周曉晶（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)理學(xué)院，大慶163319）

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多個(gè)部分相對(duì)整體異速生長(zhǎng)的聯(lián)合分析模型

周曉晶
（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)理學(xué)院，大慶163319）

摘要：根據(jù)異速生長(zhǎng)的數(shù)學(xué)原理并考慮多個(gè)體成分或組織器官生長(zhǎng)間的相互關(guān)系，首先提出聯(lián)合分析多個(gè)體成分或組織器官相對(duì)整體異速生長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型；聯(lián)合異速生長(zhǎng)模型更有利于比較不同體成分或組織器官間異速生長(zhǎng)的差異，并有利于分析體成分或組織器官相對(duì)整體異速生長(zhǎng)的遺傳基礎(chǔ)。采用多元線性逐步回歸分析方法估計(jì)模型的參數(shù)，分析了一個(gè)關(guān)于肉牛屠體性狀的實(shí)際數(shù)據(jù)集，驗(yàn)證了所構(gòu)建模型及所建議方法的有效性。

關(guān)鍵詞：異速生長(zhǎng)尺度；相關(guān)分析；聯(lián)合分析；多元逐步回歸分析

某些生物學(xué)特征和個(gè)體質(zhì)量之間的關(guān)系可以用冪函數(shù)來(lái)表示，將其稱為異速生長(zhǎng)關(guān)系。自從Huxley 和Teissier[1]首次給出了這個(gè)概念以來(lái)，有關(guān)異速生長(zhǎng)的研究報(bào)道層出不窮[2-12]，涉及了動(dòng)物生理、生長(zhǎng)發(fā)育、遺傳、進(jìn)化和生態(tài)等多方面因素。描述組織器官間尺度相關(guān)的異速生長(zhǎng)包括靜態(tài)的、個(gè)體發(fā)育的和進(jìn)化的異速生長(zhǎng)三種類型：靜態(tài)異速生長(zhǎng)反映了在特定的發(fā)育階段或者生長(zhǎng)停滯以后不同性狀間相對(duì)生長(zhǎng)速度的差異，個(gè)體發(fā)育的異速生長(zhǎng)是指生命過(guò)程中一個(gè)組織器官相對(duì)于另一個(gè)組織器官的生長(zhǎng)軌跡間的關(guān)系，而進(jìn)化的異速生長(zhǎng)是不同品種或物種間相同性狀的大小關(guān)系[13-14]。

在各種異速生長(zhǎng)尺度關(guān)系中，最有影響力的當(dāng)屬機(jī)體代謝率與個(gè)體大小之間的“3/4冪率”，也就是后來(lái)生物學(xué)界著名的“Kleiber法則”[15]。以Kleiber法則為基礎(chǔ)，生物學(xué)家相繼又提出了不少的假說(shuō)和相關(guān)模型，其中包括分形分布網(wǎng)絡(luò)模型[5-7]、效率轉(zhuǎn)運(yùn)網(wǎng)絡(luò)模型[16]、多因模型[17]、最小全部熵增模型[18]、結(jié)構(gòu)理論假說(shuō)[19]、細(xì)胞模型[20]和能量消耗模型[21]。盡管發(fā)育過(guò)程在保持性狀間的功能尺度關(guān)系和進(jìn)化方面發(fā)揮重要作用[13，22-23]，但是研究者們對(duì)在體型上的個(gè)體發(fā)育變化的遺傳結(jié)構(gòu)及與之相關(guān)的異速生長(zhǎng)知之甚少，部分原因是由于缺乏適宜的分析工具。只是在近20年，人們才大量應(yīng)用幾何形態(tài)測(cè)定法去研究機(jī)體形狀是如何變化的，以及在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中這些改變是如何與異速生長(zhǎng)相關(guān)聯(lián)的[24-26]。將這種方法應(yīng)用于研究幾種魚(yú)的機(jī)體形態(tài)變化的個(gè)體發(fā)育，發(fā)現(xiàn)不是所有的體成分而是部分的體成分決定著個(gè)體發(fā)育[27]。然而這些研究都沒(méi)有試圖從發(fā)展的角度來(lái)探索個(gè)體發(fā)育異速生長(zhǎng)的遺傳機(jī)制。

研究基于靜態(tài)和個(gè)體發(fā)育的異速生長(zhǎng)的概念，提出聯(lián)合異速生長(zhǎng)尺度的分析方法，同時(shí)一并估計(jì)出多器官部分的異速生長(zhǎng)指數(shù)?；趥€(gè)體發(fā)育的異速生長(zhǎng)是具有時(shí)間依從性的，因此個(gè)體的異速生長(zhǎng)是用多元逐步回歸分析整體與多個(gè)體成分和器官隨著時(shí)間的改變量。在案例分析中，用所建議的異速生長(zhǎng)模型擬合資源群體每個(gè)屠宰性狀相對(duì)胴體重量的異速生長(zhǎng)關(guān)系并估計(jì)異速生長(zhǎng)系數(shù)。

1　方法

1.1靜態(tài)異速生長(zhǎng)尺度模型

Huxley和Teissier最早提出了簡(jiǎn)單異速生長(zhǎng)模型：

其中，x是部分或組織器官的重量或大小；y是整體的重量或大小；b′是部分或組織器官的異速生長(zhǎng)系數(shù)，反映了部分或組織器官相對(duì)整體的成熟程度。事實(shí)上

也就是說(shuō)，異速生長(zhǎng)系數(shù)實(shí)質(zhì)是部分或組織器官的相對(duì)生長(zhǎng)速度與整體的相對(duì)生長(zhǎng)速度之比。令

那么，我們也可以用b描述部分或組織器官與整體間的異速生長(zhǎng)關(guān)系，只不過(guò)b作為部分或組織器官的異速生長(zhǎng)系數(shù)，其含義與b′相反。方程（3）可以改變?yōu)橄旅娴男问剑?/p>

解這個(gè)微分方程，可以建立一個(gè)新的異速生長(zhǎng)模型：

若研究m個(gè)部分或組織器官相對(duì)于整體的異速生長(zhǎng)，則可以構(gòu)造這些部分或組織器官相對(duì)整體關(guān)于β（為了便于后面的比較說(shuō)明，與b相區(qū)分）的m個(gè)微分方程：

我們稱這個(gè)模型為聯(lián)合異速生長(zhǎng)模型。βi（i=1，2，L，m）為機(jī)體第i個(gè)部分或組織器官相對(duì)整體的異速生長(zhǎng)系數(shù)。它不但可以用來(lái)聯(lián)合估計(jì)m個(gè)部分或組織器官相對(duì)于整體的異速生長(zhǎng)系數(shù)，而且考慮了m個(gè)部分或組織器官之間的相互關(guān)系，更有利于統(tǒng)計(jì)比較不同部分或組織器官相對(duì)整體的異速生長(zhǎng)系數(shù)。

實(shí)際應(yīng)用中，通常對(duì)聯(lián)合異速生長(zhǎng)模型兩邊同時(shí)取自然對(duì)數(shù)，使其變?yōu)橐粋€(gè)相對(duì)簡(jiǎn)單的線性模型

這樣，采用多元線性模型最小二乘法便可估計(jì)模型的參數(shù)。

1.2聯(lián)合分析多個(gè)靜態(tài)異速生長(zhǎng)的遺傳模型

靜態(tài)異速生長(zhǎng)的估計(jì)是基于某個(gè)特定生長(zhǎng)時(shí)間點(diǎn)，每個(gè)個(gè)體只有一個(gè)測(cè)量值。在簡(jiǎn)單單個(gè)性狀動(dòng)物模型的基礎(chǔ)上，可以將整個(gè)體大小的對(duì)數(shù)剖分為：

其中，bj是第j個(gè)個(gè)體的固定效應(yīng)項(xiàng)，ai是第i個(gè)個(gè)體加性遺傳效應(yīng)項(xiàng)，ωi是bj條件下的設(shè)計(jì)矩陣，ei是剩余誤差效應(yīng)，服從期望為零，方差為σ2e的正態(tài)分布。

為了進(jìn)一步遺傳分析多個(gè)部分體大小對(duì)整個(gè)體大小的異速生長(zhǎng)指數(shù)，模型（8）被分別鑲嵌進(jìn)模型（9）的固定效應(yīng)項(xiàng)和加性遺傳效應(yīng)項(xiàng)，得到下面的隨機(jī)回歸模型[28]：

在指示矩陣下，模型（10）可以簡(jiǎn)化為：

2　實(shí)際例子分析——肉牛屠體性狀靜態(tài)異速生長(zhǎng)研究

宰殺189頭肉牛，測(cè)量宰前活重（y）和13個(gè)屠體性狀，具體包括整個(gè)胴體重（x1）、凈肉重（x2）、高檔牛肉重（x3）、全身骨骼重（x4）、肌內(nèi)脂肪重（x5）、紅下水重（x6）、陰莖重（x7）、牛尾重（x8）、牛皮重（x9）、白下水重（x10）、腸系膜和網(wǎng)膜重（x11）、板油重（x12）和腎重（x13）。（在這里說(shuō)明一下：所謂下水，即可食用的牲畜的內(nèi)臟。屠宰業(yè)和餐飲業(yè)所說(shuō)的白下水專指肚子（胃）和大小腸子；紅下水則指除肚子（胃）和大小腸子以外的動(dòng)物內(nèi)臟，如心、肝、肺、腰、脾等。）

在進(jìn)行分析之前，需對(duì)這些數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，把宰殺肉牛的品種、飼喂日糧和月齡作為影響因子，對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行校正。為了更容易估計(jì)部分或組織器官相對(duì)整體的異速生長(zhǎng)系數(shù)，對(duì)方程（1）、（5）和（7）兩邊同時(shí)做對(duì)數(shù)變換，得出以下三個(gè)線性模型：利用最小二乘參數(shù)估計(jì)法，分別計(jì)算模型的參數(shù)，即部分或組織器官相對(duì)于整體的異速生長(zhǎng)系數(shù)。利用統(tǒng)計(jì)軟件SAS分析測(cè)量性狀間的相關(guān)性。部分或組織器官相對(duì)于整體的異速生長(zhǎng)系數(shù)和肉?；钪嘏c屠體性狀的簡(jiǎn)單相關(guān)性以及他們的排序情況，分別列于下表1。

表1　肉牛異速生長(zhǎng)系數(shù)的排序及組織或器官間的相關(guān)系數(shù)Table 1Ranking and correlations of allometric coefficients between tissues or organs for beef

b′即為Huxley和Teissier最早提出的簡(jiǎn)單異速生長(zhǎng)模型中的部分或組織器官的異速生長(zhǎng)系數(shù)，反映了部分或組織器官相對(duì)整體的成熟程度，見(jiàn)方程（1）。為了得到分析多個(gè)部分或組織器官相對(duì)于整體的異速生長(zhǎng)模型，即聯(lián)合異速生長(zhǎng)模型—方程（7），由方程（2）推出方程（3）中的b，即整體的相對(duì)生長(zhǎng)速度與部分或組織器官的相對(duì)生長(zhǎng)速度之比，它也可以用來(lái)描述部分或組織器官與整體間的異速生長(zhǎng)關(guān)系。r為肉牛宰前活重與13個(gè)屠體性狀之間的相關(guān)系數(shù)，由統(tǒng)計(jì)軟件SAS分析得到。

理論上，b與b′的關(guān)系應(yīng)該具有相反的趨勢(shì)，也就是說(shuō)b升序排列的結(jié)果與b′做降序排列的結(jié)果相同。但是，從表中可以看到b與相對(duì)應(yīng)的b′的順序差異非常大，主要是由于屠體性狀與宰前活重的相關(guān)程度的不同引起，也就是說(shuō)是由b′b=r2中r造成的?？紤]到屠體性狀間的相關(guān)性，SAS中適用于擬合最優(yōu)的異速生長(zhǎng)模型參數(shù)的是多元逐步回歸分析。建立的優(yōu)化聯(lián)合異速生長(zhǎng)模型方程：

由方程可以看出，異速生長(zhǎng)尺度系數(shù)符合統(tǒng)計(jì)顯著水平的屠體性狀分別是：胴體重（0.027 1）、凈肉重（0.258）、骨骼重（0.079）、牛尾重（0.041）、牛皮重（0.092）、白下水重（0.116）、腸系膜和網(wǎng)膜重（0.041）、腎重（0.075）。

這8個(gè)屠體性狀的協(xié)方差矩陣為：

3　討論

（1）異速生長(zhǎng)尺度關(guān)系用于描述一些變量隨個(gè)體大小改變而變化的情況，這種關(guān)系在自然界中無(wú)所不在，其本質(zhì)可以歸結(jié)為有普遍存在系統(tǒng)的自相似性。包括有機(jī)體生理的、幾何的和功能的相似性[23]。也就是說(shuō)復(fù)雜系統(tǒng)的總體與部分，部分之間的精細(xì)結(jié)構(gòu)或性質(zhì)所具有的相似性，或者說(shuō)從整體中取出的局部（局域）能夠體現(xiàn)整體的基本特征，即幾何變換下的不變性：在不同放大倍數(shù)上的性狀相似。包括幾何結(jié)構(gòu)與形態(tài)、過(guò)程、信息、功能、性質(zhì)、能量、物質(zhì)（組份）、時(shí)間、空間等特征，具有自相似性。機(jī)體的生物學(xué)性狀和功能都可以作為簡(jiǎn)單異速方程的因變量，其不僅包括個(gè)體某個(gè)部分的大小，還包括個(gè)體某個(gè)部分的形狀、密度、體積、代謝率等等，都可以作為因變量進(jìn)行異速生長(zhǎng)關(guān)系的分析。在對(duì)機(jī)體代謝率進(jìn)行異速關(guān)系分析時(shí)，Darveau等[17]在2002年提出了多因異速生長(zhǎng)模型，主要要點(diǎn)是總代謝率可通過(guò)代謝路徑的控制系數(shù)和多控制點(diǎn)的尺度系數(shù)來(lái)估計(jì)。如果同時(shí)測(cè)量代謝路徑中的每個(gè)控制點(diǎn)的代謝率，那么我們所建立的的聯(lián)合異速生長(zhǎng)模型適用于分析每個(gè)控制點(diǎn)的代謝率與個(gè)體重間異速生長(zhǎng)關(guān)系，從而更加深入的了解。更進(jìn)一步的說(shuō)，此模型適于聯(lián)合分析相似或具有可比性的多個(gè)生物學(xué)性狀和功能。

（2）關(guān)于畜禽異速生長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型和統(tǒng)計(jì)分析方法的報(bào)道還沒(méi)有見(jiàn)諸報(bào)端，更多的研究是關(guān)注生長(zhǎng)發(fā)育性狀的絕對(duì)生長(zhǎng)。受以上方法啟示，可以嘗試將研究拓展到畜禽異速生長(zhǎng)模型的構(gòu)建，將關(guān)于多個(gè)體成分或組織器官相對(duì)整體大小的聯(lián)合異速生長(zhǎng)模型鑲嵌到單個(gè)QTL的遺傳效應(yīng)中，構(gòu)造用來(lái)檢測(cè)控制異速生長(zhǎng)基因位點(diǎn)的遺傳模型。

（3）除了常規(guī)數(shù)量性狀的關(guān)聯(lián)分析與區(qū)間定位分析方法[29-32]，考慮到生長(zhǎng)性狀表型的時(shí)空變化，可以采用針對(duì)多個(gè)測(cè)定點(diǎn)的多性狀分析方法，關(guān)于多個(gè)QTL的更精確的確定（在基因組上的位置及表現(xiàn)的遺傳效應(yīng)），應(yīng)考慮采用由Kao和Zeng提出的多重區(qū)間定位方法[33]，特別應(yīng)考慮由Yandell等提出的在同一時(shí)間鑒別多個(gè)QTL的功能強(qiáng)大的一系列貝葉斯模型[34-35]。此外，在發(fā)育過(guò)程中的異速生長(zhǎng)的變化有可能反映功能變化以及形態(tài)與環(huán)境之間可能存在的關(guān)系，從而可以考慮將環(huán)境因素合并到異速生長(zhǎng)模型中剖分QTL對(duì)這種關(guān)系的遺傳效應(yīng)。更全面的研究應(yīng)該考慮到多種環(huán)境下[36]控制異速生長(zhǎng)QTL的環(huán)境依賴性表達(dá)。

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Joint Analysis Model for Allometric Relationship of Multiple Partial and Entire Body Size

Zhou Xiaojing
（College of Science，Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319）

Abstract:According to the mathematical principle of allometry and the allometric relationship of multiple partial and entire body size，the static allometry scaling model of entire body size on multiple partial body size was developed，which could not only simultaneously evaluate allometry scaling of multiple partial body size，but also take into account genetic basis allometry of multiple partial and entire body size.The multiple stepwise regression analysis was adopted to evaluate the parameters of the advised model. The proposed joint analysis method was illustrated in detail through a dataset for cattle.

Key words：allometry;correlation;joint analysis;multiple stepwise regression analysis

中圖分類號(hào)：Q348

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1002-2090（2016）01-0113-05

doi:10.3969/j.issn.1002-2090.2016.01.025

收稿日期：2015-03-11

基金項(xiàng)目：肉牛異速生長(zhǎng)模型的構(gòu)建及統(tǒng)計(jì)分析方法的研究（201310223033）；畜禽異速生長(zhǎng)模型的全基因組關(guān)聯(lián)分析（12531473）。

作者簡(jiǎn)介：周曉晶（1979-），女，副教授，北華大學(xué)畢業(yè)，現(xiàn)主要從事矩陣代數(shù)及生物數(shù)學(xué)的教學(xué)與研究工作。