張淼淼,秦　浩,王　燁,張　峰,2,*

1 山西大學(xué)黃土高原研究所, 太原　030006 2 山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 太原　030006

?

汾河中上游濕地植被β多樣性

張淼淼1,秦浩1,王燁1,張峰1,2,*

1 山西大學(xué)黃土高原研究所, 太原030006 2 山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 太原030006

摘要:探討和揭示群落構(gòu)建機(jī)制(生態(tài)位理論和中性理論)是生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)之一。研究β多樣性格局及其與空間距離和環(huán)境異質(zhì)性的關(guān)系為解釋群落構(gòu)建機(jī)制提供了一定的理論依據(jù)，以往群落β多樣性的研究主要集中于物種組成的差異性，對(duì)種間在進(jìn)化關(guān)系和功能屬性方面的差異則關(guān)注較少。在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析了汾河中上游濕地植被Tβ(taxon β-diversity)、Pβ(phylogenetic β-diversity)和Fβ(functional β-diversity)多樣性格局及其與空間距離和生境異質(zhì)性的關(guān)系。結(jié)果表明：(1)隨著樣地間距離的增加，Tβ、Pβ和Fβ整體上表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)，即表現(xiàn)出群落的距離衰減效應(yīng)。(2)土壤因子中，TP是影響樣地間Tβ、Pβ和Fβ的主要因子(P<0.05)；pH、TOC和TN對(duì)Tβ、Pβ和Fβ的影響均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。(3)由于受到空間擴(kuò)散限制和生境異質(zhì)性的影響，樣地間β多樣性表現(xiàn)出較大的差異，Tβ(0.66—1)、Pβ(0.42—0.85)和Fβ(0.51—0.94)。(4)盡管Tβ、Pβ和Fβ反映了多樣性的不同方面，但三者之相關(guān)性極顯著(P<0.01)；(5)對(duì)Tβ、Pβ和Fβ多樣性格局及其與空間距離和生境異質(zhì)性的關(guān)系進(jìn)行研究，表明環(huán)境因子和擴(kuò)散限制共同決定著β多樣性的格局，即群落的構(gòu)建機(jī)制由生態(tài)位理論和中性理論共同主導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：β多樣性; 系統(tǒng)發(fā)育多樣性; 功能多樣性; 空間距離; 生境異質(zhì)性; 汾河上中游

在時(shí)間和空間尺度上研究和解釋群落構(gòu)建已逐漸成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[1- 2]。生態(tài)位理論和中性理論研究群落構(gòu)建長(zhǎng)期以來(lái)一直是生態(tài)學(xué)家感興趣的問(wèn)題之一。生態(tài)位理論認(rèn)為物種共存的先決條件是生態(tài)位分化，具有特定性狀的物種共同構(gòu)建群落[3]。因此，當(dāng)群落所處的生境異質(zhì)性越大時(shí)，群落間的結(jié)構(gòu)和組成差異也會(huì)越大，即生境過(guò)濾作用[4-6]。中性理論則認(rèn)為擴(kuò)散限制作用會(huì)限制種子的擴(kuò)散距離，隨著兩個(gè)群落間距離的增加，群落間的結(jié)構(gòu)和組成差異也會(huì)增加，進(jìn)而表現(xiàn)出較高的β多樣性，即群落的距離衰減效應(yīng)[7-11]。Legendre等[12]對(duì)古田山β多樣性的研究表明，生態(tài)位過(guò)程和中性理論過(guò)程共同決定群落的組成結(jié)構(gòu)。Benjamin等對(duì)物種多度和物種分布影響的研究表明，生態(tài)位理論占主導(dǎo)地位，而中性理論幾乎沒(méi)有得到支持[13]。黃運(yùn)峰等通過(guò)對(duì)形成熱帶低地雨林樹(shù)木空間分布格局的研究表明，擴(kuò)散作用是最重要的生態(tài)過(guò)程，而生境異質(zhì)性作用很小[14]。本文通過(guò)對(duì)群落間β多樣性與空間距離和環(huán)境異質(zhì)性的關(guān)系進(jìn)行研究，探討群落的構(gòu)建機(jī)制(生態(tài)位理論和中性理論)[15]。

已經(jīng)報(bào)道的Beta多樣性研究主要集中在物種組成方面，往往忽略了種間在進(jìn)化等級(jí)和功能屬性等方面的差異[2]。譜系β多樣性不僅反映了群落間物種在進(jìn)化等級(jí)方面的差異，還考慮了歷史過(guò)程(物種形成、滅絕)對(duì)群落構(gòu)建的影響?？梢岳梦锓N的系統(tǒng)發(fā)育狀況來(lái)分析群落內(nèi)物種譜系親緣關(guān)系是否有一定規(guī)律，進(jìn)而推測(cè)歷史因素對(duì)群落構(gòu)建的影響[2]。功能多樣性是指生態(tài)系統(tǒng)或群落中功能性狀的數(shù)值和范圍考慮了共存物種的冗余和互補(bǔ)，反映了群落間物種在功能屬性方面的差異[16-18]。本文基于汾河中上游濕地植物群落的野外調(diào)查，結(jié)合物種間分類(lèi)等級(jí)關(guān)系和功能屬性，應(yīng)用Jaccard指數(shù)研究了樣地間物種、譜系和功能β多樣性的格局，分析了它們與空間距離和生境異質(zhì)性的關(guān)系，探討影響物種、譜系和功能β多樣性格局形成的潛在機(jī)制和主要因素，為汾河中上游濕地植物群落的構(gòu)建機(jī)制提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)域概況

汾河作為黃河的一級(jí)支流是山西最大的，發(fā)源于寧武縣管涔山，縱貫省域中部，流經(jīng)太原、臨汾兩大盆地，至萬(wàn)榮縣廟前村附近匯入黃河，全長(zhǎng)695km[19- 21]。該流域平均年降雨量504.8mm[22- 23]。研究區(qū)域汾河中上游，包括寧武縣、靜樂(lè)縣、婁煩縣、太原市區(qū)及清徐縣，流域面積約7705km2[22]。

汾河中上游地區(qū)地貌類(lèi)型有河漫灘、土石山區(qū)、黃土丘陵區(qū)等，土壤類(lèi)型為沼澤土、淋溶褐土、黃綿土和亞高山草甸土[20,24]。該區(qū)域生物多樣性較為豐富，其中被子植物91科391屬863種，菊科、薔薇科、禾本科、蝶形花科為優(yōu)勢(shì)科[20]。

圖1　調(diào)查位點(diǎn)圖Fig.1　Map of field investigated region

2研究方法

2.1樣地調(diào)查

2014年8月采用典型取樣法[25]，沿汾河中上游段(寧武到太原)的頭馬營(yíng)村、山寨村、蒯屯關(guān)村、壩門(mén)口村等17個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行植被調(diào)查(圖1)。每個(gè)地點(diǎn)布設(shè)3個(gè)10m×10m樣地，再在每個(gè)樣地內(nèi)布設(shè)5個(gè)1m×1m草本樣方進(jìn)行植被調(diào)查，記錄物種的名稱(chēng)、平均高度、蓋度、多度等，同時(shí)草本樣方外未記錄物種；除此之外，詳細(xì)記錄樣方經(jīng)緯度、海拔和干擾情況等[26]。在每個(gè)1m×1m草本樣方內(nèi)選取表層20cm的土樣，帶回實(shí)驗(yàn)室并送檢測(cè)定其pH、全氮(TN)、全磷(TP)、總有機(jī)碳(TOC)。共記錄51個(gè)樣方。記錄種子植物168種。

2.2數(shù)據(jù)分析2.2.1二元屬性數(shù)據(jù)

使用物種的二元屬性數(shù)據(jù)(即0、1數(shù)據(jù))。物種在樣地內(nèi)存在則記為1，不存在則記為0[27-28]。

2.2.2系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)

綜合野外調(diào)查記錄，系統(tǒng)整理了汾河中上游植物物種總名錄。根據(jù)恩格勒的分類(lèi)系統(tǒng)，將所調(diào)查的物種按照門(mén)、綱、目、科、屬、種劃分為6個(gè)等級(jí)，并建立所有物種的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)。在系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)內(nèi)，將最長(zhǎng)路徑長(zhǎng)度定義為100，每一分類(lèi)等級(jí)水平上的權(quán)重依次為：種間ω=16.7，屬間ω=33.3，科間ω=50，目間ω=66.7，綱間ω=83.3，門(mén)間ω=100[29-30]。

2.2.3功能多樣性

根據(jù)植物的形態(tài)、生理、繁殖方式和物候等特征[31]，共記錄了14個(gè)植物屬性來(lái)度量功能多樣性，這些屬性包括植物的生長(zhǎng)型、生活史、固氮類(lèi)型、光合途徑、葉的形狀、花的形狀、傳粉方式、果實(shí)類(lèi)型、種子傳播方式、開(kāi)花時(shí)間、花期、結(jié)果時(shí)間和果期。這些屬性特征能夠很好地反映出植物個(gè)體在形態(tài)、生理和物候等方面的特征，表達(dá)出植物個(gè)體在生產(chǎn)力、資源的利用方式、生態(tài)恢復(fù)力及其生態(tài)對(duì)策等方面的差異?；谒x取的植物功能性狀，運(yùn)用Gower距離構(gòu)建物種功能屬性樹(shù)[32]。

2.2.4 β多樣性指數(shù)

選取Jaccard相異性指數(shù)作為β多樣性的測(cè)度指標(biāo)[33]：

(1)

分別計(jì)算物種β多樣性(taxonβ-diversity,Tβ)、譜系β多樣性(phylogeneticβ-diversity,Pβ)和功能β多樣性(functionalβ-diversity,Fβ)，所有計(jì)算均用R軟件完成。式(1)中，a是兩個(gè)樣帶所共有的種數(shù)或者系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)或功能屬性樹(shù)的枝長(zhǎng)，b是第1個(gè)樣地所特有的種數(shù)或者系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)或功能屬性樹(shù)的枝長(zhǎng)，c是指第2個(gè)樣地所特有的種數(shù)或者系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)或功能屬性樹(shù)的枝長(zhǎng)。

2.2.5Tβ、Pβ和Fβ的相關(guān)性

用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)Tβ、Pβ和Fβ之間的相關(guān)性。

3結(jié)果與分析

3.1 Tβ、Pβ和Fβ多樣性

樣地間Tβ多樣性指數(shù)皆大于0.5(最小值為0.57，最大值為1)。樣地間Fβ多樣性指數(shù)范圍為0.37—0.94，同樣表現(xiàn)出較大的差異。其中Fβ多樣性指數(shù)大于0.5的有112個(gè)，占全部數(shù)量的82.35%，表明樣地間物種功能性狀差異較為明顯。

樣地間Pβ多樣性指數(shù)范圍為0.30—0.86，表現(xiàn)出較大的差異，而Pβ多樣性指數(shù)大于0.5的有83個(gè)，占全部數(shù)量的61.03%，說(shuō)明樣地之間的系統(tǒng)分類(lèi)差異較大。如樣地1與樣地15間表現(xiàn)出較高的Pβ多樣性(0.85)。樣地15物種組成以蓼科(Polygonaceae)植物為主，如水蓼(Polygonum hydropiper)和兩棲蓼(P. amphibium)，群落結(jié)構(gòu)組成單一；而樣地1除了蓼科以外，還具有豆科(Leguminosae)、唇形科(Labiatae)、菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)、薔薇科(Rosaceae)和毛茛科(Ranunculaceae)等，物種組成豐富、系統(tǒng)分類(lèi)單元多樣化。Pβ多樣性指數(shù)小于0.5的有53個(gè)，大部分集中于壩門(mén)口、蒯屯、川湖屯和潘家灣等地，這些地區(qū)都位于汾河源頭，樣地間的距離較近，群落在物種分類(lèi)方面具有較高的相似性，植物大多為莎草科、禾本科、菊科、豆科等濕生植物。

Tβ、Pβ和Fβ多樣性之間表現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性(圖2, P<0.01)，表明Tβ、Pβ和Fβ多樣性之間存在密切聯(lián)系。Tβ多樣性反映了樣地間物種組成的差異性，而Pβ和Fβ反映了是樣地間譜系結(jié)構(gòu)和功能性狀的差異。一般來(lái)說(shuō)，由于群落內(nèi)物種間在進(jìn)化關(guān)系和功能屬性方面存在冗余現(xiàn)象，樣地間物種的更替往往會(huì)導(dǎo)致Tβ多樣性指數(shù)大于Pβ和Fβ。

圖2　Tβ、Pβ和Fβ多樣性間的相關(guān)性Fig.2　Correlation between Tβ, Pβ and Fβ

3.2Tβ、Pβ和Fβ與樣地距離的關(guān)系

以樣地1(寧武縣頭馬營(yíng)村)為例分析樣地間Tβ、Pβ和Fβ隨距離變化的關(guān)系，結(jié)果表明：隨著距離的增加，Tβ、Pβ和Fβ整體上表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)(圖3)。樣地1與其他樣地間的Tβ、Pβ和Fβ變化范圍分別為0.66—1、0.42—0.85和0.51—0.94，其中樣地1與樣地(15—17)間的Tβ、Pβ和Fβ相對(duì)較高，表明群落的物種組成、譜系結(jié)構(gòu)、功能屬性等存在較大的差異。

相鄰樣地間生境異質(zhì)性對(duì)Tβ、Pβ和Fβ具有一定的影響，研究表明：前11個(gè)樣地(1—11)間Tβ、Pβ和Fβ的值相對(duì)較低且變幅較小，而樣地(12，15—17)間Tβ、Pβ和Fβ的值相對(duì)較高，表現(xiàn)出較為明顯的區(qū)域異質(zhì)性。如樣地15(土堂)和16(柴村)雖然都位于太原市尖草坪區(qū)，距離較近，但樣地間的Tβ、Pβ和Fβ分別為0.90、0.71和0.82，在物種組成、譜系結(jié)構(gòu)和功能屬性等表現(xiàn)出較大的差異。樣地15位于土堂的橡皮壩，生境遭到嚴(yán)重的人為干擾，群落類(lèi)型主要以蓼科(水蓼、兩棲蓼)植物為主，群落結(jié)構(gòu)單一化比較嚴(yán)重；樣地16位于汾河水庫(kù)，水分條件較好，加之人為活動(dòng)干擾較少，濕生和水生植物分布較為集中，包括香蒲(Typha orientalis)、野大豆(Glycine soja)、水莎草(Juncellus serotinus)、狼杷草(Bidens tripartita)等；此外，還有許多中生植物分布，如假葦拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)、蒼耳(Xanthium sibiricum)、山蒿(Artemisia brachyloba)等)。

3.3Tβ、Pβ和Fβ與土壤因子的關(guān)系

從樣地距離以及相鄰樣地間β多樣性研究結(jié)果(圖3，圖4)可以看出：除了空間距離外，生境異質(zhì)性也是導(dǎo)致樣地間β多樣性差異的重要因素。樣地間Tβ、Pβ和Fβ多樣性與土壤因子(pH、TN、TP、TOC)間的相關(guān)分析表明：影響樣地間Tβ、Pβ和Fβ多樣性的因子主要是TP，相關(guān)系數(shù)分別為0.215、0.213和0.190，均達(dá)顯著水平(P<0.05)。pH、TOC和TN對(duì)Tβ、Pβ和Fβ多樣性的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)，意味著這些因素不是決定Tβ、Pβ和Fβ多樣性的主導(dǎo)環(huán)境因素。

4討論

研究β多樣性格局與空間距離和環(huán)境異質(zhì)性間的關(guān)系有助于人們了解群落構(gòu)建機(jī)制。生態(tài)位理論和中性理論是目前被廣泛認(rèn)可的群落構(gòu)建機(jī)制。生態(tài)位理論認(rèn)為生態(tài)位分化是物種共存的先決條件，經(jīng)過(guò)環(huán)境條件和生物的相互作用，具有特定性狀并符合各環(huán)境篩的特定物種共同構(gòu)建群落[3]。因此，在生境過(guò)濾作用下，群落間的結(jié)構(gòu)和組成會(huì)受到生境異質(zhì)性的影響[4-6]。基于中性理論的擴(kuò)散限制同樣會(huì)影響群落β多樣性格局，即群落的距離衰減效應(yīng)[7-11]。Tuomisto等人對(duì)亞馬遜熱帶雨林β多樣性的研究表明，環(huán)境因子和擴(kuò)散限制共同決定著β多樣性的格局。擴(kuò)散作用在80km內(nèi)對(duì)群落間的β多樣性格局有強(qiáng)烈的作用，超過(guò)這個(gè)范圍則環(huán)境因子起主要作用[8]。

圖3　Tβ、Pβ和Fβ與樣地距離的關(guān)系　Fig.3　Relationship between Tβ, Pβ, Fβ and stand distance

圖4　相鄰樣地間Tβ、Pβ和Fβ的關(guān)系　Fig.4　Relationship between Tβ, Pβ and Fβ in the adjacent stand

圖5　Tβ、Pβ和Fβ與土壤因子的關(guān)系Fig.5　Relationship between Tβ, Pβ, Fβ and soil factors

通過(guò)分析汾河上中游濕地空間距離和土壤環(huán)境因子與Tβ、Pβ和Fβ的關(guān)系，可知環(huán)境因子和擴(kuò)散限制共同決定著β多樣性的格局，這與TuomistoH等的相關(guān)研究結(jié)果相一致[12,8]。隨著樣地間距離的增加，擴(kuò)散限制對(duì)種子的傳播束縛能力越大，樣地間物種Tβ、Pβ和Fβ整體上表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)(圖3)。汾河中上游濕地植物種子雖然可以順著水流隨機(jī)漂泊，但由于受自身生物學(xué)特點(diǎn)(壽命、萌發(fā)率等)、捕食以及環(huán)境因子的影響，植物種子往往選擇在下游最近的地區(qū)定植、繁衍。隨著距離的增加，有些種子雖然能僥幸到達(dá)較遠(yuǎn)的區(qū)域，但由于受種子的壽命、成活率等因素限制，這些植物很難在該區(qū)域的群落中占據(jù)有力的競(jìng)爭(zhēng)地位。與汾河太原段區(qū)域相比，汾河寧武段的類(lèi)型除了包含全區(qū)均有分布的蘆葦群落(Form. Phragmites australis)、小香蒲群落(Form. Typha minima)、香蒲群落(Form. Typha angustifolia)、早熟禾群落(Form. Poa annua)和狼杷草群落(Form. Bidens tripartite)等外，還包括扁稈藨草群落(Form. Scirpus planiculmis)、小花燈心草群落(Form. Juncus articulatus)、各類(lèi)莎草群落(Form. Cyperusspp.)和野大豆群落(Form. Glycine soja)等。扁稈藨草、各類(lèi)莎草和野大豆等由于種子顆粒較大，河道地形復(fù)雜，不利于顆粒較大的種子長(zhǎng)遠(yuǎn)距離的擴(kuò)散與傳播，在下游區(qū)域難以形成優(yōu)勢(shì)種群。

通過(guò)相鄰樣地間Tβ、Pβ和Fβ的比較，發(fā)現(xiàn)生境異質(zhì)性對(duì)Tβ、Pβ和Fβ的影響也極為重要。如樣地15(土堂)和樣地16(柴村)都位于太原市尖草坪區(qū)，距離較近，擴(kuò)散限制對(duì)種子的傳播影響甚小，但樣地間表現(xiàn)出較高的Tβ、Pβ和Fβ值(0.90、0.71和0.82)。這主要是由于這兩個(gè)樣地的生境類(lèi)型差異較大。樣地15的生境受人為干擾較為嚴(yán)重(水質(zhì)受到嚴(yán)重污染，河道已成為人工橡膠壩)，群落區(qū)系組成和結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，僅有藨草和水蓼兩種植物；樣地16受汾河水庫(kù)的影響，植物區(qū)系組成和分布較為復(fù)雜多樣，除了濕生和水生植物外(如香蒲、野大豆、水莎草、狼把草等)，還分布有大量的中生植物(如假葦拂子茅、蒼耳、山蒿等)。人類(lèi)活動(dòng)是相鄰樣地(樣地15和樣地16)間植物生境巨大差異的主要原因之一，進(jìn)而導(dǎo)致樣地間表現(xiàn)出較高的Tβ、Pβ和Fβ值。除了人為活動(dòng)以外，樣地間土壤理化性質(zhì)的差異對(duì)群落物種組成和構(gòu)建同樣有著顯著的影響，其中TP的影響最為顯著(P<0.05)。pH、TOC和TN對(duì)Tβ、Pβ和Fβ多樣性的影響均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。關(guān)文彬等[35]研究岷江干旱河谷植物群落物種周轉(zhuǎn)速率與環(huán)境因子的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分(TN、TP、速效磷和水解氮等)和含水量對(duì)物種周轉(zhuǎn)速率有著顯著的影響，這與我們的結(jié)果一致。

由于受到空間擴(kuò)散限制和生境異質(zhì)性的影響，樣地間β多樣性表現(xiàn)出較大的差異，Tβ(0.66—1)、Pβ(0.42—0.85)和Fβ(0.51—0.94)。盡管Tβ、Pβ和Fβ反映了多樣性的不同方面(其中Tβ多樣性反映的是樣地間物種組成的差異性，而Pβ和Fβ反映的是樣地間譜系結(jié)構(gòu)和功能性狀的差異)，但他們之間的相關(guān)性極顯著(P<0.01)，這表明Tβ、Pβ和Fβ多樣性間相互關(guān)聯(lián)。群落間物種組成的差異是β多樣性形成的基礎(chǔ)，而種間進(jìn)化關(guān)系和功能屬性可以反映出群落構(gòu)建過(guò)程中歷史過(guò)程和冗余物種對(duì)群落組成和結(jié)構(gòu)的影響。

以往關(guān)于β多樣性的研究往往集中在群落物種種類(lèi)組成的變化，忽略了物種自身在進(jìn)化等級(jí)和功能屬性等方面的差異。Tβ的研究往往將物種的地位等同起來(lái)，認(rèn)為每個(gè)種都是獨(dú)特的。因此，兩個(gè)樣地間物種的更替和變化會(huì)直接導(dǎo)致Tβ多樣性的改變，即產(chǎn)生“1+1=1+1”的效果。但由于群落內(nèi)的物種在進(jìn)化關(guān)系和功能屬性方面存在冗余現(xiàn)象，如果將物種的進(jìn)化等級(jí)和功能屬性考慮到研究中，種類(lèi)的更替與種間進(jìn)化關(guān)系和功能屬性的變化往往不是一對(duì)一的。因此，如果更替的兩個(gè)種在群落內(nèi)處于不同的分類(lèi)單元或者具有較大差異的功能性狀時(shí)，種間的更替會(huì)增加Pβ和Fβ的值，即產(chǎn)生“1+1>1+1”的效果。相反，如果物種間的替換發(fā)生在冗余種之間，則Pβ和Fβ的值往往會(huì)小于Tβ，即產(chǎn)生“1+1<1+1的效果”。因此，從不同的角度去理解和探討β多樣性格局對(duì)準(zhǔn)確把握其過(guò)程和潛在的機(jī)制是必要的。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]YanYJ,YangX,TangZY.PatternsofspeciesdiversityandphylogeneticstructureofvascularplantsontheQinghai-TibetanPlateau.EcologyandEvolution, 2013, 3(13): 4584- 4595.

[2]劉長(zhǎng)柱. 秦嶺太白山森林植物群落的功能與譜系多樣性[D]. 北京: 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 2014.

[3]王剛. 生態(tài)位理論若干問(wèn)題探討. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 1990, 26(2): 109- 113.

[4]TuomistoH,RuokolainenK,KalliolaR,LinnaA,DanjoyW,RodriguezZ.DissectingAmazonianbiodiversity.Science, 1995, 269(5220): 63- 66.

[5]NekolaJC,WhitePS.Thedistancedecayofsimilarityinbiogeographyandecology.JournalofBiogeography, 1999, 26(4): 867- 878.

[6]ValenciaR,FosterRB,VillaG,ConditR,SvenningJC,HernándezC,RomolerouxK,LososE,Mag?rdE,BalslevH.TreespeciesdistributionsandlocalhabitatvariationintheAmazon:largeforestplotineasternEcuador.JournalofEcology, 2004, 92(2): 214- 229.

[7]ConditR,PitmanN,LeighJrEG,ChaveJ,TerborghJ,FosterRB,NúezP,AguilarS,ValenciaR,VillaG,Muller-LandauHC,LososE,HubbellSP.Beta-diversityintropicalforesttrees.Science, 2002, 295(5555): 666- 669.

[8]TuomistoH,RuokolainenK,Yli-HallaM.Dispersal,environment,andfloristicvariationofwesternAmazonianforests.Science, 2003, 299(5604): 241- 244.

[9]SoininenJ,McDonaldR,HillebrandH.Thedistancedecayofsimilarityinecologicalcommunities.Ecography, 2007, 30(1): 3- 12.

[10]MorlonH,ChuyongG,ConditR,HubbellS,KenfackD,ThomasD,ValenciaR,GreenJL.Ageneralframeworkforthedistance-decayofsimilarityinecologicalcommunities.EcologyLetters, 2008, 11(9): 904- 917.

[11]MorlonH,SchwilkDW,BryantJA,MarquetPA,RebeloAG,TaussC,BohannanBJM,GreenJL.Spatialpatternsofphylogeneticdiversity.EcologyLetters, 2011, 14(2): 141- 149.

[12]LegendreP,MiXC,RenHB,MaKP,YuMJ,SunIF,HeFL.Partitioningbetadiversityinasubtropicalbroad-leavedforestofChina.Ecology, 2009, 90(3): 663- 674.

[13]王丹, 王孝安, 郭華, 王世雄, 鄭維娜, 劉史力. 環(huán)境和擴(kuò)散對(duì)草地群落構(gòu)建的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(14): 4409- 4415.

[14]黃運(yùn)峰, 丁易, 臧潤(rùn)國(guó), 李小成, 鄒正沖, 韓文濤. 海南島霸王嶺熱帶低地雨林樹(shù)木的空間格局. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(4): 269- 280.

[15]趙谷風(fēng). 中國(guó)東部常綠闊葉林群落Beta多樣性和功能多樣性研究[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2010.

[16]薛倩妮, 閆明, 畢潤(rùn)成. 山西五鹿山森林群落木本植物功能多樣性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(21),doi: 10.5846/stxb201401280206.

[17]張金屯, 范麗宏. 物種功能多樣性及其研究方法. 山地學(xué)報(bào), 2011, 29(5): 513- 519.

[18]宋彥濤, 王平, 周道瑋. 植物群落功能多樣性計(jì)算方法. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(9): 2053- 2059.

[19]岳建英, 郭春燕, 李晉川, 盧寧, 王翔, 李倩冉. 汾河中上游地區(qū)禾本科植物調(diào)查. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 43(3): 305- 309.

[20]李晉川. 汾河源頭生物多樣性綜合考察研究. 太原: 山西科學(xué)技術(shù)出版社, 2014: 13- 15.

[21]山西省地方志編纂委員會(huì). 山西通志: 第四卷: 地質(zhì)礦產(chǎn)志. 北京: 中華書(shū)局出版社, 1993: 84- 85.

[22]李英明, 潘軍峰. 山西河流. 北京: 科學(xué)出版社, 2004: 25- 30.

[23]《山西河湖》編纂委員會(huì). 山西河湖. 北京: 中國(guó)水利水電出版社, 2013: 17- 22.

[24]梁麗霞, 任志遠(yuǎn), 王麗霞, ?？〗? 汾河流域氣溫變化時(shí)空特征分析. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2010, 24(1): 52- 57.

[25]秦曉娟, 董剛, 鄧永利, 毛空, 李旭華, 張峰. 山西平陸黃河濕地植物分類(lèi)學(xué)多樣性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(2): 409- 415.

[26]趙小娜, 秦曉娟, 董剛, 張峰. 龐泉溝自然保護(hù)區(qū)植物群落分類(lèi)學(xué)多樣性. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(12): 3437- 3442.

[27]馬克平, 劉燦然, 劉玉明. 生物群落多樣性的測(cè)度方法: Ⅱ.β多樣性的測(cè)度方法. 生物多樣性, 1995, 3(1): 38- 43.

[28]王丹. 黃土高原草地群落的Beta多樣性及其成因探索[D]. 西安: 陜西師范大學(xué), 2013.

[29]ClarkeKR,WarwickRM.Thetaxonomicdistinctnessmeasureofbiodiversity:weightingofsteplengthsbetweenhierarchicallevels.MarineEcologyProgressSeries, 1999, 184: 21- 29.

[30]曾燏. 嘉陵江干流魚(yú)類(lèi)物種分類(lèi)多樣性研究. 西北師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2012, 33(3): 246- 250, 260- 260.

[31]ZhangJT,ZhangB,QianZY.FunctionaldiversityofCercidiphyllum japonicum,communitiesintheShennongjiareserve,centralChina.JournalofForestryResearch, 2014, 26(1): 171- 177.

[32]PodaniJ,SchmeraD.Ondendrogram-basedmeasuresoffunctionaldiversity.Oikos, 2006, 115(1): 179- 185.

[33]張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 2004.

[34]關(guān)文彬, 冶民生, 馬克明, 劉國(guó)華, 汪西林, 譚輝. 岷江干旱河谷植物群落物種周轉(zhuǎn)速率與環(huán)境因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(11): 2367- 2373.

基金項(xiàng)目:科技部科技基礎(chǔ)性工作專(zhuān)項(xiàng)資助項(xiàng)目(2011FY110300,2015FY110300);山西省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2013011037- 1)

收稿日期:2015- 06- 30;

修訂日期:2015- 10- 29

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: fzhang@sxu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201506301348

BetadiversityofwetlandvegetationinthemiddleandupperreachesoftheFenheRiverwatershed

ZHANGMiaomiao1,QINHao1,WANGYe1,ZHANGFeng1, 2 *

1 Institute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China 2 School of Life Science, Shanxi University, Taiyuan 030006, China

Abstract：Exploring and revealing the mechanisms of community construction (niche theory and neutral theory) is a hot topic and a difficulty in ecology and biogeography research. Studies on the relationship between beta diversity and spatial distance and natural distance provide some theoretical basis for the construction of the community. However, studies on beta diversity have mainly been focus on species differences and little on differences in the evolutionary relationships and functional properties between species. Based on field investigations, we evaluated the two-element attribute data of the total species, that is when the species was in the stands, it was denoted as 1 and when it was not in the stands, it was denoted as 0. We developed a master plant list of seed species found in the middle and upper reaches of the Fenhe River. According to the Linnaean classification system, the species were divided into six levels: Phylum, Class, Order, Family, Genus, and Species, and the phylogenetic trees of all species were built. Considering the plant morphology, physiology, and breeding phenology, plant properties including growth form, life history of plants, types of nitrogen fixation, photosynthetic pathway, light tolerance, leaf shape, flower shape, pollination mode, fruit type, seed dispersal mode, flowering time, flowering phase, fruit time, and fruit phase, were recorded to measure functional diversity and to express differences between individual plants in terms of productivity, resource utilization, ecological resilience, and ecological countermeasures. The measurement indicator, beta diversity, was calculated using the Jaccard index. The Tβ, Pβ, and Fβ diversity patterns of 17 stands in the middle and upper reaches of the Fenhe River were calculated, respectively, and the correlations among diversity patterns, spatial distance, and habitat heterogeneity were analyzed. The results showed that (1) with increasing distance of the 17 stands, the Tβ, Pβ, and Fβ patterns showed an increasing trend, that is, the distance of the community showed an attenuation effect. (2) TP (total phosphorus) is the main soil factor that influences the Tβ, Pβ, and Fβ in the sample areas (P<0.05), while the influence of pH, TOC (total organic carbon), and TN (total nitrogen) was not significant (P > 0.05). (3) Because of the restrictions on spatial diffusion and the influence of habitat heterogeneity, the diversity of beta diversity among the samples was obviously different (Tβ 0.66—1, Pβ 0.42—0.85, and Fβ 0.51—0.94). (4) Although the Tβ, Pβ, and Fβ reflected different aspects of diversity, the relationship with each other was highly significant (P < 0.01). (5) Based on the Tβ, Pβ, and Fβ diversity patterns and their relationship with spatial distance and habitat heterogeneity, it is suggested that the environmental factors and diffusion limitation jointly dominated the pattern of beta diversity, namely, the construction mechanism of the community was jointly decided by the ecological niche theory and neutral theory.

Key Words:beta diversity; phylogenetic diversity; functional diversity; spatial distance; habitat heterogeneity; middle and upper reaches of the Fenhe River

張淼淼,秦浩,王燁,張峰.汾河中上游濕地植被β多樣性.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(11):3292- 3299.

ZhangMM,QinH,WangY,ZhangF.BetadiversityofwetlandvegetationinthemiddleandupperreachesoftheFenheRiverwatershed.ActaEcologicaSinica,2016,36(11):3292- 3299.