高飛

摘要：認(rèn)知與情緒是如何相互作用的已經(jīng)成為心理學(xué)研究領(lǐng)域一個(gè)熱點(diǎn)話題。自上而下觀點(diǎn)將情緒看作一種評價(jià)過程，個(gè)體需要對動(dòng)機(jī)及所處社會背景信息做出評價(jià)，以產(chǎn)生合適的情緒；自下而上觀點(diǎn)將情緒看作對刺激特征的感知過程，并促進(jìn)隨后的再認(rèn)、記憶和注意等加工過程。社會性情緒、恐懼情緒效價(jià)獲得與再認(rèn)、情緒性記憶與注意的研究表明，情緒是一種受到社會背景所影響的自下而上加工（刺激驅(qū)動(dòng)）和自上而下加工（概念驅(qū)動(dòng)）過程交互作用的結(jié)果，而杏仁核則是參與這兩種加工過程最重要的神經(jīng)基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：杏仁核；恐懼條件反射；社會性情緒；情緒性注意；情緒性記憶分類號B842

1前言：

從古希臘時(shí)就在探討情緒與理智的關(guān)系，如哲學(xué)家亞里斯多德認(rèn)為人的靈魂具有認(rèn)知和求動(dòng)兩種基本的功能。近代笛卡爾提出了靈魂與肉體的二元論思想，而斯賓諾莎（Spinoza）則認(rèn)為兩者是同一的一個(gè)整體，將情緒看作是認(rèn)知的（許遠(yuǎn)理，郭德俊，2004）。但是，心理學(xué)從哲學(xué)中脫離出來，并極力向自然科學(xué)靠攏，使得人們淡化了情緒與認(rèn)知的關(guān)系。詹姆斯（James）認(rèn)為，只要研究情緒的每種生理喚醒的具體生理機(jī)制即可，認(rèn)知是可有可無的東西（許遠(yuǎn)理，郭德俊，2004）。隨著認(rèn)知心理學(xué)的誕生，人們將注意的焦點(diǎn)又轉(zhuǎn)向認(rèn)知在情緒中的作用。認(rèn)知與情緒之間的關(guān)系成為當(dāng)前心理學(xué)研究領(lǐng)域一個(gè)熱點(diǎn)話題。自上而下觀點(diǎn)將情緒看作一種評價(jià)過程，借助個(gè)體的動(dòng)機(jī)、需要、目標(biāo)以及所處的社會背景信息，決定何時(shí)（when）、為什么（why）以及怎樣（how）做出評價(jià)，從而產(chǎn)生合適的情緒；而自下而上觀點(diǎn)將情緒看作對刺激特征的感知過程，如感知刺激的大小、形狀和顏色等，使個(gè)體獲得“情緒性線索”（emotional cues），并促進(jìn)對刺激的再認(rèn)、記憶和注意等加工過程。

通過外科手術(shù)切除顳葉皮層（temporal cortex）的猴子會表現(xiàn)出異常情緒性行為：如不再對先前所恐懼的刺激感到害怕，試圖用嘴去吃各種各樣的東西等。Weiskrantz（1956）指出，上述異常行為主要是顳中部杏仁核（amygdala）的損傷引起的。杏仁核的損傷使得個(gè)體對刺激的感知與情緒信息的表征分離，破壞了個(gè)體對刺激的動(dòng)機(jī)意義的覺察能力。從此，杏仁核作為一個(gè)情緒加工的重要神經(jīng)結(jié)構(gòu)受到研究者的重視。

本文通過綜述杏仁核在社會性情緒、恐懼情緒效價(jià)獲得與再認(rèn)、情緒性記憶與注意的研究，指出情緒是一種受到社會背景所影響的自下而上加工（刺激驅(qū)動(dòng)）和自上而下加工（概念驅(qū)動(dòng)）交互作用的結(jié)果，而杏仁核則是參與這兩種加工過程最重要的腦神經(jīng)基礎(chǔ)。

2社會性情緒

在幾百萬年的進(jìn)化歷程中，人類進(jìn)化出了高度發(fā)達(dá)的社會判斷能力，尤其是對面部表情的判斷能力，使人們擁有了“社會性智力”。因此，社會互動(dòng)在很大程度上依賴于對他人面部表情的準(zhǔn)確判斷，如他人是否值得信任、是高興還是厭惡、是恐懼還是憤怒等，只有準(zhǔn)確地把握對方的情緒變化才能進(jìn)行有效的社會交流。杏仁核在社會性情緒加工中起重要作用，尤其是對恐懼面孔刺激的加工。

2.1社會性情緒刺激的內(nèi)隱加工

功能影像學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)恐懼性的面孔快速地呈現(xiàn)，以致被試對所呈現(xiàn)的刺激無明顯覺察時(shí)，杏仁核同樣顯著性激活，這表明杏仁核能夠內(nèi)隱地加工情緒性刺激（Whalen， Rauch， Etcoff， Mclnerney， Lee， & Jenike，1998）。甚至在盲視病人的研究中，對盲視野區(qū)呈現(xiàn)恐懼性的面孔，也能激活杏仁核（Morris，DeGelder，Weiskrantz，& Dolan，2001）。而另一項(xiàng)fMRI研究中（Hart， Whalen， Shin， Mclnerney， Flscher， & Rauch，2000），個(gè)體在觀看其不熟悉的、新異的同種族和不同種族個(gè)體的面孔時(shí)，杏仁核都出現(xiàn)了顯著激活。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，對于同種族的面孔反應(yīng)時(shí)，杏仁核激活的習(xí)慣化形成要快于對其他種族的面孔反應(yīng)，同時(shí)激活程度與個(gè)體對這一種族的內(nèi)隱的評價(jià)相關(guān)，這說明杏仁核不但能對危險(xiǎn)性刺激自動(dòng)覺察和警覺，還會受到自上而下的調(diào)節(jié)。

2.2社會性學(xué)習(xí)方式

恐懼反應(yīng)能通過學(xué)習(xí)的方式獲得，即個(gè)體無需親自經(jīng)歷恐懼性的事件，而通過指導(dǎo)語或是觀察的方式就能習(xí)得刺激潛在的恐懼性特征，杏仁核在這種學(xué)習(xí)方式中也起重要作用。例如，個(gè)體觀察到當(dāng)一個(gè)藍(lán)色的方塊出現(xiàn)時(shí)，同伴就會受到電擊并表現(xiàn)出痛苦的反應(yīng)，那么個(gè)體通過觀察這一過程后也會習(xí)得恐懼反應(yīng)，這種情況下觀察者通過內(nèi)隱的方式習(xí)得環(huán)境中潛在的恐懼性特征。另外，個(gè)體也可通過別人告知這種藍(lán)色方塊和電擊之間的關(guān)系來習(xí)得藍(lán)色方塊會預(yù)示潛在電擊的發(fā)生，這種情況下藍(lán)色方塊的情緒特征通過語言這種象征性方式傳遞。在一項(xiàng)fMRI研究中發(fā)現(xiàn)（Olsson & Phelps，2007），通過觀察他人遭受痛苦與恐懼條件反射所引起的杏仁核激活程度是相似的，并且所引起的生理反應(yīng)也相似。而另一項(xiàng)fMRI研究發(fā)現(xiàn)（Phelps， OConnor， Gatenby， Gore， Grillon， & Davis，2001），相對于那些指導(dǎo)語提示“安全”的刺激，左側(cè)杏仁核對提示“危險(xiǎn)”的刺激反應(yīng)強(qiáng)度更強(qiáng)。與恐懼性條件反射中左、右側(cè)杏仁核都起重要作用不同，在指導(dǎo)語方式的恐懼獲得中，左側(cè)杏仁核可能起更為重要的作用，這可能與左半球是語言加工的優(yōu)勢半球相一致。需要指出的是，觀察學(xué)習(xí)與指導(dǎo)語學(xué)習(xí)在恐懼習(xí)得上可能是不同的，觀察學(xué)習(xí)可能與恐懼性條件反應(yīng)更相似并更需要杏仁核的參與，而指導(dǎo)語學(xué)習(xí)中可能涉及語言符號信息的保持，可能還需要海馬等腦區(qū)的參與。但在恐懼的生理表達(dá)方面，兩者可能都要依賴于杏仁核。

2.3刺激的社會性和情緒性價(jià)值表征

動(dòng)物研究表明，杏仁核損傷的猴子其社會行為表現(xiàn)出了微妙的變化（Emery， Capitanio， Mason， Machado， Mendoza， & Amaral，2001）：動(dòng)物變得很安靜，不再膽小，敢于接近新奇的刺激。更為有趣的是，正常猴子對杏仁核損傷的猴子表現(xiàn)出了異常的親和行為，但是杏仁核損傷的猴子卻沒有表現(xiàn)出對正常猴子異常的親和行為。這說明了正常猴子能夠發(fā)現(xiàn)異常猴子微妙的變化，即他們不再那么具有攻擊性并且易于接近，而杏仁核損傷的猴子卻不能發(fā)現(xiàn)這些變化。人類的研究發(fā)現(xiàn)，能夠強(qiáng)烈表達(dá)人的目的、意圖、情緒等社會性信息的生物性動(dòng)作（biological motion）顯著激活了杏仁核（Bonda，Petrides，Ostry，& Evans，1996），而雙側(cè)杏仁核損傷的病人卻不能用正常的詞匯來描述這些生物性動(dòng)作，也不能將這些動(dòng)作歸入合理的社會范疇（Heberlein，Ravahi，Adolphs，Tranel，& Damasio，2000），這說明杏仁核在從刺激中提取他人的目的、意圖、動(dòng)機(jī)、情緒等社會性信息中具有重要作用?？傊?，人類的大腦為人類在變化迅速的環(huán)境中得以生存提供了保障，使人類能從復(fù)雜的環(huán)境中提取出有用的信息，從而對事件結(jié)果做出預(yù)期，而外界的社會環(huán)境更為復(fù)雜得多也更難預(yù)測。杏仁核與其他腦區(qū)相互連接提取刺激的社會、情緒和動(dòng)機(jī)等信息，以指導(dǎo)和調(diào)節(jié)我們的行為表達(dá)，實(shí)現(xiàn)社會交流，并更好適應(yīng)社會環(huán)境。

3恐懼性條件反應(yīng)

3.1恐懼性反應(yīng)建立：外側(cè)核

大量的證據(jù)表明，杏仁核在經(jīng)典恐懼性條件反射的習(xí)得中起重要的作用。通過將中性的刺激與厭惡性刺激配對出現(xiàn)，最終使中性刺激也具有了條件反應(yīng)的特性，這就是恐懼性條件反射的典型范式（蔡厚德，2010）。神經(jīng)心理學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)中性刺激與厭惡性刺激伴隨出現(xiàn)時(shí)，動(dòng)物的皮電反應(yīng)增加，同時(shí)伴隨杏仁核激活的增加（LaBar，Gatenby，Gore，LeDoux，& Phelps，1998）。這表明杏仁核不但在參與負(fù)性情緒價(jià)值的習(xí)得，而且在恐懼性情緒的表達(dá)中也起重要作用。進(jìn)一步的研究表明，杏仁核的外側(cè)核（lateral nuclei，LC）聚集來自大腦許多區(qū)域的信息，在外側(cè)核建立了條件刺激和非條件刺激表征的突觸可塑性（synaptic plasticity）的聯(lián)結(jié)，而損毀LC則影響恐懼性條件反射的建立（Campeau & Davis，1995）。因此，LC對恐懼性條件反射的習(xí)得起關(guān)鍵作用。外側(cè)核將信息投射到中央核（central nucleus）和基底核（basal nucleus），最后由中央核輸出信息，投射到其他腦區(qū)引起相應(yīng)的恐懼和焦慮等情緒反應(yīng)。

3.2信息傳遞的“低”路和“高”路

杏仁核能對早期的模糊情境作出定向判斷，而隨后的一些信息再提示情境是危險(xiǎn)的或是安全的，從而將刺激的外顯特征與情緒反應(yīng)連接起來。研究表明，存在兩條通路將刺激特征的有關(guān)信息傳遞到杏仁核。一條是直接的丘腦-杏仁核通路，也叫“低”路（“l(fā)ow”road）。這條通路傳遞刺激的感知覺信息，不經(jīng)皮層的快速刺激輸入，稱之為“快通道”，能讓有機(jī)體做出快速的反應(yīng)，以應(yīng)對突如其來的情景變化。如果這些來自丘腦的信息中包含了危險(xiǎn)性的信號，那么杏仁核在粗略的、快速的評價(jià)刺激的情緒意義后，便可率先激活并啟動(dòng)自主、行為和內(nèi)分泌反應(yīng)。第二條通路是丘腦-皮層-杏仁核通路，也叫“高”路（“high”road）。這一通路將來自丘腦的感覺信號投射到感覺和聯(lián)絡(luò)皮層。大腦皮層基于對刺激的認(rèn)知加工（外側(cè)前額皮層）、動(dòng)機(jī)與情緒意義評價(jià)（腹內(nèi)側(cè)前額皮層、眶額皮層和前扣帶回皮層）進(jìn)一步調(diào)節(jié)杏仁核的情緒反應(yīng)（劉飛，蔡厚德，2010）。

這兩條通路的存在對于物種的生存具有重要的意義，尤其是杏仁核與聽覺皮層的關(guān)系（LeDoux & Phelps，2010）。第一，皮層下通路的存在可以讓杏仁核迅速地覺察環(huán)境中危險(xiǎn)性的刺激，尤其是在缺乏對刺激完整的、足夠時(shí)間的分析的情況下，這種“快速、直接的”加工通路使物種獲得了進(jìn)化上的優(yōu)勢。第二，這種快速的皮層下的通路可以啟動(dòng)杏仁核去評價(jià)皮層通路所接收到的信息。如一個(gè)大的聲音可以讓杏仁核快速發(fā)出警告，以防被附近潛在的狩獵者捕獲的危險(xiǎn)，但機(jī)體的防御機(jī)制并沒有立即完全發(fā)動(dòng)，而是要等聽覺皮層去分析這一聲音的位置、頻率和強(qiáng)度，以決定這一潛在危險(xiǎn)性的聲音的本質(zhì)和范圍，而皮層下和皮層上信息的整合則發(fā)生在杏仁核的外側(cè)核。第三，皮層下通路可以起一種注意中斷的作用，使大腦通過杏仁核-皮層通路投射的方式，將注意力轉(zhuǎn)移到注意焦點(diǎn)范圍之外的危險(xiǎn)刺激上。

3.3恐懼性反應(yīng)消退：內(nèi)側(cè)前額葉與背外側(cè)前額葉

恐懼的習(xí)得對于物種延續(xù)具有重要的作用，然而習(xí)得某些刺激不再具有危險(xiǎn)性也是必要的。如果無危險(xiǎn)性的刺激也引起不必要的恐懼反應(yīng)而個(gè)體沒有能力去抑制這種恐懼反應(yīng)的話，可能會干擾個(gè)體正常的生活和工作，甚至?xí)鸱浅?yán)重的后果，如患恐怖癥、創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙、廣泛性焦慮癥和其他的焦慮障礙等。因此，恐懼反應(yīng)的正常的習(xí)得和消退對于人類的正常生活具有非常重要的意義。

內(nèi)側(cè)前額葉（medial prefrontal cortex）可能具有抑制杏仁核激活的作用，在恐懼消退中起重要作用。在一項(xiàng)fMRI研究中（Phelps，Delgado，Nearing，& LeDoux，2004），在對被試進(jìn)行消退訓(xùn)練時(shí)，內(nèi)側(cè)前額葉激活增加。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，內(nèi)側(cè)前額葉的激活程度與消退學(xué)習(xí)的程度呈正相關(guān)關(guān)系，而與杏仁核的激活呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。臨床研究指出（Rauch，Shin，& Phelps，2006），內(nèi)側(cè)前額葉功能紊亂則會引起與恐懼相關(guān)的臨床障礙。由于人類具有思考的能力，能夠采用認(rèn)知策略去控制和管理自己的情緒，這使得研究者開始關(guān)注認(rèn)知策略在恐懼反應(yīng)消退中所涉及的神經(jīng)基礎(chǔ)。研究經(jīng)常會呈現(xiàn)一些負(fù)性的、具有情緒誘發(fā)的刺激，讓個(gè)體運(yùn)用認(rèn)知策略控制情緒反應(yīng)。在這些研究中，杏仁核激活呈現(xiàn)下降的趨勢，而背外側(cè)前額葉（dorsolateral prefrontal areas）的激活則呈現(xiàn)上升的趨勢（LeDoux & Phelps，2010）。背外側(cè)前額葉可能參與更高級認(rèn)知功能的加工，如執(zhí)行控制功能等，而這一腦區(qū)與杏仁核沒有任何的纖維聯(lián)系，因此對杏仁核的任何調(diào)節(jié)作用可能都是通過腹側(cè)或內(nèi)側(cè)前額葉作為中介進(jìn)行的。研究也證實(shí)，當(dāng)一個(gè)負(fù)性的情緒通過認(rèn)知策略所消除時(shí)，內(nèi)側(cè)前額葉的激活強(qiáng)度增加（Urry，2006）。

總之，杏仁核在恐懼反應(yīng)的習(xí)得和消退上具有重要的作用，內(nèi)側(cè)前額葉可能起了重要的調(diào)節(jié)作用。而“高”“低”通路則使杏仁核作為一種監(jiān)控系統(tǒng)，不斷地監(jiān)控情緒性刺激的背景信息的變化，并調(diào)節(jié)感知和記憶系統(tǒng)的激活水平以覺察和編碼這些變化，做出相應(yīng)行為和情緒反應(yīng)。

4情緒性注意

4.1刺激特征的前注意分析

對環(huán)境進(jìn)行前注意分析（preattentive processing）可能是杏仁核的特性之一，以對有意義的信息進(jìn)行編碼并記憶。Cherry（1953）提出了著名的“雞尾酒會效應(yīng)”（cocktail party effect），指出像名字等這種情緒性突出的刺激（emotionally salient stimulus），可以突破有限的注意資源上的障礙到達(dá)意識的層面，并且會得到優(yōu)先的加工權(quán)。人們一般通過注意瞬脫（attentional blink）實(shí)驗(yàn)范式來研究注意的時(shí)間限制問題，發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)诙€(gè)目標(biāo)刺激為情緒性刺激時(shí)，相比于中性的目標(biāo)刺激，注意瞬脫效應(yīng)明顯降低（Anderson，2005）。Anderson和Phelps（2001）對比了杏仁核損傷者和正常人的注意瞬脫效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)杏仁核損傷患者在情緒性刺激呈現(xiàn)時(shí)不能出現(xiàn)注意瞬脫減小的現(xiàn)象，這說明杏仁核可以調(diào)節(jié)對情緒性刺激的注意效果。

4.2感知皮層的調(diào)節(jié)

有研究者認(rèn)為杏仁核可以增強(qiáng)感知皮層對情緒性刺激的加工（Morris，Ohman，& Dolan，1998），當(dāng)呈現(xiàn)情緒性刺激時(shí)，對刺激的情緒特征接受快于刺激的意義，而情緒特征的較早發(fā)現(xiàn)可以影響后來的認(rèn)知加工，如感知、注意和記憶等。負(fù)性情緒效價(jià)不但能夠激活與情緒加工相關(guān)的腦區(qū)，而且還能顯著激活相關(guān)的感知皮層，如恐懼性面部表達(dá)要比中性面孔更強(qiáng)地激活了面孔加工的腦區(qū)，如梭狀回皮層（fusiform cortex） （Pizzagalli， Lahmann， Hendrick， Regard， PascualMarqui， & Davidson， 2002），而這種感知皮層對信息加工的增強(qiáng)可能是通過杏仁核信息反饋調(diào)節(jié)（feedback）的結(jié)果。Vuilleumier等人對三組被試：海馬損傷的被試、海馬和杏仁核都損傷的被試和正常的控制組被試，呈現(xiàn)恐懼性的面孔和中性的面孔刺激，結(jié)果發(fā)現(xiàn)控制組被試和單獨(dú)海馬損傷的被試在恐懼面孔呈現(xiàn)條件下視覺皮層出現(xiàn)了更為強(qiáng)烈的激活，但是杏仁核損傷者的視覺皮層則沒有出現(xiàn)顯著性激活（Vuilleumier，Richardson，Armony，Driver，& Dolan，2004），這說明當(dāng)視覺皮層加工情緒性刺激時(shí)，杏仁核可以調(diào)節(jié)視覺皮層的變化，在刺激加工的早期就接收到了有關(guān)刺激的情緒性意義的信息，并且通過與視覺皮層之間的相互作用來調(diào)節(jié)對感覺信息的加工。

總之，杏仁核能夠在刺激加工的早期分析有關(guān)情緒性的信息，并對感知皮層進(jìn)行反饋調(diào)節(jié)以增強(qiáng)對刺激感知信息的加工，從而確保那些具有高喚醒度和顯著情緒性的刺激能夠得到優(yōu)先注意和加工。

5情緒性記憶

5.1記憶的調(diào)節(jié)：編碼、鞏固和回憶

對情緒性事件的外顯記憶或陳述性記憶的強(qiáng)度增強(qiáng)方面，杏仁核具有重要作用，損傷杏仁核會損害這種增強(qiáng)效應(yīng)。這主要表現(xiàn)在記憶的三個(gè)成分上：編碼、鞏固和回憶的主觀感。首先，杏仁核能夠影響海馬對刺激的編碼能力。有研究（McGaugh，2004）顯示，生理喚醒能夠激活杏仁核的β腎上腺素受體（betaadrenergic receptors）以調(diào)節(jié)海馬對信息的編碼，從而增強(qiáng)由生理喚醒所誘導(dǎo)的對事件的記憶能力。杏仁核的損傷并不能直接削弱對外顯記憶的鞏固，但是卻損傷了由生理喚醒所引起的對事件記憶增強(qiáng)的作用。其次，杏仁核在情緒性記憶鞏固中具有重要的作用。一項(xiàng)fMRI研究發(fā)現(xiàn)杏仁核在刺激編碼階段的激活能夠預(yù)測對于情緒性刺激的隨后的記憶情況（Stefanacci，Suzuki，& Amaral，1996）。而另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)在對情緒性的刺激進(jìn)行編碼時(shí)，杏仁核和前部海馬的激活能夠增強(qiáng)后來對這些刺激的回憶能力（Dolcos，LaBar，& Cabeza，2004）。最后，杏仁核在對情緒性刺激的回憶中具有重要作用。一項(xiàng)fMRI研究發(fā)現(xiàn)，后部旁海馬和顳極在對中性的刺激作出“回憶”和“知道”判斷時(shí)激活增強(qiáng)，而杏仁核卻在對情緒性的刺激作出“回憶”和“知道”判斷時(shí)激活增強(qiáng)（Wheeler & Buckner，2004），這說明對于中性和情緒性刺激回憶的主觀判斷所涉及的神經(jīng)機(jī)制是不同的。

5.2激素的調(diào)節(jié)作用

雙分離研究表明杏仁核對于情緒學(xué)習(xí)的內(nèi)隱表達(dá)是必要的，而海馬對于外顯的或陳述性情緒記憶至關(guān)重要（蔡厚德，2010）。對動(dòng)物和人的研究表明，杏仁核和海馬的不同記憶功能還會受一些激素的影響，如腎上腺素（epinephrine）、糖皮質(zhì)激素（glucocorticoids）等。適當(dāng)劑量的激素可以增強(qiáng)對事件的外顯記憶能力，激素水平過高則會損傷這種記憶（LeDoux & Phelps，2010），這可以解釋為什么情緒性喚醒有時(shí)會增強(qiáng)對事件記憶的能力，而有時(shí)則會降低對一些事件的記憶能力。進(jìn)一步研究表明，這些激素對杏仁核和海馬起相反的作用（Kim & Diamond，2002），當(dāng)杏仁核覺察到危險(xiǎn)事件時(shí)，便會調(diào)節(jié)釋放激素。當(dāng)激素到達(dá)大腦皮層時(shí)，會抑制海馬對外顯記憶的加工過程，而增強(qiáng)杏仁核對內(nèi)隱情緒的加工（如恐懼條件反應(yīng)獲得）。因此，在強(qiáng)烈的壓力或是刺激下，大腦外顯記憶的能力有時(shí)會被損壞，但內(nèi)隱記憶的能力則不會受到影響，這可以解釋在遭受重大的創(chuàng)傷或壓力后對有關(guān)事件的記憶會喪失的現(xiàn)象，同樣也可以解釋抑郁癥患者和創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙患者的記憶功能失調(diào)現(xiàn)象（LeDoux & Phelps，2010）。

總之，杏仁核對記憶的易化作用使得情緒性事件在過了很長時(shí)間后仍能回憶起來。雖然，對情境記憶大多依靠海馬進(jìn)行長時(shí)存儲而不是杏仁核，然而，當(dāng)這一事件具有情緒性或是適度喚醒時(shí)，杏仁核能調(diào)節(jié)海馬并增強(qiáng)記憶的鞏固性。

6總結(jié)和展望

認(rèn)知和情緒現(xiàn)象常摻雜在一起，認(rèn)知任務(wù)經(jīng)常包含情緒過程（如態(tài)度），同樣情緒任務(wù)也經(jīng)常用社會性刺激（如面孔）。個(gè)體需從社會性刺激中提取情緒信息，以指導(dǎo)個(gè)體社會性行為的表達(dá)，同時(shí)，個(gè)體通過對刺激特征的感知，不但能夠通過認(rèn)知策略調(diào)節(jié)恐懼反應(yīng)的消退，而且使情緒影響認(rèn)知加工，尤其是對注意和記憶功能的影響，能增強(qiáng)情緒性刺激的注意和記憶能力。而杏仁核作為邊緣系統(tǒng)的一部分，與前額皮層（prefrontal cortex）、感知皮層（sensory cortices）和海馬復(fù)合體（hippocampal complex）等腦區(qū)相互連接，是認(rèn)知與情緒加工中的重要神經(jīng)系統(tǒng)之一。綜上所述，情緒是一種受到社會背景所影響的自下而上加工（刺激驅(qū)動(dòng)）和自上而下加工（概念驅(qū)動(dòng)）交互作用的結(jié)果，而杏仁核則是參與這兩種加工過程最重要的腦神經(jīng)基礎(chǔ)。今后，研究者需要在以下幾個(gè)方面進(jìn)行深入拓展研究。

第一，注重對實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及實(shí)驗(yàn)條件的控制能更好研究杏仁核在認(rèn)知與情緒加工中的作用。在動(dòng)物研究中，當(dāng)非條件刺激與條件刺激不再匹配呈現(xiàn)時(shí)，外側(cè)杏仁核對于條件刺激的激活強(qiáng)度隨時(shí)間的延長而下降（Repa， Muller， Apergis， Desrochers， Zhou， & LeDoux，2001）。人類的研究也表明，相比于恐懼獲得階段，恐懼消退階段杏仁核激活強(qiáng)度降低（Phelps et al.，2004）。但對患有特殊恐懼癥（specific phobia）的病人研究表明，在成功治愈時(shí)杏仁核并未表現(xiàn)出激活強(qiáng)度的降低（Straube，Glauer，Dilger，Mentzel，& Miltner，2006），這種不一致的情況可能是由于后者采用了block設(shè)計(jì)，這種實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)可能會引起杏仁核激活的習(xí)慣化。因此，有必要采用事件相關(guān)fMRI（eventrelated fMRI，erfMRI）技術(shù)來探究杏仁核是否能在消退反應(yīng)中激活降低。另外，當(dāng)觀看面部表情圖片時(shí)，個(gè)體對他人內(nèi)部心理狀態(tài)的正常判斷中，杏仁核表現(xiàn)出顯著激活（Morris et al.，1996）。但有研究發(fā)現(xiàn)，雙側(cè)杏仁核的損傷只破壞了對來自靜態(tài)面部情緒所傳遞的社會和情緒信息的加工，而復(fù)雜視覺環(huán)境中的其他社會和情緒線索卻沒有受到影響（Adolphs & Tranel，2003）。那杏仁核是否只專門加工面部情緒？面孔既可以提供有關(guān)情緒狀態(tài)的信息，同時(shí)對面孔的加工也涉及社會認(rèn)知的成分?；蛟S，在根據(jù)社會性視覺線索做社會性判斷時(shí)要比對基本情緒做簡單判斷時(shí)更需要杏仁核的參與。將來有關(guān)研究還需關(guān)注實(shí)驗(yàn)所采用的刺激類型或任務(wù)類型對實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響。

第二，杏仁核與情緒的正負(fù)效價(jià)關(guān)系。負(fù)性或是正性的刺激相比于中性刺激均能更增強(qiáng)記憶能力，這種情緒對記憶的增強(qiáng)效應(yīng)可能取決于情緒喚醒度以及杏仁核的激活程度而與情緒的正負(fù)效價(jià)無關(guān)（Cahill & McGaugh，1998）。有研究指出，正、負(fù)情緒分別激活一些額外的神經(jīng)系統(tǒng)，如正性情緒能激活參與獎(jiǎng)賞加工的神經(jīng)系統(tǒng)（Hamann，Ely，Grafton，& Kilts，1999）。但參與正、負(fù)情緒對記憶的這種增強(qiáng)作用的腦神經(jīng)機(jī)制的關(guān)系仍不清楚，有待進(jìn)一步深入研究。