程 帥， 李鵬程， 劉志剛， 趙龍飛， 米國華， 袁力行， 陳范駿

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院， 教育部植物-土壤相互作用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100193)

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密度、氮肥對(duì)玉米雜交種節(jié)根數(shù)量的影響

程 帥， 李鵬程， 劉志剛， 趙龍飛， 米國華， 袁力行， 陳范駿*

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院， 教育部植物-土壤相互作用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100193)

玉米； 施氮量； 密度； 節(jié)根； 抗倒拉力； 產(chǎn)量

根系是作物吸收養(yǎng)分、 水分的重要器官。根系的生長受到多種因素的影響，如土壤溫度、 水分、 養(yǎng)分狀況等[1]。苗期以后，玉米莖節(jié)處發(fā)生的莖生根(節(jié)根)構(gòu)成了成熟植株的根系，在抗倒伏和水分、 營養(yǎng)物質(zhì)吸收中起著重要的作用[2]。在玉米生產(chǎn)中，增加群體密度是獲得大面積高產(chǎn)的重要措施之一[3-4]。但種植密度增加加劇了根系對(duì)養(yǎng)分、 水分和生長空間的競(jìng)爭[1]，影響根系的生長，進(jìn)而影響產(chǎn)量。不少學(xué)者認(rèn)為，增加節(jié)根數(shù)量可以提高作物養(yǎng)分效率或產(chǎn)量[5-7]且有學(xué)者提出地上節(jié)根(氣生根)對(duì)增強(qiáng)抗倒伏能力起著重要作用[8-9]。因此研究不同氮水平及密度處理下地上及地下節(jié)根數(shù)量的變化趨勢(shì)，可幫助理解根系在玉米高產(chǎn)中的作用，為生產(chǎn)實(shí)踐中調(diào)控根系，并促進(jìn)養(yǎng)分吸收、 提高抗倒等提供理論依據(jù)。

有關(guān)密度對(duì)根系的影響已有不少研究，如劉鏡波等[10]研究發(fā)現(xiàn)，隨種植密度的增加，玉米地上節(jié)根(氣生根)數(shù)量與總根數(shù)量明顯減少。在Saengwilai 等[11]的研究中發(fā)現(xiàn)缺氮脅迫顯著降低了玉米節(jié)根數(shù)以及總根數(shù)。而氮肥與密度互作對(duì)玉米節(jié)根數(shù)量的影響缺乏研究，對(duì)地上和地下節(jié)根數(shù)的影響是否存在不同？以及與產(chǎn)量的關(guān)系如何？因此本研究利用10個(gè)雜交組合，在2個(gè)密度、 3個(gè)氮肥處理?xiàng)l件下，探討密度與氮肥處理對(duì)地上及地下節(jié)根數(shù)量的影響，以及與產(chǎn)量形成的關(guān)系，為玉米高產(chǎn)高效栽培管理及育種選育提供理論基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料以玉米自交系GEMS30、 Zheng653、 Mo17、 B73、 CIMBL153為母本，以武312(Wu312)及其近等基因系Wu312-1為父本組配的10對(duì)測(cè)交雜交組合，其中母本自交系由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米中心和華中農(nóng)業(yè)大學(xué)國家遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供，武312引自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院種質(zhì)資源庫。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在北京中國農(nóng)業(yè)大學(xué)上莊實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)站位于北緯40°06′、 東經(jīng)116°11′。土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)見表1。

采用隨機(jī)區(qū)組裂區(qū)設(shè)計(jì)，氮肥為主處理，密度為副處理。氮肥處理設(shè)置3個(gè)水平，分別為N 0、 120、 240 kg/hm2(分別記作N0、 N120、 N240)，密度處理為2個(gè)，低密(LD)為60000 plant/hm2，行距0.5 m，株距0.33 m，高密(HD)為80040 plant/hm2，行距0.5 m，株距0.25 m，3次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)為5行區(qū)(收獲期測(cè)定中間3行產(chǎn)量)，小區(qū)面積為10 m2。

1.3田間管理

播期為2014年5月19日，基肥施用P2O590 kg/hm2、 K2O 120 kg/hm2。隨后按照密度要求進(jìn)行人工播種。氮肥2/3做基肥，1/3在拔節(jié)后進(jìn)行追施。7月中旬降雨量偏少，較為干旱，未灌水。

表1　上莊實(shí)驗(yàn)站土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)

1.4測(cè)定方法

吐絲期每個(gè)小區(qū)挑選具有代表性的植株6株，測(cè)定地上第3節(jié)位的抗倒拉力，利用NK-100型數(shù)顯式彈簧拉力計(jì)與莖稈垂直連接，作用點(diǎn)為第3節(jié)間中部[12]，用手勻速拉動(dòng)彈簧拉力計(jì)并與莖稈保持垂直，直至莖稈傾斜45度角[13]。

成熟期籽粒全部收獲測(cè)產(chǎn)，隨后每小區(qū)選取代表性植株5株進(jìn)行節(jié)根數(shù)量的調(diào)查。以單株根系所占面積(1/2株距，1/2行距)，深度為0.4 m將植株整體挖取。根系用工具刀按照玉米生長的輪次逐一割下，地上莖節(jié)生長的節(jié)根為地上節(jié)根，其下為0層，即地下節(jié)根與土壤交界面處，0層以下為地下節(jié)根[14]。

1.5數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Excel進(jìn)行分析，采用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同供氮、 不同密度條件下玉米節(jié)根數(shù)、 抗倒拉力及產(chǎn)量的方差分析

氮肥、 密度及品種間在地上節(jié)根、 地下節(jié)根、 抗倒拉力以及產(chǎn)量均存在顯著或極顯著的差異(表2)。地上、 地下節(jié)根數(shù)存在氮處理與密度、 氮處理與品種間顯著的交互作用，而抗倒拉力只存在氮處理與品種間顯著的交互作用。地上節(jié)根還存在氮處理、 密度、 品種三因素間顯著的交互作用。

表2　不同供氮、 密度處理下不同玉米基因型節(jié)根數(shù)量、 抗倒拉力及產(chǎn)量的方差分析

注(Note): *—P<0.05; **—P<0.01; ***—P<0.001.

2.2供氮水平、 密度對(duì)不同基因型玉米地上節(jié)根數(shù)量的影響

表3　不同供氮水平、 密度下不同品種玉米地上節(jié)根數(shù)量

注(Note): *、 ** 分別表示同一品種同一氮水平下不同密度間差異達(dá)5%、 1%顯著水平Indicate significant difference between the plant densities within the same genotype and N treatment atP<0.05 andP<0.01 levels.

2.3供氮水平、 密度對(duì)不同品種玉米地下節(jié)根數(shù)量的影響

氮處理對(duì)地下節(jié)根數(shù)量影響顯著(表4)，隨著施肥量增加地下根數(shù)先顯著增加之后顯著減少，N 240 kg/hm2的施肥量限制了地下節(jié)根的發(fā)生。說明在適宜施氮量(N 120 kg/hm2)條件下地下節(jié)根生長情況最佳。

2.4不同供氮水平、 不同密度對(duì)玉米抗倒拉力的影響

莖稈抗倒拉力在氮處理和密度處理間均表現(xiàn)顯著差異(表5)。無論在低密還是高密條件下，在N120水平下的抗倒拉力最高，比N0或N240水平平均高31%。密植條件下，抗倒拉力平均降低19%，其中N240水平下降低最大，達(dá)到29%。說明在低密度施肥量為N 120 kg/hm2時(shí)莖稈抗倒伏能力最強(qiáng)。

表4　不同供氮水平、 密度下不同品種玉米地下節(jié)根數(shù)量的比較

表5　不同供氮水平、 密度下不同品種玉米莖稈拉力的比較

注(Note): *、 ** 分別表示同一品種同一氮水平下不同密度間差異達(dá)5%、 1%顯著水平Indicate significant difference between the plant densities within the same genotype and N treatment atP<0.05 andP<0.01 levels, respectively.

2.5不同供氮水平、 不同密度對(duì)玉米產(chǎn)量的影響

表6　不同供氮水平、 密度下不同品種玉米產(chǎn)量的表現(xiàn)

注(Note): *、 ** 分別表示同一品種同一氮水平下不同密度間差異達(dá)5%、 1%顯著水平Indicate significant difference between the plant densities within the same genotype and N treatment atP<0.05 andP<0.01 levels, respectively.

2.6節(jié)根數(shù)量與抗倒拉力、 產(chǎn)量的相關(guān)性分析

相關(guān)分析表明，在N0和N120水平下，地下節(jié)根數(shù)與產(chǎn)量都呈顯著正相關(guān)，在N0水平高密下，地上節(jié)根數(shù)與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)； 在低密度N0和N120水平下，地下節(jié)根數(shù)與抗倒拉力呈顯著正相關(guān)，在N0高密下，抗倒拉力與地上節(jié)根數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(表7)。

表7　節(jié)根數(shù)量與抗倒拉力、 產(chǎn)量的相關(guān)性分析(n=10)

注(Note): *、 ** 分別表示5%水平、 1%水平顯著Indicate significant difference atP<0.05 andP<0.01 levels, respectively.

3　討論

3.1施氮量與節(jié)根數(shù)量、 抗倒伏能力的關(guān)系

已有研究[15-17]表明，根系在玉米氮高效吸收中起著重要作用，尤其是氮素供應(yīng)強(qiáng)度不能匹配植株最大生長速率的情況下。根構(gòu)型對(duì)土壤養(yǎng)分有效性改變的響應(yīng)是其適應(yīng)環(huán)境變化的一種重要機(jī)制。

在本研究中氮水平顯著影響地上和地下節(jié)根的數(shù)量，隨著施氮量的增加，節(jié)根數(shù)量呈增長趨勢(shì)，施氮量超過120 kg /hm2后，節(jié)根數(shù)量無顯著變化，甚至減少。表現(xiàn)出根系對(duì)土壤中養(yǎng)分有效性的響應(yīng)和可塑性。這與Wang等[18]、 Chun等[19]以及Gaudin等[20]的研究結(jié)果一致。N 120 kg/hm2的地上和地下節(jié)根數(shù)各高于N0和N240水平3條左右，抗倒拉力顯著高30%左右，且產(chǎn)量達(dá)到最高。說明，在適宜施氮量條件下，根系發(fā)育較好，有利于養(yǎng)分的吸收和產(chǎn)量的形成。過多施肥不僅會(huì)造成浪費(fèi)，而且會(huì)抑制根系生長，造成養(yǎng)分效率降低。

3.2密度與節(jié)根數(shù)量、 抗倒伏能力的關(guān)系

群體密度的增大往往導(dǎo)致植株對(duì)光、 肥、 水的競(jìng)爭[21-22]，進(jìn)而影響根系的生長。密度對(duì)根系的影響在不同的體系下都有相關(guān)研究。戴俊英等[23]的研究表明，根系對(duì)密度的響應(yīng)表現(xiàn)為根系體積的減小，Pellerin等[14]指出密度處理使玉米根重、 根長、 總根數(shù)明顯降低。程富麗等[8]發(fā)現(xiàn)隨著密度的增大，玉米根數(shù)及氣生根數(shù)目減少，莖稈的抗倒能力下降。

3.3不同基因型對(duì)密度、 氮處理的響應(yīng)

根系是作物吸收水分、 養(yǎng)分的重要器官，存在著豐富的遺傳變異[2]，不同基因型根系對(duì)養(yǎng)分、 密度的響應(yīng)程度各不相同。程富麗等[8]的研究中，不同玉米品種根系數(shù)量對(duì)密度的響應(yīng)存在顯著差異，其中先玉335和浚單20隨著密度增加，根條數(shù)下降幅度最大。Saengwilai等[11]認(rèn)為，具有較少節(jié)根數(shù)的玉米基因型更適應(yīng)低氮脅迫。豐光等[24]利用3個(gè)代表性玉米品種農(nóng)大108、 鄭單958和先玉335研究玉米莖稈性狀與倒伏的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)氣生根層數(shù)與倒伏性具有顯著的相關(guān)性，可以作為衡量玉米倒伏的指標(biāo)。程富麗等[8]也發(fā)現(xiàn)根條數(shù)和氣生根數(shù)目多的品種抗倒能力強(qiáng)。

4　結(jié)論

玉米節(jié)根數(shù)量受密度、 氮肥量、 基因型的綜合影響，高密度、 氮素供應(yīng)不足或過量均不利于節(jié)根發(fā)育。在60000 plant/hm2和120 kg/hm2施氮量條件下，地下和地上節(jié)根數(shù)量最多，抗倒能力最強(qiáng)，產(chǎn)量最高。在適宜栽培條件下，地下節(jié)根數(shù)對(duì)產(chǎn)量和抗倒伏的貢獻(xiàn)相對(duì)更為重要。因此在生產(chǎn)中，根據(jù)目標(biāo)產(chǎn)量，在最適栽培條件下，選擇地下節(jié)根數(shù)多的品種可以提高產(chǎn)量和抗倒伏率。

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Effect of plant density and nitrogen supply on nodel root number of maize of different varieties

CHENG Shuai, LI Peng-cheng, LIU Zhi-gang, ZHAO Long-fei, MI Guo-hua, YUAN Li-xing, CHEN Fan-jun*

(CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,ChinaAgriculturalUniversity/KeyLabofPlant-SoilInteraction,MOE,Beijing100193)

【Objectives】 Brace and crown roots play dominant role in supporting plants and water and nutrient uptake during the whole growth period of maize. Plant density and nitrogen (N) supply are two important factors on maize growth and yield production, study their effects on the growth of brace and crown roots will provide base for the choose of proper cultivars.【Methods】 In this study, 10 maize hybrids, crossed from female inbred lines GEMS30, Zheng653, Mo17, B73, CIMBL153 and male lines Wu312 and Wu312 derivative lines, were grown in filed under two plant densities (60000 and 80040 plants per hm2). Three N supply levels of 0, 120 and 240 kg/hm2were designed for the two densities. The variation of the number of brace and crown roots was counted by hand after the whole roots were dug out. The pulling resistance of the stalk was measured at the same time.【Results】 The grain yields were lower in high plant density than in low density, and lower in N 0 or N 240 kg/hm2than in N 120 kg/hm2. N application rate, plant density and their interaction significantly affected the number of brace and crown roots. At high plant density, the number of brace roots was decreased by 3-6, the pulling resistance was decreased by 14%-29%, while the number of the crown roots was not affected. The highest number of brace roots and crown roots, as well as the strongest stalk pulling resistance were obtained under N 120 kg/hm2. There was genotypic difference in the number of brace roots in response to N supply and plant density. Two hybrids crossed from B73 as the female parent were mostly sensitive to N supply. Under 0 and N 120 kg/hm2, the number of brace roots was positively correlated to grain yield regardless the plant density. Under high plant density without N supply, the number of brace roots was negatively correlated to grain yield. Under low plant density without N or with N 120 kg/hm2, the number of crown roots was positively correlated to stalk pulling resistance. The most satisfactory number of the brace and crown roots, the stalk pulling resistance and the grain yield were obtained under low planting density and N 120 kg/hm2supply. 【Conclusions】 In suitable production condition, more brace roots are good for high pulling resistance and high yield, but under stress condition, excess brace roots would inhibit the formation of maize yield. So the response of brace root number to stress should be considered for the choose of hybrids to obtain target yield.

maize; nitrogen supply; plant density; brace root; crown root; pulling resistance; yield

2015-01-27接受日期: 2015-06-15

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31172015); 973項(xiàng)目(2015CB150402)資助。

程帥(1989—)， 女， 山東德州人， 碩士， 主要從事植物營養(yǎng)生理與遺傳研究。 E-mail: chengshuaichsh@163.com

Tel: 010-62734454; E-mail: caucfj@cau.edu.cn

S513.01; S513.062

A

1008-505X(2016)04-1118-08