王巧碧，趙　欠，周才瓊（西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院暨重慶市特色食品工程技術(shù)研究中心，重慶400715）

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重金屬銅對釀酒酵母的氧化脅迫及其應(yīng)用研究進展

王巧碧，趙欠，周才瓊
（西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院暨重慶市特色食品工程技術(shù)研究中心，重慶400715）

摘要：釀酒酵母作為真菌微生物和真核模式生物在發(fā)酵、功能性營養(yǎng)源、醫(yī)藥、食品和生物等領(lǐng)域具有十分廣泛的應(yīng)用，但其在生長代謝過程中易受到重金屬銅的脅迫，從而遲滯釀酒酵母菌體的生長代謝，影響釀酒酵母發(fā)酵產(chǎn)物的質(zhì)量。綜述了重金屬銅脅迫對釀酒酵母的危害，釀酒酵母對重金屬銅脅迫所產(chǎn)生的應(yīng)激反應(yīng)，以及釀酒酵母對銅脅迫抗性在發(fā)酵工業(yè)和環(huán)境凈化方面的應(yīng)用，為釀酒酵母在工業(yè)中得到更好的生產(chǎn)應(yīng)用提供思路。

關(guān)鍵詞：釀酒酵母；銅脅迫；應(yīng)激反應(yīng)；應(yīng)用

優(yōu)先數(shù)字出版時間：2015-11-04；地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/52.1051.TS.20151104.1015.006.html。

銅是維持生命體正常生長與代謝的重要微量元素，普遍參與動物、植物和微生物體內(nèi)多種生命活動，其主要的生理功能表現(xiàn)為：它是包括酪氨酸酶、Cu/Zn超氧化物歧化酶、賴氨酰氧化酶等在內(nèi)的許多酶和蛋白所必需的組分[1-2]。但銅過量時，位于氧化還原反應(yīng)的蛋白質(zhì)活性位點上的銅離子會產(chǎn)生有害的氫氧根離子[3]，氫氧根離子會引起細(xì)胞膜脂質(zhì)、蛋白質(zhì)的氧化以及DNA和RNA分子的解鏈，最終導(dǎo)致細(xì)胞的死亡[4]。因此，研究銅脅迫對釀酒酵母的毒害作用以及釀酒酵母對銅脅迫的抗性機制對于釀酒酵母良好的生長代謝具有重要意義。

1　概述

釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）是酵母菌中最重要、應(yīng)用最廣泛的一類，在發(fā)酵、功能性營養(yǎng)源、醫(yī)藥、食品和生物領(lǐng)域等有重要應(yīng)用。在發(fā)酵方面，釀酒酵母具有可工業(yè)化應(yīng)用生產(chǎn)、乙醇耐受性強、糖分解能力高等特性，發(fā)酵生成的乙醇燃料可減少石油的使用量和減少對環(huán)境的污染[5-6]；在食品工業(yè)上，釀酒酵母所含的谷胱甘肽、活性多糖、核酸等應(yīng)用廣泛；在醫(yī)藥應(yīng)用上，釀酒酵母適合于表達科學(xué)和商業(yè)上有價值的異源蛋白，是生產(chǎn)藥物蛋白最優(yōu)的宿主菌，且其細(xì)胞內(nèi)的活性多糖、谷胱甘肽等已有應(yīng)用；在生物領(lǐng)域，釀酒酵母作為全基因組序列已測定的真核模式生物，為其他真核生物基因研究提供重要依據(jù)和科研平臺。釀酒酵母對人類的生產(chǎn)生活有重大的影響，但釀酒酵母在生長代謝中易受到銅等重金屬的脅迫。研究釀酒酵母細(xì)胞的銅脅迫機制，提高釀酒酵母的生長代謝性能有重大意義。

2銅對釀酒酵母脅迫研究

2.1銅脅迫對釀酒酵母的危害及影響因素

銅是生物生長代謝必需的金屬元素，低Cu2+濃度促進釀酒酵母的代謝，但高Cu2+濃度會對酵母造成脅迫作用[7-8]。0.05 mmol/L以上的銅脅迫即可降低酵母的醋酸代謝能力及ACS酶活性，隨著銅離子濃度升高，酵母的遲滯期延長，數(shù)量越少；且過量的銅是氧化還原反應(yīng)的活潑因子，參與Fenton反應(yīng)[9-10]，產(chǎn)生與過氧化氫類似的氧化脅迫；銅離子濃度過高時，還會刺激機體產(chǎn)生·O2-傷害機體[11]。銅脅迫刺激釀酒酵母細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）的形成，ROS會通過損壞細(xì)胞內(nèi)的脂類、蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子物質(zhì)，破壞細(xì)胞膜的完整性和有序性，導(dǎo)致細(xì)胞死亡[12]。

銅對釀酒酵母的脅迫受到各種因素的影響，如銅離子的濃度、釀酒酵母的菌株差異[13]，釀酒酵母的生長介質(zhì)如pH值、時間、溫度[14]等。這些因素在一定程度上影響著重金屬銅對釀酒酵母細(xì)胞的危害程度。

2.2釀酒酵母對銅脅迫的抗性研究

當(dāng)釀酒酵母細(xì)胞在受到不良環(huán)境刺激時，能迅速合成活酵母細(xì)胞衍生物以抵御這些不良環(huán)境的傷害，從而表現(xiàn)出較強的應(yīng)激反應(yīng)能力。重金屬銅脅迫是釀酒酵母在發(fā)酵、培育等過程中常遇到的問題，研究釀酒酵母對銅脅迫的抗性機制有利于研制出高性能的釀酒酵母菌株，從而可拓寬釀酒酵母的應(yīng)用范圍和提高釀酒酵母的應(yīng)用質(zhì)量。釀酒酵母在重金屬銅脅迫下，隨著細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）的增多，抗氧化酶體系和非酶抗氧化反應(yīng)可協(xié)同作用減少細(xì)胞受到傷害；酵母細(xì)胞內(nèi)的超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽還原酶、還原型輔酶、硫氧還蛋白酶等抗氧化酶的活性有不同程度的增加[15]。

2.2.1釀酒酵母細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶體系對銅脅迫的抗性

釀酒酵母細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶體系對銅脅迫的抗性有多種，包括硫氧還蛋白系統(tǒng)，谷氧還蛋白系統(tǒng)，超氧化物歧化酶（SOD）等。

釀酒酵母在遇到某些脅迫時，細(xì)胞內(nèi)的硫氧還蛋白系統(tǒng)參與一系列反應(yīng)，該系統(tǒng)中包含物質(zhì)有硫氧還蛋白(Trx)、硫氧還蛋白還原酶型(TrxR)、還原型輔酶（NADPH）以及硫氧還蛋白過氧化物酶（TPX）。當(dāng)釀酒酵母所處環(huán)境出現(xiàn)重金屬銅脅迫時，TPX催化還原態(tài)的硫氧還蛋白與過氧化物反應(yīng)，生成氧化態(tài)的硫氧還蛋白；氧化態(tài)的硫氧還蛋白在TrxR的作用下被還原而循環(huán)使用(以NADPH作為電子供體)。該系統(tǒng)通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，修正細(xì)胞生長及信號傳導(dǎo)過程來緩解過量銅對細(xì)胞的傷害；還能還原DNA合成必需的核糖核苷酸還原酶等多種具有重要功能的蛋白質(zhì)，促進應(yīng)激蛋白的生成以發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)。

谷氧還蛋白系統(tǒng)是釀酒酵母在重金屬銅脅迫時細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)的另一種應(yīng)激反應(yīng)系統(tǒng)，該系統(tǒng)包括的物質(zhì)有谷氧還蛋白亞型(Grx)、谷胱甘肽過氧化物酶(Gpx)、谷胱甘肽合成酶(Gsh)，以及谷胱甘肽還原酶(Glr)。當(dāng)釀酒酵母機體受到銅脅迫時，細(xì)胞利用谷胱甘肽合成酶合成谷胱甘肽，然后，這些谷胱甘肽在Gpx的催化下與過氧化物進行酶促反應(yīng)；被氧化的谷胱甘肽則由Glr以NADPH作為電子供體而還原從而被循環(huán)使用。

當(dāng)釀酒酵母受到銅脅迫時，SOD將細(xì)胞內(nèi)超氧陰離子催化分解成H2O2，H2O2進一步被過氧化氫酶催化分解成H2O和O2，使細(xì)胞免受超氧自由基的損害。Muid等[16]研究指出，SOD活性的缺乏損傷核DNA活性，細(xì)胞內(nèi)活性氧增加，細(xì)胞壽命縮短。

2.2.2釀酒酵母細(xì)胞內(nèi)非酶體系對銅脅迫的抗性

除氧化酶反應(yīng)體系外，釀酒酵母針對銅脅迫產(chǎn)生的應(yīng)激反應(yīng)，還有非酶系的防護系統(tǒng)，包括海藻糖和谷胱甘肽等在細(xì)胞內(nèi)大量積累，這些物質(zhì)與氧化酶反應(yīng)體系共同作用，以增強釀酒酵母菌體對銅脅迫的毒害。抗氧化物質(zhì)作用及相關(guān)研究見表1。

表1釀酒酵母細(xì)胞內(nèi)非酶物質(zhì)抗氧化作用及相關(guān)研究

3釀酒酵母銅脅迫抗性中的應(yīng)用

釀酒酵母作為發(fā)酵工業(yè)的重要微生物和基因序列已知的真菌，研究其對重金屬銅脅迫的抗性作用機制，對其廣泛和深入應(yīng)用提供更好的條件。

3.1釀酒酵母銅抗性在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用

利用釀酒酵母的發(fā)酵技術(shù)可發(fā)酵制酒、酒精、谷胱甘肽、核酸和活性多糖等，釀酒酵母在生長代謝環(huán)境中很有可能含有過量的重金屬銅，對其產(chǎn)生脅迫。Martins等[27]發(fā)現(xiàn)，使用銅制劑會升高葡萄果實的含銅量，從而升高發(fā)酵液中的銅含量；在發(fā)酵過程中長時間接觸銅器具也會使發(fā)酵液中的銅量增加[28]；當(dāng)發(fā)酵液中Cu2+超過一定含量時會降低酵母活性，影響釀酒酵母的正常生長，產(chǎn)生乙酸、SO2等一些副產(chǎn)物，降低發(fā)酵酒的質(zhì)量和產(chǎn)量[29]。對釀酒酵母銅脅迫的氧化抗性研究，可優(yōu)化釀酒酵母在發(fā)酵工業(yè)的應(yīng)用以及提高發(fā)酵產(chǎn)品的質(zhì)量。趙育等[30]通過誘導(dǎo)技術(shù)篩選出Cu2+抗性水平為1.00 mmol/L的釀酒酵母菌株，將抗銅脅迫強的釀酒酵母菌株運用到發(fā)酵工業(yè)中，可抵抗釀酒酵母對氧化脅迫、酸堿脅迫、高溫脅迫等逆環(huán)境的不利影響。

3.2釀酒酵母銅抗性在土壤凈化處理中的應(yīng)用

銅制劑農(nóng)藥在全球已廣泛應(yīng)用到植物和農(nóng)作物的生長中，如葡萄的霜霉、白粉等病害的防治[31-32]；工業(yè)廢水在流動到土壤的過程中，廢水中的銅離子被植物的根吸收進入植物體內(nèi)，使植物器官的含銅量增加，植物中過量的銅會影響其正常生長[33]。對釀酒酵母銅脅迫抗性的研究可從釀酒酵母銅耐性方面減少銅離子進入到植物體內(nèi)，從而提高土地的利用率和植物的生長質(zhì)量。釀酒酵母在銅脅迫應(yīng)激反應(yīng)和鹽堿脅迫反應(yīng)間存在一定的聯(lián)系，張小華等[34]研究結(jié)果表明，SOD和過氧化氫酶在釀酒酵母抵抗NaCl和Na2CO3脅迫中發(fā)揮重要作用。對釀酒酵母銅脅迫抗性的研究也可以為研究釀酒酵母鹽堿脅迫抗性提供理論支持。

3.3釀酒酵母銅抗性在水凈化處理過程中的應(yīng)用

隨著工業(yè)的發(fā)展，水體重金屬污染已成為當(dāng)今重大的環(huán)境問題，治理重金屬污染日益受到人們的重視；近年來，國內(nèi)外都開始關(guān)注使用生物吸附法處理重金屬廢水，釀酒酵母對重金屬銅的脅迫抗性使釀酒酵母成為具有實用潛力的生物吸附劑，也成為研究重金屬生物吸附機理的良好材料。釀酒酵母可以吸附除去多種重金屬以及放射性核素，并可以利用解吸技術(shù)回收貴金屬。相對于其它的重金屬吸附劑，釀酒酵母具有廉價、安全性高以及可獲得完整基因序列等特點。對釀酒酵母在水凈化工業(yè)進行研究應(yīng)用，可促進廢水處理、水凈化和環(huán)境污染處理等問題的解決。

釀酒酵母是一種廉價的環(huán)境友好型真核微生物，其表面的糖蛋白結(jié)構(gòu)可對銅等重金屬進行吸附[35]，可將一些毒性較大的重金屬離子轉(zhuǎn)化成低毒甚至無毒的物質(zhì)[36]，在外部環(huán)境變化較大的情況下，對許多重金屬依然有比較好的富集效果[37]，釀酒酵母的這些特點使其具有開發(fā)成為對環(huán)境污染水質(zhì)中重金屬離子進行清除的有效工具的潛力。

釀酒酵母對重金屬銅脅迫的抗性使其具有成為生物吸附劑的巨大潛力，對釀酒酵母進行修飾或改性研究，可提高其對重金屬的吸附能力。游離態(tài)或懸浮態(tài)酵母吸附金屬離子后難以分離再生，將酵母細(xì)胞進行固定化處理，可提高其吸附效率，且有利于酵母細(xì)胞與吸附物的分離。Zan, F Y等[38]研究發(fā)現(xiàn)，固定的釀酒酵母細(xì)胞對Cu2+的吸附很快，在pH4時達到最大，且固化的釀酒酵母可以再生和再利用。周寧等[39]用2 %海藻酸鈉作為包埋劑處理釀酒酵母制備的固定化菌體吸附Cu2+的效果最好，且確定了最優(yōu)的吸附處理含銅廢水的操作參數(shù)。對酵母菌細(xì)胞表面進行適當(dāng)?shù)幕瘜W(xué)修飾，能夠提高其表面配位基團的活性，改善酵母菌對重金屬離子的吸附能力。A. Malik[40]分別用HC、NaOH和CaCl2對酵母修飾后再吸附Cu2+，修飾酵母的吸附量均明顯高于未修飾酵母的吸附量。

釀酒酵母作為一種低成本的生物吸附劑去除廢水中有毒重金屬和回收貴金屬，具有高效、經(jīng)濟、安全的優(yōu)點，可以實現(xiàn)廢物的綜合利用。但還有很多問題亟待研究，如活性釀酒酵母與死細(xì)胞對重金屬的吸附及解析性能的比較，水質(zhì)的污染程度對釀酒酵母細(xì)胞的影響，釀酒酵母對重金屬的選擇性吸附等。

4　小結(jié)

釀酒酵母在生長代謝過程中都有可能受到重金屬銅等的脅迫，且不同的釀酒酵母菌株，不同的銅離子濃度，不同的生長環(huán)境皆可影響釀酒酵母對重金屬銅的脅迫抗性。研究其對銅的脅迫機理，可為研究其對其他重金屬脅迫的應(yīng)激反應(yīng)及作用機理提供有價值的參考；開發(fā)出生產(chǎn)性能良好、對發(fā)酵過程中的主要脅迫因素有高耐受性的菌株，可為其在發(fā)酵工業(yè)的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

釀酒酵母是發(fā)酵工業(yè)的重要微生物，又是進行機理研究的理想生物材料，在食品、醫(yī)藥、化妝、生物領(lǐng)域有廣泛的應(yīng)用。近年來，釀酒酵母對重金屬（Cd2+、Zn2+、Cr3+等）脅迫的應(yīng)激反應(yīng)已多有研究；釀酒酵母在重金屬銅脅迫的抗性研究中還存在一些問題未能解決，如細(xì)胞內(nèi)控制銅脅迫的應(yīng)激反應(yīng)的調(diào)控基因及其相關(guān)蛋白的轉(zhuǎn)錄表達，細(xì)胞內(nèi)的銅脅迫抗性物質(zhì)間的關(guān)系及相互影響等。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展，科研工作者可以從基因水平上更深層地研究釀酒酵母對重金屬銅的氧化應(yīng)激反應(yīng)，從理論上闡明釀酒酵母應(yīng)激反應(yīng)的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)機制，從而拓展釀酒酵母對銅脅迫抗性的應(yīng)激反應(yīng)強度，研制出耐銅脅迫性能更優(yōu)的菌株?？傊?，還需要相關(guān)的研究人員對其進行更深入的研究，以期對釀酒酵母的銅脅迫抗性有更深入詳細(xì)的研究，使釀酒酵母在工業(yè)上有更廣泛的應(yīng)用。

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Research Progress in S.cerevisiae Response to Cu-induced Oxidative Stress and Its Application

WANG Qiaobi, ZHAO Qian and ZHOU Caiqiong
(Engineering & Technology Research Center of Characteristic Food, College of Food Science Southwest University, Chongqing 400715, China)

Abstract:S.cerevisiae, as the fungal microbe and eukaryote, is widely applied in the fields of fermentation, functional nutrition source, medicine, food, and biology. It is vulnerable to Cu-induced oxidative stress in the growth and metabolism process, which might hinder its growth and further influence the quality of S.cerevisiae fermentation products. In this paper, the hazards of Cu-induced oxidative stress to S.cerevisiae, the stress response, and the application of S.cerevisiae’s resistance to the stress in fermentation industry and environmental purification were reviewed, which provided good ideas for better use of S.cerevisiae in industry.

Key words：S.cerevisiae; Cu-induced oxidative; stress response; application

通訊作者：周才瓊(1964-)，女，教授，博士，研究方向為食品營養(yǎng)化學(xué)，E-mail：zhoucaiqiong@swu.edu.cn。

作者簡介：王巧碧（1991-），女，四川人，研究方向為食品化學(xué)與營養(yǎng)學(xué)，E-mail：273572340@qq.com。

收稿日期：2015-06-02

基金項目：重慶市科委項目（cstc2014jcsf-nycgzhA80001）。

DOI：10.13746/j.njkj.2015247

中圖分類號：TS261.1；TS262.3；TS261.4

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-9286（2016）01-0098-05