楊 剛, 許 潔, 王 勇, 丁由中, 袁 曉, 裴恩樂, 馬 波, 王小明, 王正寰,*

1 華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，上海 200062 2 華東師范大學(xué)上海市城市化過程與恢復(fù)重點實驗室，上海 200241 3 上海市野生動植物保護(hù)管理站，上海 200023 4 上海科技館，上海 200127

城市公園植被特征對陸生鳥類集團(tuán)的影響

楊 剛1,2, 許 潔1,2, 王 勇1,2, 丁由中1,2, 袁 曉3, 裴恩樂3, 馬 波3, 王小明4, 王正寰1,2,*

1 華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，上海 200062 2 華東師范大學(xué)上海市城市化過程與恢復(fù)重點實驗室，上海 200241 3 上海市野生動植物保護(hù)管理站，上海 200023 4 上海科技館，上海 200127

城市公共綠地是城市生態(tài)系統(tǒng)中重要的鳥類棲息地，其植被特征對鳥類集團(tuán)存在顯著影響。在通過分析植被特征對陸生鳥類集團(tuán)的作用，從而為公園合理配置植被來提高其作為野生動物棲息地的生態(tài)服務(wù)功能提供理論基礎(chǔ)。2009 年10 月至2011 年10 月，采用樣線法對上海濱江森林公園進(jìn)行鳥類調(diào)查，利用主成分分析劃分鳥類集團(tuán)，用高度定義植被層次，用卡方檢驗分析鳥類行為在植被層次上的差異。結(jié)果表明，濱江森林公園陸生鳥類群落在喬木層的棲息行為和運動行為頻次顯著多于其在灌木層和地被層的行為頻次，在地被層的取食行為頻次顯著多于其在喬木層和灌木層的行為頻次。陸生鳥類可劃分為8 個鳥類集團(tuán)，鳥類集團(tuán)之間存在棲息、運動和取食空間生態(tài)位的重疊。食蟲拾取集團(tuán)、雜食拾取集團(tuán)、食肉飛取集團(tuán)和植食拾取集團(tuán)在棲息、運動和取食空間生態(tài)位上均存在較高的重疊度，其通過食性分離各自空間生態(tài)位。食蟲探取集團(tuán)和食蟲飛取集團(tuán)互為棲息空間生態(tài)位重疊度最高集團(tuán)，其通過取食方式的不同來實現(xiàn)生態(tài)位的分離。根據(jù)公園植被特征對鳥類集團(tuán)的影響結(jié)果對上海市公園綠地植被配置提出了建議。

植被特征；鳥類集團(tuán)；生態(tài)位重疊；主成分分析；鳥類行為

城市綠地作為城市野生動物尤其是城市鳥類重要的棲息地，對維持城市生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著至關(guān)重要的作用[1-2]。近年來，研究城市鳥類群落結(jié)構(gòu)尤其是鳥類集團(tuán)成為城市生態(tài)學(xué)研究的熱點之一[3-5]。鳥類集團(tuán)是指以相似方式利用相同等級生境資源的鳥類類群[6]。研究集團(tuán)之間或集團(tuán)內(nèi)物種之間的相互關(guān)系，對于研究群落構(gòu)成，物種之間的競爭和資源分割有著重要意義[7]。

上海作為中國城市化率最高的城市，鳥類資源豐富，從20 世紀(jì)初至今共記錄到鳥類438種，自2000年以來共整理記錄到鳥類373 種[8]。上海城市綠地作為野生鳥類的主要棲息地之一，為鳥類直接或間接的提供食物，甚至成為很多鳥類，尤其是陸生鳥類的唯一避難所[9-11]。因此，公共綠地的建設(shè)和保護(hù)一直是上海生態(tài)城市建設(shè)的重要組成部分，同時城市陸生鳥類保護(hù)也長期受到學(xué)術(shù)界的關(guān)注[12-15]。然而，公共綠地的植被配置主要考慮景觀和休閑的需要，這限制了其作為野生動物棲息地的生態(tài)服務(wù)功能[16-17]。研究表明，不同鳥類集團(tuán)對于植被群落結(jié)構(gòu)的要求并不一致，自然林地中食蟲鳥類集團(tuán)、筑地面巢鳥類集團(tuán)和樹洞巢鳥類集團(tuán)數(shù)量顯著多于人工林，而在城市環(huán)境中，這些鳥類的數(shù)量顯著少于人工林[5]。Degraaf[18]對于美國城市郊區(qū)鳥類集團(tuán)的研究表明，地面覓食植食性和雜食性鳥類，地面營巢鳥類和灌木層營巢鳥類傾向選擇成熟自然生境；冠層營巢鳥類，樹洞巢鳥類和樹枝營巢鳥類傾向選擇次生林生境，并且食蟲鳥密度在次生林中最大。同時，有研究指出，通過改進(jìn)植被結(jié)構(gòu)可以有效提高城市綠地的鳥類多樣性水平[19-20]。因此，研究陸生鳥類集團(tuán)對植被結(jié)構(gòu)的偏好，可以為提高城市化地區(qū)鳥類多樣性水平提供依據(jù)，同時對城市公園作為鳥類棲息地生態(tài)服務(wù)功能的實現(xiàn)具有現(xiàn)實的指導(dǎo)意義。

本文以上海市典型的大型城市公共綠地——濱江森林公園為研究地點，通過分析鳥類群落組成和結(jié)構(gòu)，研究公園植被特征對陸生鳥類集團(tuán)的影響。本研究主要關(guān)注3 個科學(xué)問題：(1)通過數(shù)值分類方法可以將陸生鳥類群落分為哪些鳥類集團(tuán)，(2)各陸生鳥類集團(tuán)行為在植被垂直分層結(jié)構(gòu)上有何差異，(3)各陸生鳥類集團(tuán)間的生態(tài)位重疊度有何差異。通過解決以上科學(xué)問題，為公園合理配置植被，提高公園陸生鳥類多樣性，在確保城市綠地休閑功能的同時，實現(xiàn)其作為野生動物棲息地的生態(tài)服務(wù)功能。

1 研究方法1.1 研究地點

上海位于亞洲大陸東緣，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量1213 mm，年平均氣溫16.9 ℃。上海位于澳大利亞至西伯利亞鳥類遷徙的中點，是候鳥的重要遷徙中轉(zhuǎn)站[21]。上海2000 年以來已記錄到鳥類中，陸生鳥類260 種，水鳥113 種[8]。

上海濱江森林公園(31°14’ N, 121°29’ E)位于上海市浦東新區(qū)高橋鎮(zhèn)，黃浦江、長江和東海在此匯聚，該公園由28a的苗圃改建而成，于2007 年對公眾開放?？偯娣e約120 hm2，是一個典型的大型城市公園。公園的生境類型有常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、暖性針葉林、針闊混交林、落葉闊葉林、灌叢和疏林草坪。公園改建過程中共調(diào)查到木本植物160 余種，草本植物170 余種。常見喬木有落羽杉(Taxodiumdistichum)、池杉(T.ascendens)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、香樟(Cinnamomumbodinieri)、廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)、櫸樹(Zelkovaserrata)等；常見灌木有杜鵑(Rhododendronsimsii)、八角金盤(Fatsiajaponica)、珊瑚樹(Viburnumodoratissimum)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、海桐(Pittosporumtobira)、垂絲海棠(Malushalliana)等；常見地被植物有諸葛菜(Orychophragmusviolaceus)、紅花酢漿草(Oxaliscorymbosa)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)、虎耳草(Saxifragastolonifera)、狗牙根(Cynodondactylon)等[22-23]。公園的2010 年至2012 年年均游客接待量為20 余萬人次。

1.2 樣線設(shè)置

在公園內(nèi)隨機(jī)設(shè)置40 個樣點，樣點間隔≥100 m。將相鄰的2 個樣點聯(lián)接，聯(lián)接的路線作為公園鳥類調(diào)查的樣線，樣線長度約5.5 km，樣線穿過公園各種生境類型。

1.3 鳥類調(diào)查

2009 年10 月至2011 年10 月，選擇晴朗無風(fēng)的工作日，在鳥類活動的高峰時段(7:00—10:00; 16:00—18:00)用雙筒望遠(yuǎn)鏡(10×42 mm)對公園鳥類進(jìn)行調(diào)查，每月調(diào)查2 次。采用樣線法進(jìn)行鳥類調(diào)查，以1.5—2.0 km/h的速度沿樣線前進(jìn), 記錄樣線左右兩側(cè)各25 m之內(nèi)直接觀察到的鳥類個體，記錄其在植被上的位置和行為，對于飛過和僅以鳴聲分辨的鳥類不做記錄。鳥類行為劃分為3 種：

(1)棲息 鳥類沒有明顯的位置移動，停留在某個位置休憩，鳴叫，整理羽毛等；

(2)運動 鳥類在多個位置移動，追逐，嬉戲，搜尋食物，打斗等；

(3)取食 鳥類啄取食物，正在進(jìn)食昆蟲，蠕蟲，果實或其他食物資源。

1.4 鳥類集團(tuán)分類

根據(jù)鳥類食性、取食方式以及在植被群落各層的活動情況對陸生鳥類進(jìn)行鳥類集團(tuán)劃分。參考趙正階[24]及本研究的觀察，鳥類食性分為4 種：

(1)食蟲 食物以昆蟲及其幼蟲為主；

(2)雜食 兼食昆蟲和植物材料；

(3)植食 以植物材料為食；

(4)食肉 以魚類、鳥類、哺乳動物等脊椎動物為食。

參考王勇等[25]、劉菡等[26]及本研究的觀察，將鳥類取食方式分為3 種：

(1)拾取 用喙直接從地面或葉層表面啄取靜止或移動緩慢的食物;

(2)探取 用喙啄破外殼或爪穿破樹干、粗枝表面, 探取樹干、粗枝表面下的食物;

(3)飛取 在空中追趕捕食移動迅速的獵物。

按照高度[27]劃分植被層次，記錄鳥類所處的植被層次：

(1)喬木層h>2.5 m;

(2)灌木層0.5 m≤h≤2.5 m;

(3)地被層h<0.5 m。

如此, 可對每種鳥進(jìn)行食性、取食方式和植被層次評估, 符合變量要求的賦值1, 其余的賦值0。使用主成分分析(PCA)進(jìn)行降維計算, 最終確定鳥類集團(tuán)的種類。

1.5 數(shù)據(jù)分析

對各鳥種變量的得分情況進(jìn)行主成分分析(PCA), 截取特征值≥1的主成分用于最終的降維分析。在各主成分中選取載荷量絕對值≥0.6的變量作為該主成分的顯著變量[28]。本研究最終確定使用4 個主成分(PC1—PC4)。根據(jù)各主成分中顯著變量的構(gòu)成確定該主成分主要反映的鳥類集團(tuán)信息，將各鳥種的變量數(shù)據(jù)分別代入4 個主成分, 以其在各主成分中的最終得分來判斷該鳥種的鳥類集團(tuán)歸屬。用卡方檢驗分析整體鳥類群落以及陸生鳥類集團(tuán)在喬木層，灌木層和地被層的分布是否具有顯著差異。采用Morisita-Horn指數(shù)[29]:

式中，Oik代表種i的資源利用曲線與種k的資源利用曲線的重疊指數(shù)，Pij代表種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所用個體數(shù)的比例。計算不同鳥類集團(tuán)間的空間生態(tài)位重疊度(棲息，運動和取食)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被特征對鳥類群落的影響

圖1 濱江森林公園鳥類行為在植被結(jié)構(gòu)上的分布

本次研究共記錄到陸生鳥類65 種(表2)，鳥類行為6965 次(圖1)。鳥類群落在喬木層的棲息行為和運動行為頻次顯著多于其在灌木層和地被層的行為頻次(棲息行為：χ2= 3440.51,P<0.001；運動行為：χ2= 148.57,P<0.001)，而鳥類群落在地被層的取食行為頻次顯著多于其在喬木層和灌木層的行為頻次(χ2= 27.78,P<0.001)。

2.2 鳥類集團(tuán)分類

基于鳥類位置，食性和取食方式的PCA分析結(jié)果顯示，前4 個主成分(PC1—PC4)的特征值均大于1，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到69.824%，因此截取前4 個主成分進(jìn)入降維分析。在PC1中，顯著的變量(載荷量絕對值≥0.6的變量)為食肉，飛取和探取，因此該主成分定義為食肉的食性以及飛取和探取的取食方式。按照此定義原則，PC2定義為食蟲和雜食的鳥類食性，PC3定義為拾取和探取的取食方式，PC4主要定義為植食食性(表1)。

以PC1和PC2以及PC3和PC4分別建立直角坐標(biāo)系, 對65 種陸生鳥類進(jìn)行數(shù)值分類歸類，生成8 個鳥類集團(tuán)(圖2a、b)，分別是: 食蟲拾取集團(tuán)(IC), 包括18 種鳥類, 代表物種有白鹡鸰(Motacillaalba)、斑鶇(Turdusnaumanni); 食蟲探取集團(tuán)(IP), 包括9 種鳥類, 代表物種有北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)、紅脅藍(lán)尾鴝(Tarsigercyanurus);食蟲飛取集團(tuán)(IF),包括5種鳥類, 代表物種有北灰鹟(Muscicapadauurica)、灰紋鹟(M.griseisticta)； 雜食性拾取集團(tuán)(OC), 包括20 種鳥類, 代表物種有白頭鵯(Pycnonotussinensis)、灰椋鳥(Sturnuscineraceus); 雜食性探取集團(tuán)(OP), 僅有白眉鹀(Emberizatristrami)； 植食拾取集團(tuán)(HC), 包括5 種鳥類, 代表物種有黑尾蠟嘴雀(Eophonamigratoria)、金翅(Carduelissinica); 植食探取集團(tuán)(HP), 僅包括燕雀(Fringillamontifringilla) 1 種;食肉飛取集團(tuán) (RF), 包括6 種鳥類，代表物種有雀鷹(Accipiternisus)、棕背伯勞(Laniusschach)(表2)。

表1 基于鳥類位置，食性和取食方式的PCA分析結(jié)果

圖2 濱江森林公園鳥類集團(tuán)分析

2.3 植被特征對鳥類集團(tuán)的影響

2.3.1 植被特征對食蟲拾取集團(tuán)的影響

食蟲拾取集團(tuán)共記錄行為1314 次，其中棲息行為1123 次，運動行為92 次，取食行為99 次(圖3)。該鳥類集團(tuán)在喬木層的棲息行為頻次顯著多于其在灌木層和地被層的行為頻次(χ2= 729.36,P<0.001)，在喬木層和灌木層的運動行為頻次顯著多于其在地被層的行為頻次(χ2= 30.15,P<0.001)，在地被層的取食行為頻次顯著多于其在喬木層和灌木層的行為頻次(χ2= 58.61,P<0.001)。

表2 本研究記錄到的濱江森林公園陸生鳥類名錄及其所屬鳥類集團(tuán)

2.3.2 植被特征對食蟲探取集團(tuán)的影響

食蟲探取集團(tuán)共記錄行為231 次，其中棲息行為194 次，運動行為16 次，取食行為21 次(圖3)。該鳥類集團(tuán)在喬木層，灌木層和地被層的棲息行為頻次無顯著差異(棲息行為：χ2= 2.98,P= 0.225，運動行為χ2= 5.38,P= 0.068，棲息行為：χ2= 5.43,P= 0.066)。

2.3.3 植被特征對食蟲飛取集團(tuán)的影響

食蟲飛取集團(tuán)共記錄到棲息行為25 次，未觀察到運動和取食行為(圖3)。該鳥類集團(tuán)在喬木層和地被層的棲息行為頻次顯著少于其在灌木層的行為頻次(χ2= 7.28,P= 0.026)。

2.3.4 植被特征對雜食拾取集團(tuán)的影響

雜食拾取集團(tuán)共記錄到行為3871 次，其中棲息行為3350 次，運動行為233 次，取食行為288 次(圖3)。該鳥類集團(tuán)在喬木層的棲息行為和運動行為頻次顯著多于其在灌木層和地被層的行為頻次(棲息行為：χ2= 1829.80,P<0.001；運動行為χ2= 139.22,P<0.001)，而在地被層和灌木層的取食行為頻次顯著多于其在喬木層的行為頻次(χ2= 22.90,P<0.001)。

2.3.5 植被特征對雜食探取集團(tuán)的影響

雜食探取集團(tuán)共記錄到棲息行為8 次，未觀察到運動行為和取食行為(圖3)。該鳥類集團(tuán)在喬木層和灌木層的棲息行為頻次無顯著差異(χ2= 2.00,P= 0.30)。

圖3 濱江森林公園各集團(tuán)鳥類行為在植被結(jié)構(gòu)上的分布

2.3.6 植被特征對植食拾取集團(tuán)的影響

植食拾取集團(tuán)共記錄到行為1132 次，其中棲息行為817 次，運動行為74 次，取食行為241 次(圖3)。該鳥類集團(tuán)在喬木層的棲息行為頻次顯著多于其在灌木層和地被層的行為頻次(χ2= 920.24,P<0.001)，在喬木層和灌木層的運動行為頻次顯著多于其在地被層的行為頻次(χ2= 21.51,P<0.001)，在地被層和喬木層的取食行為頻次顯著多于其在灌木層的行為頻次(χ2= 22.54,P<0.001)。

2.3.7 植被特征對植食探取集團(tuán)的影響

植食探取集團(tuán)共記錄到行為116 次，其中棲息行為70 次，運動行為1 次，取食行為45 次(圖3)。該鳥類集團(tuán)在喬木層的棲息行為頻次顯著多于其在灌木層的行為頻次(χ2= 35.71,P<0.001)，在喬木層的取食行為頻次顯著多于其在地被層的行為頻次(χ2= 33.80,P<0.001)。

2.3.8 植被特征對食肉飛取集團(tuán)的影響

食肉飛取集團(tuán)共記錄到行為268 次，其中棲息行為236 次，運動行為20 次，取食行為12 次(圖3)。該鳥類集團(tuán)在喬木層的棲息行為頻次顯著多于其在灌木層和地被層的行為頻次(χ2= 111.87,P<0.001)，在喬木層，灌木層和地被層的運動行為和取食行為頻次無顯著差異(運動行為：χ2= 6.10,P= 0.060，取食行為：χ2= 1.50,P= 0.598)。

2.4 陸生鳥類集團(tuán)的空間生態(tài)位重疊度

對于棲息空間生態(tài)位，食蟲拾取集團(tuán)與雜食拾取集團(tuán)互為重疊度最高的集團(tuán)，為0.998；食蟲探取集團(tuán)和食蟲飛取集團(tuán)互為重疊度最高集團(tuán)，為0.818；雜食探取集團(tuán)與食蟲拾取集團(tuán)的重疊度最高，為0.985；植食拾取集團(tuán)與植食探取集團(tuán)互為重疊度最高集團(tuán)，為0.991；食肉飛取集團(tuán)與雜食拾取集團(tuán)的重疊度最高，為0.994。

對于運動空間生態(tài)位，食蟲拾取集團(tuán)與食肉飛取集團(tuán)互為重疊度最高的集團(tuán)，為0.997；食蟲探取集團(tuán)和植食拾取集團(tuán)互為重疊度最高集團(tuán)，為0.989；雜食拾取集團(tuán)與食肉飛取集團(tuán)的重疊度最高，為0.914；植食探取集團(tuán)與食蟲拾取集團(tuán)的重疊度最高，為0.289。

對于取食空間生態(tài)位，食蟲拾取集團(tuán)與雜食拾取集團(tuán)重疊度最高，為0.757；食蟲探取集團(tuán)與雜食拾取集團(tuán)重疊度最高，為0.761；雜食拾取集團(tuán)與食肉飛取集團(tuán)互為重疊度最高的集團(tuán)，為0.834；植食拾取集團(tuán)與食蟲拾取集團(tuán)重疊度最高，重疊度為0.593；植食探取集團(tuán)與食蟲探取集團(tuán)重疊度最高，為0.171(表3)。

表3 8種鳥類集團(tuán)間的空間生態(tài)位重疊度

3 討論

3.1 公園特征對鳥類群落和鳥類集團(tuán)的影響

公園陸生鳥類群落3 種行為在植被層次上存在顯著差異，喬木層為鳥類群落提供主要的棲息和運動場所，而地被層為其提供主要的取食場所。但植被層次對8 種鳥類集團(tuán)的作用存在差異：

(1)喬木層為食蟲拾取集團(tuán)、雜食拾取集團(tuán)、植食拾取集團(tuán)、植食探取集團(tuán)和食肉飛取集團(tuán)提供棲息場所；為食蟲拾取集團(tuán)、雜食拾取集團(tuán)和植食拾取集團(tuán)提供運動場所；為植食拾取集團(tuán)和植食探取集團(tuán)提供取食場所。Clergeau 等[30],Palomino和Carrascal[31]和Evans 等[32]的研究結(jié)果表明，喬木層作為重要的植被結(jié)構(gòu)能夠增加鳥類物種的豐富度和多樣性水平，可以為大多數(shù)鳥類提供棲息，筑巢，隱蔽和取食的場所。就棲息而言，本研究中83.5%的灰椋鳥(Sturnuscineraceus)選擇喬木層棲息。在觀察到6 次灰椋鳥集群中，4 次集群于高大喬木，且最大集群數(shù)量達(dá)到80 只。就運動而言，所觀察到的戴菊(Regulusregulus)求偶行為均在喬木層出現(xiàn)。就取食而言，本研究中的2 種植食性鳥類集團(tuán)主要以公園高大喬木的成熟果實或枝葉為食。如黑尾蠟嘴雀(Eophonamigratoria)和燕雀(Fringillamontifringilla)，其主要食物分別為落羽杉(Taxodiumdistichum)果實和烏桕(Sapiumsebiferum)果實。

(2)食蟲拾取集團(tuán)，雜食拾取集團(tuán)和植食拾取集團(tuán)均選擇地被層為主要的取食場所。Pearman[33]的研究結(jié)果表明，地被層為大多數(shù)食蟲鳥類和雜食性鳥類的提供了食物的來源，這與本研究中食蟲拾取集團(tuán)和雜食拾取集團(tuán)取食行為主要發(fā)生在地被層的結(jié)果基本一致。然而，在自然林生態(tài)系統(tǒng)中，包括灌木層和地被層的林下帶是大多數(shù)昆蟲及其幼蟲和土壤動物的棲息地[34-35]，不但能為以上3 種鳥類集團(tuán)提供取食場所，而且是大多數(shù)食蟲鳥類和雜食性鳥類的食物來源地。在本研究中林下帶作為鳥類取食場所的特性并不突出，只有3/8的鳥類集團(tuán)以此為取食場所，因此在公園次生林的植被配置過程中，應(yīng)提高林下帶灌木和草本植物的蓋度和多樣性，增加昆蟲的保有量為更多鳥類提供食物來源。

(3)灌木層為食蟲拾取集團(tuán)和植食拾取集團(tuán)提供運動場所，為雜食拾取集團(tuán)提供取食場所。多數(shù)鳥類集團(tuán)未選擇灌木層作為其運動和取食場所。然而，鳥類棲息行為主要在喬木層出現(xiàn)而其取食行為主要在地被層出現(xiàn)(圖1)，從喬木層到地被層或者逆向的鳥類活動必須經(jīng)過灌木層才能實現(xiàn)，因此灌木層的屏障作用尤為明顯。Camprodon和Brotons[19]和Hansson[36]已經(jīng)證明了灌木層能夠為鳥類提供筑巢的場所和庇護(hù)的屏障，從而能夠顯著增加鳥類的多樣性水平和多度。而在瑞典城市綠地的研究表明，去除90%灌木層的人工林的鳥類多樣性和多度顯著少于未去除灌木的人工林[37]。因此灌木層作為重要的植被結(jié)構(gòu)，在城市綠地中對鳥類群落的生態(tài)作用非常重要。僅有2/8的鳥類集團(tuán)利用其作為運動場所，因此灌木層植被種植過程中，應(yīng)增加灌木層蓋度為鳥類群落提供屏障。

3.2 鳥類集團(tuán)空間生態(tài)位的重疊與分離

對比8 種鳥類集團(tuán)在植被層次上的行為頻次(圖3)和相互間空間生態(tài)位重疊度(表3)進(jìn)行比較，結(jié)果表明鳥類集團(tuán)的之間存在空間生態(tài)位的重疊和分離。

以食蟲拾取集團(tuán)、雜食拾取集團(tuán)、食肉飛取集團(tuán)和植食拾取集團(tuán)為例。其在棲息、運動和取食空間生態(tài)位上均存在較高的重疊度(表3)并且以上4 種集團(tuán)鳥類多度占到全部陸生鳥類多度的94.54%，說明其通過食性分離了各自的空間生態(tài)位[38]。由于以上4 種取食方式的鳥類集團(tuán)在空間生態(tài)位上存在重疊，因此，一旦某一集團(tuán)的鳥類數(shù)量下降或消失，另一個能夠利用這一空間或食物的集團(tuán)的鳥類數(shù)量就會明顯上升來填補(bǔ)鳥類數(shù)量下降所帶來的生態(tài)位空缺，這也是城市化導(dǎo)致鳥類多樣性下降但優(yōu)勢鳥種密度升高的原因之一。Clergeau[30]和Sandstrom[5]的研究表明，城市化導(dǎo)致大山雀(Parusmajor)，戴菊(Regulusregulus)，虎斑地鶇(Zootheradauma)和白喉磯鶇(Monticolagularis)的數(shù)量顯著下降而樹麻雀(Passermontanus)，烏鶇(Turdusmerula)和灰喜鵲(Cyanopicacyana)的數(shù)量顯著升高。通過對比分析發(fā)現(xiàn)，數(shù)量下降的多為食蟲拾取鳥類而數(shù)量上升的多為雜食拾取鳥類，這一結(jié)果與本文結(jié)論一致。

食蟲探取集團(tuán)和食蟲飛取集團(tuán)互為棲息空間生態(tài)位重疊度最高集團(tuán)，而其食性又同為食蟲，因此兩者避免激烈競爭的原因之一可能源于取食方式的不同。食蟲探取集團(tuán)以啄破或爪穿破樹干，枯枝等搜尋方式取食，因此其取食位置具有隨機(jī)性；食蟲飛取集團(tuán)以在樹枝間來回跳躍或飛翔的方式取食[24]。兩者避免激烈競爭的另一個原因可能是昆蟲資源非常充足，食蟲飛取集團(tuán)中5種鳥類均為候鳥，在濱江森林公園均為5—10 月觀察到的，這個時期恰好是昆蟲的爆發(fā)期，食物資源相對豐富，相關(guān)研究結(jié)果見王勇等[25]。

3.3 城市公園作為鳥類棲息地生態(tài)服務(wù)功能的建議

上海市位于澳大利亞西部-東西伯利亞鳥類遷徙路線的中點，對上海鳥類資源的保護(hù)，不僅對維護(hù)城市生態(tài)系統(tǒng)起著重要作用，而且保護(hù)了整個遷徙路線上的鳥類資源。城市公園作為城市陸生鳥類重要的棲息地，其生態(tài)服務(wù)功能不言而喻。從植被角度來看，公園非常重視喬木植物的種植與搭配，5/8的鳥類集團(tuán)以其作為主要的棲息場所，還有部分鳥類以其作為運動和取食的場所。而灌木植物和草本植物的種植和搭配往往不能滿足多數(shù)鳥類集團(tuán)的要求。從城市公園作為陸生鳥類棲息地的生態(tài)服務(wù)功能考慮，應(yīng)增加灌木植物的密度和蓋度，增加草本植物的多樣性，減小人工草坪的種植面積或者將人工大草坪分割為若干小塊。但是從公園作為游客休閑場所的角度考慮，顯然高密度的灌木容易使游客產(chǎn)生恐懼感[37]，因此建議通過植物分區(qū)的方式來實現(xiàn)公園功能區(qū)域的劃分[5,39]，從而為野生鳥類提供較理想的棲息地。從鳥類集團(tuán)的角度出發(fā)，不同鳥類集團(tuán)對植被層次和結(jié)構(gòu)的要求存在差異。要提高鳥類集團(tuán)的多樣性水平，必須配置不同結(jié)構(gòu)的林型。例如，對于食蟲拾取集團(tuán)，植被3 個層次均不可或缺，應(yīng)配置較為分層結(jié)構(gòu)復(fù)雜的林型；對于食蟲探取集團(tuán)應(yīng)當(dāng)根據(jù)其取食方式配置易于探取的樹種；對于食蟲飛取集團(tuán)，應(yīng)配置蓋度較大的灌木層為其提供棲息和覓食的場所。

致謝：濱江森林公園全體工作人員給予大力支持，李宏慶老師，畢玉科，周青梅，何婭，楊會濤，劉旭，鐘宇，劉晶，路珊幫助寫作，特此致謝。

[1] Grimm N B, Faeth S H, Golubiewski N E, Redman C L, Wu J G, Bai X. M, Briggs J M. Global change and the ecology of cities. Science, 2008, 319(5864):756-760.

[2] Padoa-Schioppa E, Baietto M, Massa, R, Bottoni. L. Bird communities as bioindicators: The focal species concept in agricultural landscapes. Ecological Indicators, 2006, 6:83-93.

[3] Goode, D. A. Urban nature conservation in Britain. Journal of Applied Ecology, 1989: 859-873.

[4] 陳水華, 丁平, 鄭光美, 諸葛陽. 城市鳥類群落生態(tài)學(xué)研究展望. 動物學(xué)研究, 2000, 21(2): 165-169.

[5] Sandstrom U G, Angelstam P, Mikusinski G. Ecological diversity of birds in relation to the structure of urban green space. Landscape and Urban Planning, 2006, 77(1/2):39-53.

[6] Root R B. The niche exploitation pattern of the blue-gray gnatcatcher. Ecological Monographs, 1967, 37(4):317-350.

[7] Landres P B, MacMahon J A. Guilds and community organization: analysis of an oak woodland avifauna in Sonora, Mexico. The Auk, 1980: 351-365.

[8] 蔡音亭, 唐仕, 袁曉, 王吉衣,馬志軍. 上海市鳥類記錄及變化. 復(fù)旦學(xué)報(自然科學(xué)版), 2011, 50 (3): 334-343.

[9] 欒曉峰. 上海鳥類群落特征及其保護(hù)規(guī)劃研究[D]. 上海: 華東師范大學(xué), 2003.

[10] Davids A M, Glick T F. Urban ecosystems and island biogeography. Environmental Conservation, 1978, 5: 299-304.

[11] Jokim?ki J. Occurrence of breeding bird species in urban parks: effects of park structure and broad-scale variables. Urban Ecosystems, 1999, 3(1): 21-34.

[12] Gavareski G A. Relation of park size and vegetation to urban bird populations in Seattle, Washinton. The Condor, 1976, 78: 375-382.

[13] Robinson S K, Wilcove D S. Forest fragmentation in the temperate zone and its effects on migratory songbirds. Bird Conservation International, 1994, 4: 233-249.

[14] Mehlman D W, Mabey S E, Ewert D N, Duncan C, Abel B, Cimprich D, Sutter R D. Woodrey M. Conserving stopover sites for forest-dewelling migratory landbirds. The Auk, 2005, 122: 1281-1290.

[15] Fontana S, Sattler T, Bontadina F, Moretti M. How to manage the urban green to improve bird diversity and community structure. Landscape and Urban Planning, 2011, 101: 278-285.

[16] 葛振鳴, 王天厚, 施文彧, 周立晨, 薛文杰. 環(huán)境因子對上海城市園林春季鳥類群落結(jié)構(gòu)特征的影響. 動物學(xué)研究, 2005, 26: 17-24.

[17] 徐驍俊, 葛振鳴, 裴恩樂, 施文彧, 王正寰, 王天厚. 上海世界博覽會園區(qū)內(nèi)及周邊地區(qū)鳥類多樣性及其影響因子. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007, 26: 1954-1958.

[18] Degraaf R M, Wentworth J M. Avian Guild Structure and Habitat Associations in Suburban Bird Communities. Urban Ecology, 1986, 9(3/.4): 399-412.

[19] Camprodon J, Brotons L. Effects of undergrowth clearing on the bird communities of the Northwestern Mediterranean Coppice Holm oak forests. Forest Ecology and Management, 2006, 221(1/3): 72-82.

[20] Shannahan D F, Miller C, Possingham H P, Fuller R A. The influence of patch area and connectivity on avian communities in urban revegetation. Biological Conservation, 2011, 144: 722-729.

[21] 葛振鳴, 王天厚, 周曉, 趙平, 施文彧. 上海崇明東灘堤內(nèi)次生人工濕地鳥類冬春季生境選擇的因子分析. 動物學(xué)研究, 2006, 27(2): 144-150.

[22] 任夢非, 朱祥明. 上海濱江森林公園規(guī)劃設(shè)計研究. 中國園林, 2007, 2: 21-27.

[23] 萬福緒, 董波, 陳敏. 上海濱江森林公園景觀空間格局分析. 中國園林, 2008, 7: 61-65.

[24] 趙正階. 中國鳥類志. 長春: 吉林科學(xué)技術(shù)出版社, 2001.

[25] 王勇， 許潔， 楊剛， 李宏慶， 吳時英， 唐海明， 馬波， 王正寰． 城市公共綠地常見木本植物組成對鳥類群落的影響． 生物多樣性， 2014， 22(2)： 196—207．

[26] 劉菡, 韓聯(lián)憲. 云南哀牢山徐家壩常綠闊葉林的鳥類取食集團(tuán). 動物學(xué)研究, 2008, 29 (5): 561-568.

[27] 劉彬, 周立志, 汪文革, 沈三寶, 韓德民. 大別山山地次生林鳥類群落集團(tuán)結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化. 動物學(xué)研究, 2009, 30 (3): 277-287.

[28] Diaz L. Influences of forest type and forest structure on bird communities in oak and pine woodlands in Spain. Forest Ecology and Management, 2006, 223(1/3): 54-65.

[29] Horn H S. Measurement of “overlap” in comparative ecological studies. American Naturalist, 1966: 419-424.

[30] Clergeau P, Savard, J P L, Mennechez G, Falardeau G. Bird abundance and diversity along an urban-rural gradient: A comparative study between two cities on different continents. Condor, 1998, 100: 413-425.

[31] Palomino D, Carrascal L M. Urban influence on birds at a regional scale: A case study with the avifauna of northern Madrid province. Landscape and Urban Planning, 2006, 77(3): 276-290.

[32] Evans K L, Newson S E, Gaston K J. Habitat influences on urban avian assemblages. Ibis, 2009, 151: 19-39.

[33] Pearman P B. The scale of community structure: Habitat variation and avian guilds in tropical forest understory. Ecological Monographs, 2002, 72(1):19-39.

[34] 吳時英. 城市森林病蟲害圖鑒. 上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 2005.

[35] 劉繼亮, 曹靖, 李世杰, 潘春林, 潘成臣. 秦嶺西部山地次生林和人工林大型土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23(9): 2459-2466.

[36] Hansson L. Traditional management of forests: plant and bird community responses to alternative restoration of oak-hazel woodland in Sweden. Biodiversity and Conservation, 2001, 10(11):1865-1873.

[37] Heyman E. Clearance of understory in urban woodlands: Assessing impact on bird abundance and diversity. Forest Ecology and Management, 2010, 260(1):125-131.

[38] Holmes R, Bonney J R, Pacala S. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach. Ecology, 1979: 512-520.

[39] Gordon A, Simondson D, White M, Moilanen A, Bekessy S A. Integrating conservation planning and landuse planning in urban landscapes. Landscape and Urban Planning, 2009, 91(4):183-194.

The influence of vegetation structure on bird guilds in an urban park

YANG Gang1, 2, XU Jie1, 2, WANG Yong1, 2, DING Youzhong1,2, YUAN Xiao3, PEI Enle3, MA Bo3, WANG Xiaoming4, WANG Zhenghuan1,2,*

1SchoolofLifeSciences,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200062,China2ShanghaiKeyLaboratoryofUrbanizationandEcologicalRestoration,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200241,China3DepartmentofWildlifeProtectionandManagementAdministration，Shanghai200023，China4ShanghaiScienceandTechnologyMuseum,Shanghai200127,China

The acceleration of urbanization has led to a loss of biodiversity, which is a global ecological problem of great concern. Meanwhile, birds are useful indicators in monitoring environmental changes in urban ecosystem. Urban green areas have always been paid great attention because of their functions as natural habitats for many wildlife species. Bird guilds are groups of species that use environmental resources in similar ways. Therefore, we analyze the function of vegetation structure to bird community and bird guilds so that we make suggestions related to the design of urban green spaces in Shanghai. From October 2009 to October 2011, we set the line transect to survey the bird community in Shanghai Binjing Forest Park. According to the height of plant, we divided the habitat vegetation into three vertical levels including tree layer, shrub layer and ground layer. Chi-square test showed that there were significant differences among behaviors in three vegetation layers. The frequency of perching and moving in tree layer was more significant than that in other two layers and the frequency of feeding in ground layer was more significant than that in other two layers. According to the variables based on the location, feeding habits and foraging behavior pattern of birds, we classified 8 bird guilds including herbivorous collecting, herbivorous pecking, insectivorous collecting, insectivorous flying catching, insectivorous pecking, omnivorous collecting, omnivorous pecking and raptorial flying catching. There were differences and overlaps among the frequency of three behaviors of 8 bird guilds in three layers, so we considered there was niche overlap among 8 bird guilds. According to Morisita-Horn Index, the results indicated that insectivorous collecting guild, omnivorous collecting guild, flying catching guild and herbivorous collecting guild had high niche overlap of perching, and moving and feeding so these guilds reached niche separation by their diets. Insectivorous pecking guild and insectivorous flying catching guild had the most perching niche overlap with each other, and they reached niche separation by their foraging behavior patterns. Based on the results above, we concluded that trees were one of the most important vegetation components that enhance the bird species richness and diversity in urban green spaces because they provide roosting, nesting, hiding, and foraging sites. The shield function of shrub cover was confirmed to be an important habitat component and the ground layer provided food resources to bird community. The suggestion and recommendation in construction of urban parks was presented based on this study. The density and coverage of shrub layer should improve and large area of artificial lawn should be divided into several small pieces. We also discuss the conflicts between habitat for biodiversity maintenance and recreational function in urban parks.

vegetation structure; bird guilds; niche overlap; principal component analysis; bird behavior

上海市綠化和市容管理局專項基金; 浦東新區(qū)科技發(fā)展基金(PKJ2011-N020); 上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點實驗室開放課題基金

2013-11-04;

2014-09-09

10.5846/stxb201311042667

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhwang@bio.ecnu.edu.cn

楊剛, 許潔, 王勇, 丁由中, 袁曉, 裴恩樂, 馬波, 王小明, 王正寰.城市公園植被特征對陸生鳥類集團(tuán)的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(14):4824-4835.

Yang G, Xu J, Wang Y, Ding Y Z, Yuan X, Pei E L, Ma B, Wang X M, Wang Z H.The influence of vegetation structure on bird guilds in an urban park.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4824-4835.