賈瑞博，潘雨陽，胡榮康，周文斌，蔣雅君，郭偉靈，朱風(fēng)風(fēng)，吳林秀，劉 斌，饒平凡，倪 莉，呂旭聰,*

(1.福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002; 2.福建農(nóng)林大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002； 3.福州大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院食品科技研究所，福建 福州 350108)

紅曲黃酒傳統(tǒng)釀造過程中的細(xì)菌菌群結(jié)構(gòu)及其動態(tài)變化

賈瑞博1，2，潘雨陽1，2，胡榮康1，2，周文斌1，2，蔣雅君1，2，郭偉靈1，2，朱風(fēng)風(fēng)1，2，吳林秀1，2，劉 斌1,2，饒平凡3，倪 莉3，呂旭聰1,2,3*

(1.福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002; 2.福建農(nóng)林大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002； 3.福州大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院食品科技研究所，福建 福州 350108)

采用變性梯度凝膠電泳(DGGE)技術(shù)、克隆文庫技術(shù)和限制酶切片段長度多態(tài)性(RFLP)等相結(jié)合的方法，探究了紅曲黃酒傳統(tǒng)釀造過程中的細(xì)菌菌群結(jié)構(gòu)及其動態(tài)變化。變性梯度凝膠電泳(DGGE)試驗結(jié)果表明，在傳統(tǒng)釀造過程中的初期階段的優(yōu)勢菌株包括植物乳桿菌Lactobacillusplantarum、戊糖片球菌Pediococcuspentosaceus和短乳桿菌Lactobacillusbrevis，隨著釀造時間的增加，植物乳桿菌將逐漸占據(jù)絕對優(yōu)勢；利用限制酶切片段長度多態(tài)性(RFLP)技術(shù)對16S rDNA文庫中的克隆子進行酶切分型，共得到19種RFLP圖譜類型，測序鑒定結(jié)果與變性梯度凝膠電泳(DGGE)結(jié)果相似，但16S rDNA克隆文庫分析檢測到了戊糖片球菌Pediococcuspentosaceus，該菌未見于變性梯度凝膠電泳(DGGE)結(jié)果中。變性梯度凝膠電泳(DGGE)技術(shù)、克隆文庫技術(shù)和限制酶切片段長度多態(tài)性(RFLP)等多種方法相結(jié)合，有助于更為全面、客觀地研究紅曲黃酒傳統(tǒng)釀造體系中的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性。

紅曲黃酒；傳統(tǒng)釀造；細(xì)菌菌群

黃酒在世界釀造史上獨樹一幟，與啤酒、葡萄酒并稱為世界三大古酒，是中華民族的文化瑰寶，有著5 000多年的悠久歷史，享有“國酒”之美譽[1-2]。黃酒是以谷物為原料，用曲釀造而成的，其營養(yǎng)豐富、酒精度低且具有獨特的風(fēng)味和功效而深受廣大消費者的喜愛，加上近年來國家大力扶持黃酒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，其市場需求量逐年穩(wěn)步上升。紅曲黃酒是以糯米為主要原料，添加紅曲和藥白曲作為糖化發(fā)酵劑，經(jīng)多種微生物釀造而成的一種低度黃酒，以色紅、味醇、香濃而著稱，不僅具有豐富營養(yǎng)成分，還因添加了紅曲進行釀造而具備多種與眾不同的生理功效，是中國黃酒中十分有特色的一類黃酒[3-4]。

紅曲黃酒傳統(tǒng)釀造用曲中含有豐富的霉菌、酵母以及細(xì)菌[5]， 在紅曲黃酒“雙邊發(fā)酵”過程中，微生物參與各種生物化學(xué)反應(yīng)，對紅曲黃酒的產(chǎn)量和品質(zhì)起到至關(guān)重要的作用[6-7]。紅曲黃酒傳統(tǒng)釀造是“群微共酵”的過程，其產(chǎn)量和品質(zhì)與整個釀造過程中獨特的微生物群落結(jié)構(gòu)變化有著緊密的聯(lián)系。然而，目前有關(guān)紅曲黃酒中微生物菌群結(jié)構(gòu)及其功能研究較少，且長期以來研究手段單一，未能進一步系統(tǒng)地研究微生物菌群結(jié)構(gòu)與其功能的關(guān)系，尤其是釀造過程中菌群結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化趨勢。不能充分分析釀造系統(tǒng)微生物區(qū)系的結(jié)構(gòu)和功能，更不用說充分利用微生物菌種資源。

紅曲黃酒傳統(tǒng)釀造體系是一個復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)[8]，許多功能微生物可能處于“存活但不能培養(yǎng)”(VBNC)的狀態(tài)，無法通過傳統(tǒng)純培養(yǎng)技術(shù)從菌群中分離獲得，使得紅曲黃酒獨特風(fēng)味組分的形成途徑變成“暗箱”。以分子生物學(xué)為基礎(chǔ)的免培養(yǎng)微生物分子生態(tài)學(xué)克服了傳統(tǒng)微生物純培養(yǎng)方法的不足，直接從基因水平上研究復(fù)雜體系中微生物菌群結(jié)構(gòu)與功能。為此，本研究采用變性梯度凝膠電泳(DGGE)技術(shù)、克隆文庫技術(shù)和限制酶切片段長度多態(tài)性(RFLP)等相結(jié)合的免培養(yǎng)微生物分子生態(tài)學(xué)方法，跟蹤紅曲黃酒傳統(tǒng)釀造過程中細(xì)菌菌群結(jié)構(gòu)動態(tài)變化，研究結(jié)果不僅可以更為深刻地認(rèn)識紅曲黃酒釀造機理，也有利于快速篩選和鑒定出適用于紅曲黃酒釀造的細(xì)菌菌株。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以糯米為原料，以烏衣紅曲和藥白曲為發(fā)酵曲，在釀造工藝實驗室按照福州紅曲黃酒傳統(tǒng)釀造工藝進行釀造[6,9]，在3個酒壇中同時進行釀造作為平行試驗，在傳統(tǒng)釀造的第1、2、3、5、7、10、20、46 d分別從3個酒壇中取酒醪樣品20 g進行混合均勻，提取細(xì)菌總DNA進行PCR-DGGE分析，取第1、20、46 d的樣品進行細(xì)菌16S rDNA克隆文庫分析。

酵母提取物為OXOID產(chǎn)品； CTAB、N,N′-甲叉丙烯酰胺、TEMED、過硫酸銨、Tris、瓊脂糖、氨芐青霉素購自上海生工有限公司；蛋白酶 K、dNTP、IPTG、X-gal、Loading Buffer、膠回收試劑盒為TaKaRa產(chǎn)品；DNA marker為MBI產(chǎn)品；限制性內(nèi)切酶(Rsa、Msp)為Fermentas公司；用于轉(zhuǎn)化的菌株選用E.coliDH5α為福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草工程技術(shù)研究中心保存；pMD19-T vector購自TaKaRa公司；引物均由上海生工合成；其余試劑均為國產(chǎn)分析純試劑。

1.2 細(xì)菌DNA提取

采用溶菌酶-蛋白酶K-CTAB法[10]進行樣品中細(xì)菌總DNA的提取，保存于-20℃?zhèn)溆谩?/p>

1.3 細(xì)菌16S rDNA基因的擴增

細(xì)菌基因組16S rDNA的擴增[11]：以提取的細(xì)菌基因組DNA為模板，采用細(xì)菌16S rDNA通用引物[7]1492R(5′-GGC TAC CTT GTT ACG ACT T-3′)和細(xì)菌特異引物27F(5′-AGA GTT TGA TCC TGG CTC AG-3′)進行PCR擴增，PCR產(chǎn)物經(jīng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.5%的瓊脂糖凝膠電泳檢測，EB染色，凝膠成像系統(tǒng)觀察和拍照。

1.4 細(xì)菌16S rDNA-V3區(qū)基因的擴增

16S rDNA-V3區(qū)基因的擴增：將純化后的16S rDNA為模板，采用細(xì)菌通用引物[8]338f+(5′-CGC CCG CCG CGC GCG GCG GGC GGG GCG GGG GCA CGG GGG GAC TCC TAC-3′)和518r(5′-ATT ACC GCG GCT GCT GG-3′)進行巢式PCR擴增，PCR產(chǎn)物經(jīng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.5%的瓊脂糖凝膠電泳檢測，EB染色，凝膠成像系統(tǒng)觀察和拍照。

1.5 變性梯度凝膠電泳(DGGE)分析

對PCR產(chǎn)物進行DGGE分析，DGGE變性膠濃度為8%(w/v)，變性梯度為40%～60%電泳條件：1×TAE電泳緩沖液，60℃恒溫，65 V恒壓電泳16 h；EB染色，并用圖形分析軟件(Quantity One)對凝膠圖像進行分析。用Coverage C、Evenness指數(shù)(E)、Shannon-Wierner指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(D)，Margalef指數(shù)(d)等指標(biāo)(表1)來分析細(xì)菌多樣性。

表1 多樣性指標(biāo)分析說明Table 1 Description on diversity index analysis

1.6 DGGE條帶的序列測定

對細(xì)菌DGGE圖譜較為明顯的條帶進行割膠后放入EP管中，去離子水重復(fù)沖洗3次后加入50 μL去離子水碾碎過夜保存，取上清液作為PCR模板擴增，將純化后的PCR產(chǎn)物與pMD19-T 載體連接，轉(zhuǎn)化至E.coliDH5α細(xì)胞中，通過藍白篩選，隨機挑選白斑進行菌落PCR驗證。將經(jīng)驗證的陽性克隆子交由上海生工生物技術(shù)公司進行測序；測序結(jié)果用DNAMAN軟件將16S rDNA-V3 高變區(qū)克隆子序列去除載體后，通過NCBI查找比對(BLAST分析)，選取克隆子序列在GenBank中找尋最相似收錄序列進行比對。

1.7 細(xì)菌16S rDNA基因的限制性內(nèi)切酶酶切(RFLP)

瓊脂糖電泳驗證成功的PCR樣品，分別用限制性內(nèi)切酶Rsa和Msp進行酶切，在37℃的恒溫水浴鍋中放置過夜進行反應(yīng)，酶切產(chǎn)物在2%瓊脂糖凝膠上進行電泳；分析克隆子的RFLP譜型，計算每個譜型的出現(xiàn)頻率。將具有不同圖譜類型的克隆挑出，液體擴培后進行測序，序列在NCBI數(shù)據(jù)庫上進行比對鑒定。

2 結(jié)果與分析

2.1 基于DGGE指紋圖譜技術(shù)的細(xì)菌菌群多樣性分析

對細(xì)菌16S rDNA-V3區(qū)PCR產(chǎn)物進行DGGE分析，結(jié)果如圖1所示。

從克隆鑒定結(jié)果(表2)中可以發(fā)現(xiàn)，所有序列均可以在GenBank中找到與其序列相似性很高(>98%)的菌株。結(jié)合細(xì)菌16S rDNA-V3區(qū)DGGE圖譜中發(fā)現(xiàn)，條帶1、2和3相較其他條帶較亮，可認(rèn)為是釀造過程中的關(guān)鍵菌株，占有較大比例。經(jīng)鑒定其分別為植物乳桿菌Lactobacillusplantarum、短乳桿菌Lactobacillusbrevis和戊糖片球菌Pediococcuspentosaceus。在釀造初期(第1～10 d)，優(yōu)勢菌株的結(jié)構(gòu)沒有發(fā)生很大變化，到了釀造中期(第20 d)，戊糖片球菌基本檢測不到，而植物乳桿菌在釀造體系中的比例升高，到了釀造后期(第46 d)，基本上只檢測到植物乳桿菌Lactobacillusplantarum。

2.2 基于16S rDNA克隆文庫技術(shù)的細(xì)菌菌群多樣性分析

2.2.1 16S rDNA克隆文庫的限制性片段長度多態(tài)性(RFLP)分析 PCR-RFLP分析采用限制性內(nèi)切酶MspI(C′CGG)和RsaI(GT’AC)。一共分析了262個克隆子(B1文庫，77個；B20文庫，115個；B46文庫，70個)。B1、B20和B46文庫分別獲得了15、12和4種RFLP帶型，這表明細(xì)菌的種類隨著釀造時間的推移而在不斷減少。B1文庫中最豐富的RFLP帶型有16個克隆子(占總克隆子數(shù)的20.8%) (圖2-A)，B20文庫中最豐富的帶型有42個克隆子(占總克隆子數(shù)的36.5%) (圖2-B)，而B46文庫中最豐富的帶型有47個克隆子(占總克隆子數(shù)的67.1%) (圖2-C)?？梢园l(fā)現(xiàn)，隨著釀造時間的增加，細(xì)菌種類不斷減少；在每一個釀造時期，釀造體系中都有優(yōu)勢細(xì)菌，說明在釀造的不同時期，細(xì)菌的分布是不均勻的。

表2 DGGE譜圖中相關(guān)電泳條帶的測序鑒定結(jié)果Table 2 DNA sequencing results associated electrophoretic bands of DGGE spectrum

2.2.2 細(xì)菌16S rDNA克隆文庫種群多樣性分析 根據(jù)其計算公式，若Coverage C得到的值很大或達到1，則說明庫容已經(jīng)足夠。由表3中可知，3個文庫的Coverage C都很接近1，說明3個文庫的庫容均滿足要求。從多樣性和均勻度指數(shù)來看，細(xì)菌的多樣性水平和均勻度隨著釀造的進行呈現(xiàn)不斷下降的趨勢，釀造初期的細(xì)菌種類明顯高于釀造后期。這可能是由于在釀造后期，釀造體系中的酒精度不斷攀升和營養(yǎng)物質(zhì)不斷減少而造成細(xì)菌的多樣性不斷下降。

表3 16S rDNA克隆文庫種群多樣性分析Table 3 Species diversity analysis on 16S rDNA clone libraries

2.2.3 序列比對分析 將3個文庫中19種RFLP帶型，均挑選1個代表菌株進行了測序，將鑒定結(jié)果結(jié)合柱狀圖整理出菌株名及其數(shù)量關(guān)系，匯總為16S rDNA克隆文庫菌株變化趨勢表(表4)。

表4 16S rDNA克隆文庫中不同細(xì)菌的變化趨勢Table 4 Composition and dynamic changes of bacteria community as revealed by analysis of 16 s rDNA clone library

從表4中可以看出，植物乳桿菌Lactobacillusplantarum在體系中的相對比例從釀造初期的28.6%上升到釀造后期的98.6%，戊糖片球菌Pediococcuspentosaceus在體系中的相對比例從釀造初期的71.4%下降到1.4%，這與細(xì)菌DGGE圖譜中的趨勢是吻合的。但16S rDNA克隆文庫在釀造中期檢測到短乳桿菌Lactobacillusbrevis，其相對比例占9.6%，而細(xì)菌DGGE圖譜中發(fā)現(xiàn)在釀造第1 d就檢測到了短乳桿菌Lactobacillusbrevis，并占有一定比例；16S rDNA克隆文庫在釀造中期還檢測到了戊糖乳桿菌Lactobacilluspentosus，這是細(xì)菌DGGE圖譜中所沒有檢測到的。造成兩種方法結(jié)果不同的原因可能是由于：(1)用于細(xì)菌DGGE所擴增的16S rDNA-V3區(qū)的分辨率不夠；(2)使用RFLP方法分析細(xì)菌克隆文庫，所選用的限制性內(nèi)切酶在分析相似性較高的序列時，可能無法根據(jù)酶切的帶型清晰地分辨出序列之間的差異，使得該方法低估了研究體系中的微生物多樣性。從這樣的結(jié)果可以看出，單一的分子生態(tài)學(xué)方法有一定的局限性，DGGE技術(shù)和克隆文庫技術(shù)的結(jié)合使用可以得到紅曲黃酒釀造過程中微生物結(jié)構(gòu)更完整的結(jié)果。

3 討論與結(jié)論

3.1變性梯度凝膠電泳(DGGE)結(jié)果顯示，在傳統(tǒng)釀造過程中的初期階段的優(yōu)勢菌株包括植物乳桿菌、戊糖片球菌和短乳桿菌；但隨著釀造的進行，植物乳桿菌將逐漸占據(jù)絕對優(yōu)勢。利用限制酶切片段長度多態(tài)性(RFLP)技術(shù)對16S rDNA文庫中的克隆子進行酶切分型，共得到19種RFLP圖譜類型，通過測序鑒定結(jié)果顯示16S rDNA克隆文庫中包括植物乳桿菌、戊糖片球菌、短乳桿菌和戊糖乳桿菌。其中，戊糖片球菌的數(shù)量從釀造第1 d的71.4%下降至第46 d的1.4%，短乳桿菌在第1 d沒有檢測到，但在第20 d其數(shù)量達到13%，在釀造后期同樣沒有檢測到，植物乳桿菌隨著釀造過程的進行，其數(shù)量從28.6%上升至98.6%，在釀造過程中，乳酸菌除產(chǎn)生乳酸外，還可能以乳酸為底物產(chǎn)生乙酸、琥珀酸、丙酸和丁酸等其他有機酸，這些有機酸在酯化酶的催化作用通過酯化反應(yīng)生成乳酸乙酯，乙酸乙酯等香氣組分，豐富了紅曲黃酒的風(fēng)味成分。陳寶良等[13]對傳統(tǒng)香雪酒(紹興酒中的一種高檔品種)發(fā)酵過程中的微生物變化規(guī)律及作用進行了研究，發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)香雪酒的發(fā)酵過程是曲(酒藥和麥曲)的糖化和以多品種、高密度的細(xì)菌與酵母協(xié)同糖化發(fā)酵并行的過程，到中后期是真正意義上的細(xì)菌為主的發(fā)酵，而酵母菌作用小。據(jù)此，在紅曲黃酒傳統(tǒng)釀造的過程中，可以推測細(xì)菌對酒的風(fēng)味有著很大的貢獻，在解析紅曲黃酒傳統(tǒng)釀造過程細(xì)菌菌群結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，后續(xù)研究將進一步探明這些乳酸菌的產(chǎn)香特性，以及乳酸菌與酵母菌之間的相互作用及其對紅曲黃酒特征風(fēng)味物質(zhì)形成的影響，最終解決導(dǎo)致紅曲黃酒傳統(tǒng)釀造品質(zhì)不穩(wěn)定的瓶頸問題，改進工藝、提升品質(zhì)。

3.216S rDNA克隆文庫分析得到的結(jié)果與變性梯度凝膠電泳(DGGE)得到的結(jié)果相似，但16S rDNA克隆文庫分析檢測到了戊糖片球菌，該菌未見于變性梯度凝膠電泳(DGGE)結(jié)果中。研究結(jié)果說明采用免培養(yǎng)微生物分子生態(tài)學(xué)方法研究細(xì)菌多樣性，雖然較傳統(tǒng)分離培養(yǎng)方法更為快速和準(zhǔn)確，但各個技術(shù)也存在的一定局限性和不足。因此，本研究采用DGGE結(jié)合文庫分析和RFLP等分子生物學(xué)方法對樣品進行分析，使其相互補充，有利于獲得關(guān)于紅曲黃酒釀造過程中微生物生態(tài)更為客觀和準(zhǔn)確的信息。

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(責(zé)任編輯：黃愛萍)

Composition and Dynamic Changes of Bacterial Community During Traditional Hongqu Glutinous Rice Winemaking

JIA Rui-bo1，2,PAN Yu-yang1，2,HU Rong-kang1，2,ZHOU Wen-bin1，2,JIANG Ya-jun1，2，GUO Wei-ling1，2, ZHU Feng-feng1，2，WU Lin-xiu1，2, LIU Bin1,2,RAO Ping-fan3, NI Li3, Lü Xu-cong1,2,3*

(1.NationalEngineeringResearchCenterofJuncaoTechnology,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China; 2.CollegeofFoodScience,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China; 3.InstituteofFoodScienceandTechnology,CollegeofBiologicalScienceandTechnology,FuzchouUniversity,Fuzhou,Fujian350108)

Composition and dynamic changes of the bacterial community during the traditional Hong Qu glutinous rice winemaking were studied using PCR-denaturing gradient gel electropherisis (DGGE), clone library analysis and restriction fragment length polymorphisms (RFLP). Sequences of 9 bacteria strains were obtained by DGGE spectrogram. Through cloning and sequencing, it was found thatLactobacillusplantarum,PediococcuspentosaceuandLactobacillusbreviswere the dominant bacteria during the initial fermentation stage. The RFLP fingerprints showed that 16S rDNA clone libraries had 19 band patterns. Sequencing of different OTUs revealed thatL.plantarum,P.pentosaceus,L.brevisandLactobacilluspentosuspresented in the wine during the entire process, butL.plantarumprevailed at the end. By using various molecular biology methods simultaneously to examine the microbial community in winemaking, a comprehensive and objective profile was obtained.

hongqu glutinous rice wine; traditional brewing; bacterial community

2016-05-09初稿；2016-09-07修改稿

賈瑞博(1991-)，男，碩士生，研究方向：食品生物技術(shù)(E-mail:13044599915@163.com) *通訊作者：呂旭聰(1984-)，男，助理研究員，博士；研究方向：食品生物技術(shù)(E-mail:xucong1154@qq.com)

國家自然科學(xué)基金項目(31601466)；中國博士后科學(xué)基金項目(2016T90591、2015M570549)；福建農(nóng)林大學(xué)“校杰出青年科研人才”項目(XJQ201607)；福建省自然科學(xué)基金項目(2016J01095)

TS 262.4

：A

：1008-0384(2016)11-1238-06

賈瑞博，潘雨陽，胡榮康，等.紅曲黃酒傳統(tǒng)釀造過程中的細(xì)菌菌群結(jié)構(gòu)及其動態(tài)變化[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2016，31(11)：1238-1243.

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