植物，生長期間不使用任何農(nóng)藥。

1.2 菜豆植株處理

供試植物參照Thaler[21]和van Dam等[22]的方法，設(shè)置如下5個不同處理：

(1)蟲傷，記為DTF：在供試菜豆植株每片葉接種10頭蟲齡一致的西花薊馬2齡若蟲，每株共20頭，作為西花薊馬為害后的植株，接蟲1 d后剔除若蟲。

(2)機械損傷，記為MD：供試菜豆植株每葉用針頭(直徑0.29 mm)從正面穿透10次，1 d后用于試驗。

(3)茉莉酸誘導，記為JA：在供試菜豆植株上噴灑濃度為1.0 mmol/L的茉莉酸，噴至葉片全濕為準，1 d后用于試驗。

(4)水楊酸甲酯誘導，記為MeSA：在供試菜豆植株上噴灑濃度為5 mmol/L的水楊酸甲酯，噴至葉片全濕為準，1 d后用于試驗。

(5)健康植株，記為CK：健康菜豆植株作為對照。

1.3 試驗方法

1.3.1 不同處理菜豆植株對西花薊馬生長發(fā)育的影響

將已羽化3 d并交配的西花薊馬雌成蟲分別接在不同處理菜豆植株上(10頭/株)，用養(yǎng)蟲籠罩住處理植株，任其取食，1 d后移去成蟲。每日早、晚06:30觀察植株葉片中卵的孵化情況，發(fā)現(xiàn)初孵若蟲后，立即將其移到葉子正面，并用加拿大樹脂和蓖麻子油(V∶V=1.5∶1)把若蟲圈起來，留有適當空間供其取食。葉片上1頭若蟲作為一個重復，每個處理設(shè)置30個重復，試驗在相同條件的人工氣候箱中進行。每日早、晚06:30觀察記錄各種處理中若蟲的發(fā)育情況，記錄從初孵若蟲至羽化所需時間(h)，并記載其發(fā)育為雌雄的情況。

1.3.2 不同處理菜豆植株對西花薊馬種群動態(tài)的影響

選取羽化且交尾3 d的西花薊馬雌成蟲，每株10頭，分別接于已處理好的不同處理菜豆植株上，于接蟲后第10天進行害蟲種群調(diào)查。調(diào)查時將菜豆植株整株剪下，立即放入自封袋(40 cm×60 cm)中，計數(shù)菜豆上西花薊馬成蟲和若蟲的數(shù)量。另外在接入西花薊馬的菜豆植株剪下后在營養(yǎng)缽中插一張黃色粘蟲板，將籠罩扣回營養(yǎng)缽上方，7 d后收集土壤中的蛹羽化出來的西花薊馬成蟲，計入西花薊馬的總數(shù)量中。試驗在相同條件的人工氣候箱中進行，設(shè)置3次重復。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003和SPSS 19進行統(tǒng)計和分析，利用Duncan氏新復極差法檢驗不同誘導因子對西花薊馬生長發(fā)育和種群動態(tài)影響的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同誘導因子對西花薊馬生長發(fā)育的影響

從表1可以看出不同誘導處理的菜豆植株對西花薊馬各蟲態(tài)及未成熟期的發(fā)育時間有不同程度的影響。西花薊馬的卵期和2齡若蟲期在蟲害植株的發(fā)育時間最長，1齡若蟲以茉莉酸誘導處理的發(fā)育時間最長。預蛹期和蛹期是不食不動的時期，但不同處理對它們的生長發(fā)育也有影響，是前期處理的累積效應所致，但不同處理間的差異明顯變小，茉莉酸、水楊酸甲酯、蟲傷3種處理之間沒有顯著差異，但均高于健康植株和機械損傷植株。茉莉酸、水楊酸甲酯、蟲傷處理的菜豆植株上的西花薊馬未成熟期的歷期分別為17.68、15.83和17.91 d，均顯著長于健康植株上西花薊馬的發(fā)育時間，說明茉莉酸、水楊酸甲酯、蟲傷3種處理均能夠有效抑制西花薊馬的發(fā)育，又以蟲傷和茉莉酸的抑制效果高于水楊酸甲酯，而機械損傷與健康植株相比，發(fā)育歷期差異不大。

表1 不同外源誘導因子處理下西花薊馬的發(fā)育歷期1)Table 1 The development durations of Frankliniella occidentalis under different treatments with exogenous factorsd

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤，同一列中小寫字母不同表示發(fā)育歷期在不同處理之間達到顯著水平(P<0.05；Duncan氏新復極差測驗法)。
Data in the table are mean±SE; different lowercase letters in the same column indicate the significant level at 5%.

西花薊馬各個蟲期在不同處理菜豆植株上存活率也有差異，如圖1所示。西花薊馬各齡期的存活率，以健康植株和機械損傷處理最高，在健康植株上最低的存活率也高達96.67%，水楊酸甲酯處理次之，蟲傷和茉莉酸處理各齡期存活率最低。不同蟲態(tài)在不同處理之間也有一定的差異，西花薊馬1齡和2齡若蟲在茉莉酸誘導處理的植株上的存活率高于蟲傷處理，但在預蛹期與蟲傷處理存活率差異不大，在蛹期又低于蟲傷處理的。

圖1 西花薊馬在不同外源誘導因子處理菜豆上的存活率Fig.1 The survival rate of Frankliniella occidentalis on treated bean plants with different exogenous factors

2.2 不同誘導因子對西花薊馬種群數(shù)量的影響

蟲傷、茉莉酸和水楊酸甲酯、機械損傷都能有效地抑制西花薊馬的種群數(shù)量(表2)，其中尤以蟲傷和茉莉酸處理的西花薊馬種群數(shù)量最低，分別只有健康植株的25.68%和27.03%。機械損傷處理種群數(shù)量也顯著低于健康植株上西花薊馬的數(shù)量，但又顯著高于其他3種處理。

表2 不同外源誘導因子處理下西花薊馬種群動態(tài)1)Table 2 Population dynamics of Frankliniellaoccidentalis under different treatments with exogenous factors

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤，同一列中小寫字母不同表示種群數(shù)量在不同處理下達到顯著水平(P<0.05；Duncan氏新復極差測驗法)。
Data in the table are mean±SE; different lowercase letters in the same column indicate the significant level at 5%.

3 討論

本試驗研究結(jié)果表明，茉莉酸、水楊酸甲酯以及蟲傷處理的菜豆植株使西花薊馬生長發(fā)育時間延長，存活率下降。說明茉莉酸、水楊酸甲酯以及蟲傷處理的菜豆對西花薊馬產(chǎn)生了明顯的防御反應，證明了茉莉酸、水楊酸甲酯作為外源化學物質(zhì)都能夠誘導植物產(chǎn)生抗性，從而使植物對西花薊馬的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著的影響，且茉莉酸誘導的植物抗性強于水楊酸甲酯誘導的抗性，這與楊帆[20]的研究結(jié)論基本一致。這種誘導抗性可能是外源信號物質(zhì)茉莉酸、水楊酸甲酯激發(fā)了菜豆葉片防御基因的表達，改變了次生代謝過程，產(chǎn)生了對西花薊馬有毒、抗營養(yǎng)或抗消化作用的化合物，這些化合物會對害蟲的生長發(fā)育等產(chǎn)生不利影響[23-24]。從春蕾[25-26]研究表明西花薊馬取食為害后菜豆植株葉片內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)有不同程度的下降，防御酶活性、防御基因表達有不同程度的升高。

茉莉酸、水楊酸甲酯和蟲傷處理的種群數(shù)量在接蟲后10 d明顯低于健康對照的，說明外源茉莉酸、水楊酸甲酯及蟲害植株對西花薊馬繁殖力產(chǎn)生了影響，降低了西花薊馬的種群數(shù)量。國外學者也有相關(guān)報道，如Abe等[27]的研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬取食后野生型擬南芥茉莉酸的含量明顯升高,并且在西花薊馬為害野生型擬南芥之前噴灑茉莉酸會增加植物對薊馬取食的耐受性。Abe等[28]的研究還發(fā)現(xiàn)在西花薊馬為害野生型擬南芥之前噴灑茉莉酸會減少該蟲的種群數(shù)量。De Vos等[29]的研究也證明西花薊馬的為害促進茉莉酸的合成。因此，外源信號物質(zhì)的誘導抗性對抑制西花薊馬的產(chǎn)卵量、降低其種群密度具有重要意義。

茉莉酸、水楊酸誘導植物抗蟲性還與噴施濃度有關(guān)。田旭濤等[30]研究了4種濃度茉莉酸處理菜豆對美洲斑潛蠅的影響，發(fā)現(xiàn)高濃度茉莉酸處理菜豆使美洲斑潛蠅幼蟲發(fā)育歷期延長、取食量降低、蛹重減輕，而低濃度茉莉酸處理菜豆影響較小，僅對美洲斑潛蠅發(fā)育歷期有影響。楊帆[20]研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸甲酯處理對西花薊馬發(fā)育的抑制作用隨濃度增加而增加，水楊酸處理在一定濃度范圍內(nèi)對西花薊馬發(fā)育的抑制作用也是隨濃度增加而增加。

害蟲為害密度不同對其他害蟲的影響程度也不同，Lynch等[31]研究發(fā)現(xiàn)馬鈴薯小綠葉蟬為害程度越高對后取食的馬鈴薯甲蟲幼蟲的發(fā)育和產(chǎn)卵影響越大；李海林[32]的研究表明不同受害程度的馬尾松對馬尾松毛蟲生長發(fā)育影響不同。本試驗只研究一個濃度茉莉酸、水楊酸甲酯以及一個薊馬密度為害條件下對西花薊馬生長發(fā)育和種群動態(tài)的影響，不同濃度下茉莉酸、水楊酸甲酯以及不同為害條件下對西花薊馬生長發(fā)育以及種群動態(tài)的影響還有待進一步研究。另外，西花薊馬取食不同處理誘導抗性植株后，對西花薊馬體內(nèi)相關(guān)物質(zhì)如解毒酶、保護酶、消化酶有何影響，也需進一步研究與探討。

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EffectsofexogenousjasmonicacidandmethylsalicylateondevelopmentaldurationandpopulationdynamicsofFrankliniellaoccidentalis

Mou Feng, Zhi Junrui, Cong Chunlei, Liao Qirong, Tian Tian

(InstituteofEntomology,GuizhouUniversity,GuizhouProvincialKeyLaboratoryforAgriculturalPestManagementoftheMountainousRegions,Guiyang550025,China)

In order to explore the induced resistance of bean plants by different exogenous factors and its effects onFrankliniellaoccidentalis, the influences of bean plants treated with jasmonic acid(JA), methyl salicylate(MeSA), thrips-infested and mechanical damage on the developmental duration and population dynamics ofF.occidentaliswere studied. The results showed that the developmental duration of immature stage ofF.occidentaliswas significantly prolonged when treated with exogenous JA, MeSA and thrip-infestation, with 4.72, 2.87 and 4.95 d longer than that of the healthy plant, respectively, and the survival rate ofF.occidentalisdecreased to different extents. The difference in the development duration ofF.occidentalisbetween healthy and mechanically damaged plants was insignificant. The population dynamics ofF.occidentalissignificantly decreased under different treatments, and JA had the most significant inhibitory effect. Therefore, the bean plants induced by exogenous JA and MeSA had effects on the developmental duration and population dynamics ofF.occidentalis, and the effect of induced resistance by JA was bigger than that of MeSA.These results could provide guide for exploring new control strategies forF.occidentalis.

Frankliniellaoccidentalis; induced resistance; developmental duration; population dynamics

2013-12-05

：2014-04-07

國家自然科學基金(31160367)

S 433.89

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.06.013

* 通信作者 E-mail:zhijunrui@126.com