鄒顯花， 吳鵬飛， 賈亞運(yùn)， 馬 靜， 馬祥慶*

(1國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心， 福建福州 350002； 2福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院， 福建福州 350002)

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杉木根系對(duì)不同磷斑塊濃度與異質(zhì)分布的階段性響應(yīng)

鄒顯花1,2， 吳鵬飛1,2， 賈亞運(yùn)1， 馬 靜1， 馬祥慶1,2*

(1國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心， 福建福州 350002； 2福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院， 福建福州 350002)

【目的】對(duì)杉木根系在異質(zhì)供磷(P)條件下的覓磷行為進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，探討磷斑塊的濃度與其異質(zhì)分布對(duì)杉木根系覓磷行為的影響。【方法】以福建漳平五一國(guó)有林場(chǎng)的半同胞杉木家系為試驗(yàn)材料，利用垂直異質(zhì)供磷裝置，設(shè)置KH2PO40 mg/kg(缺磷，P0)、4 mg/kg(低磷，P4)、16 mg/kg(正常供磷，P16)和30 mg/kg(高磷，P30)4個(gè)磷濃度斑塊，將其按照不同順序垂直排列構(gòu)建異質(zhì)供磷處理。在生長(zhǎng)50、100、150 d時(shí)，進(jìn)行3次破壞性取樣，測(cè)定不同階段不同異質(zhì)供磷處理下杉木根系形態(tài)、生物量及覓磷效率的變化，進(jìn)行杉木根系生長(zhǎng)及覓磷行為的動(dòng)態(tài)觀測(cè)?！窘Y(jié)果】杉木根系表現(xiàn)出階段性的覓磷策略: 1)當(dāng)杉木根系處于表層缺磷或低磷斑塊時(shí)，通過(guò)根系的增生向供磷量更高的斑塊覓磷，根系增生促進(jìn)了缺磷或低磷斑塊根系的干物質(zhì)積累，但其根系含磷量較低； 至處理中期，表層缺磷處理的根系從缺磷斑塊生長(zhǎng)至低磷斑塊后，杉木根系受低磷脅迫持續(xù)大量增生； 而當(dāng)表層低磷處理的根系從低磷斑塊生長(zhǎng)至高磷斑塊后，根系在高磷斑塊內(nèi)大量增生，且促進(jìn)了根系磷養(yǎng)分的吸收及干物質(zhì)的積累； 處理末期，當(dāng)高磷斑塊置于最底層時(shí)，其斑塊內(nèi)的根系生長(zhǎng)量、 干物質(zhì)積累量及根系含磷量均明顯較大。2)當(dāng)杉木根系處在表層高磷斑塊時(shí)，根系初期僅在供磷量較高的表層生長(zhǎng)，其根系生長(zhǎng)量與干物質(zhì)積累量均低于表層供磷量較低的處理，但其根系含磷量卻顯著大于表層供磷量較低的處理； 處理中期及末期，表層的根系生長(zhǎng)量、 干物質(zhì)積累量及根系含磷量均顯著大于其他層次，且表層充足供磷處理的根系向地生長(zhǎng)速度最快?！窘Y(jié)論】異質(zhì)供磷條件下，當(dāng)杉木根系處在缺磷或低磷斑塊時(shí)，主要通過(guò)根系的大量增生來(lái)尋覓磷養(yǎng)分； 當(dāng)杉木根系處在高磷斑塊時(shí)，在初期致力于斑塊磷養(yǎng)分的吸收之后，表層根系大量增生，且根系的磷養(yǎng)分吸收和干物質(zhì)積累顯著大于其他層次，同時(shí)提高根系向地生長(zhǎng)速度。

杉木； 根系； 養(yǎng)分異質(zhì)性； 覓磷行為

植物生長(zhǎng)必需的資源在自然界分布具有明顯異質(zhì)性[1]，如水分、 CO2、 光和礦質(zhì)養(yǎng)分等在空間上的分布均呈斑塊狀[2]。其中，土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性在自然生態(tài)系統(tǒng)普遍存在[3]。Ettma和Wardle[4]將養(yǎng)分空間異質(zhì)性定義為養(yǎng)分在土壤空間結(jié)構(gòu)上的變化，即在空間上分布不均勻或隨機(jī)分布的聚合養(yǎng)分斑塊。近年來(lái)，植物對(duì)土壤有效性資源空間異質(zhì)性的反應(yīng)，及對(duì)其覓食機(jī)制的研究已逐步成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。為最大限度地獲取養(yǎng)分，植物必須通過(guò)根系不斷生長(zhǎng)來(lái)發(fā)掘土壤中富養(yǎng)區(qū)域，根系一系列形態(tài)和生理響應(yīng)為植物獲取斑塊內(nèi)部的養(yǎng)分提供了保證[5]。目前，根系在養(yǎng)分富集斑塊內(nèi)的增生現(xiàn)象已得到普遍證實(shí)[6-7]。根系對(duì)于富養(yǎng)斑塊的響應(yīng)一般包括根系伸長(zhǎng)[8-9]、 細(xì)根直徑變小[10]、 比根長(zhǎng)增加[11-12]、 分枝角減小節(jié)間距縮短促使側(cè)根數(shù)量增加[13]等一系列變化。然而，也有研究報(bào)道在異質(zhì)養(yǎng)分條件下植物根系并未對(duì)養(yǎng)分斑塊作出增生響應(yīng)[14-15]。關(guān)于早熟禾(Poapratensis)[16]、 云杉(Piceaasperata)[17]、 歐洲山楊 (Populustremuloides)[18]的研究甚至證實(shí)貧養(yǎng)斑塊的根系生長(zhǎng)量大于富養(yǎng)斑塊。杉木(Cunninghamialanceolata)在磷(P)養(yǎng)分異質(zhì)條件下的響應(yīng)機(jī)制研究也得出類似結(jié)論。 吳鵬飛等[19]研究發(fā)現(xiàn)磷饑餓環(huán)境下磷高效基因型杉木的根表面積和根體積顯著大于正常供磷的斑塊。馬雪紅等[20]關(guān)于杉木對(duì)異質(zhì)供養(yǎng)環(huán)境的適應(yīng)策略研究中同樣發(fā)現(xiàn)3個(gè)不同家系的根系均在貧養(yǎng)斑塊大量增生，且貧養(yǎng)斑塊根系的磷含量比富養(yǎng)斑塊高。

植物根系形態(tài)對(duì)空間異質(zhì)性的反應(yīng)不僅與植物種類有關(guān)，而且受斑塊屬性、 營(yíng)養(yǎng)元素種類及養(yǎng)分總體供應(yīng)狀況等的影響[21]。由于根系生長(zhǎng)環(huán)境的復(fù)雜性及根系研究方法和定量分析手段的局限性，有關(guān)異質(zhì)養(yǎng)分條件下林木根系覓養(yǎng)行為的研究多由靜態(tài)條件取得，對(duì)于解釋植物根系具體是如何適應(yīng)并利用異質(zhì)養(yǎng)分條件存在一定的局限性。王劍等[5]對(duì)養(yǎng)分異質(zhì)條件下馬尾松(Pinusmassoniana)覓養(yǎng)行為的研究表明，馬尾松在拓殖斑塊養(yǎng)分初期主要依靠側(cè)根的生成和延長(zhǎng)，在拓殖一段時(shí)期之后除依靠新生側(cè)根的生成外還依靠須根數(shù)量和須根密度增加來(lái)開(kāi)拓異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境?？梢?jiàn)，不同時(shí)間階段植物根系覓養(yǎng)的策略并不相同。

杉木是我國(guó)南方重要用材林造林樹(shù)種之一，南方森林土壤有效磷缺乏已成為杉木人工林生產(chǎn)力的重要影響因子之一[22]。磷在土壤中的移動(dòng)性差，且易被吸附和固定，土壤中磷素分布的異質(zhì)性表現(xiàn)得尤為明顯[23]。本研究采用自主設(shè)計(jì)的試驗(yàn)裝置構(gòu)建垂直異質(zhì)供磷環(huán)境，通過(guò)3次破壞性模擬試驗(yàn)實(shí)現(xiàn)杉木根系生長(zhǎng)及覓磷行為的動(dòng)態(tài)過(guò)程觀測(cè)，探討磷斑塊濃度、 分布方式及斑塊持續(xù)性等屬性對(duì)杉木根系覓磷行為的影響，進(jìn)一步揭示杉木根系搜尋利用異質(zhì)分布磷養(yǎng)分的獲取機(jī)制和覓磷能力，這對(duì)于深入理解杉木根系對(duì)養(yǎng)分異質(zhì)性的響應(yīng)機(jī)制，提高養(yǎng)分利用效率具有重要的理論與實(shí)踐意義。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為福建省漳平五一國(guó)有林場(chǎng)杉木無(wú)性系種子園按單系采種培育的半同胞1號(hào)家系苗。供試苗木在林場(chǎng)溫室內(nèi)培育5個(gè)月，溫室平均氣溫20.3℃，相對(duì)濕度78%。供試苗木生長(zhǎng)勢(shì)均一、 根系完整、 無(wú)病害，平均地徑0.19 cm，平均苗高4.95 cm。苗木移植之前在沙床上緩苗1個(gè)月。

1.2試驗(yàn)裝置

采用課題組自主設(shè)計(jì)的試驗(yàn)裝置(圖1)，設(shè)置垂直異質(zhì)磷環(huán)境模擬的盆栽試驗(yàn)。選用口徑為18 cm、 高32 cm的圓形聚乙烯塑料盆作為盆栽容器，培養(yǎng)基質(zhì)為進(jìn)行脫磷處理后的干凈河沙(有效磷含量<0.01 mg/kg)。每盆分為4層，層次間距為4 cm，每層間隔為用瓊脂涂抹均勻、 孔徑為2 mm的玻璃纖維網(wǎng)(養(yǎng)分不能通過(guò)，主根、 基根均能順利穿透)隔離，在試驗(yàn)裝置上端填充5 cm 厚的干凈河沙作為緩沖層，將供試杉木幼苗的根系洗凈處理后植入緩沖層。分別在自盆底4 cm、 8 cm、 12 cm和16 cm處間隔90°鉆一注射孔用于營(yíng)養(yǎng)液及水分的供應(yīng)，并用錫箔紙覆蓋，以免液體流失。

圖1　垂直異質(zhì)供磷處理裝置Fig.1　Design pot for the heterogeneous P supply in the vertical direction

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1 構(gòu)建異質(zhì)供磷處理設(shè)置缺磷(KH2PO4)(0 mg/kg，P0)、 低磷(4 mg/kg，P4)、 正常供磷(16 mg/kg，P16)和高磷(30 mg/kg，P30)[24]4個(gè)供磷濃度的斑塊，構(gòu)建異質(zhì)磷環(huán)境。為模擬自然土壤環(huán)境中不同濃度磷斑塊在土層中的分布方式，本研究共設(shè)4個(gè)異質(zhì)供磷處理(表1)，V1處理中不同斑塊的供磷量由表層往下逐漸升高； 而V4處理隨著土層的加深，斑塊中的供磷量逐漸降低； 在確定V1與V4處理排列方式的基礎(chǔ)上，為實(shí)現(xiàn)4個(gè)不同磷斑塊在分布層次中的兩兩相鄰關(guān)系，且在各處理中的同一層次均不重復(fù)分布，設(shè)置了V2處理和V3處理的P斑塊排列方式。試驗(yàn)共4個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)9次。為探討?zhàn)B分斑塊的持續(xù)性對(duì)杉木根系覓磷行為的影響，采用破壞性取樣，即在試驗(yàn)過(guò)程中分別在50d、 100d和150d對(duì)每個(gè)處理的苗木各收獲3盆。

表1　不同異質(zhì)供磷處理的各層次供應(yīng)KH2PO4含量

1.3.2 營(yíng)養(yǎng)液及水分供應(yīng)采用KH2PO4作為磷源，由于在各異質(zhì)供磷環(huán)境中不均等的施加KH2PO4導(dǎo)致供K+含量不等，因此在試驗(yàn)過(guò)程中通過(guò)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液中KCl的含量來(lái)調(diào)節(jié)各處理斑塊的K+含量。試驗(yàn)中所用的營(yíng)養(yǎng)液大量元素采用Hoagland配方，微量元素采用Amon配方[25](表2)，利用0.1 mol/L HCl和0.1 mol/L NaOH溶液調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液的pH值至5.5。

表2　營(yíng)養(yǎng)液中其他養(yǎng)分含量

1.4測(cè)定項(xiàng)目和方法

2011年4月22日進(jìn)行杉木試驗(yàn)苗移植，分別在6月14日、 8月4日和9月24日分3期進(jìn)行苗木收獲，以觀測(cè)在不同處理階段根系對(duì)異質(zhì)供磷環(huán)境適應(yīng)的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。苗木分地上部和根系分別收獲。地下部收獲時(shí)，將不同異質(zhì)處理裝置從垂直方向剖開(kāi)，小心散開(kāi)各層河沙，對(duì)根系進(jìn)行分層收獲。用水清洗根系，再用蒸餾水漂洗干凈，利用加拿大WinRHIZO根系分析系統(tǒng)對(duì)杉木根系長(zhǎng)度、 表面積、 體積及直徑進(jìn)行定量分析。根系生物量采用烘干法測(cè)定，根系含磷量采用鉬銻抗比色法測(cè)定[26]。

利用磷分配量表征杉木根系的覓磷效率，即植物從土壤介質(zhì)中獲得磷的能力， 磷分配量(mg)= 磷含量×干物質(zhì)積累量[27]。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2007和 SPSS 11.5軟件進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，采用OriginPro 8.5軟件繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1磷斑塊異質(zhì)處理方式對(duì)杉木根系形態(tài)及生長(zhǎng)的影響

處理初期(50 d)，不同異質(zhì)供磷處理?xiàng)l件下杉木根長(zhǎng)、 根表面積及根體積的增量存在顯著差異(圖2，上)。第一層供磷量較低的V1處理和V2處理中杉木根系已伸展至第二層，且第一層根系的根長(zhǎng)、 根表面積及根體積增量顯著大于第二層(P<0.05)。而第一層供磷量較高的V3處理和V4處理根系僅在第一層大量生長(zhǎng)。處理初期，當(dāng)根系處于低磷斑塊時(shí)，可促進(jìn)根系向下生長(zhǎng)，而表層斑塊含磷量較高時(shí)，根系則在這一斑塊內(nèi)大量增生。

處理中期(100 d)，V4處理中杉木根系已生長(zhǎng)至第四層，表層供磷量充足的異質(zhì)供磷處理可促進(jìn)根系的向地生長(zhǎng)，根系向地增生較快速(圖2，中)。V4處理第一層的根系根長(zhǎng)、 根表面積、 根體積增量均顯著大于其他層次。V1和V3處理也表現(xiàn)為表層的根系生長(zhǎng)增量顯著大于第二層(P<0.05)。V1處理根系從表層缺磷斑塊生長(zhǎng)至第二層低磷斑塊后，因第二層斑塊中同樣受到低磷脅迫，表層缺磷斑塊中的根系繼續(xù)大量增生覓磷。而V2處理則表現(xiàn)為第二層的根長(zhǎng)、 根表面積、 根體積增量顯著大于第一層，V2處理的根系從低磷斑塊生長(zhǎng)至高磷斑塊后，根系在高磷斑塊內(nèi)大量增生，表層低磷斑塊根系的增長(zhǎng)則減緩。

處理末期(150 d)，不同異質(zhì)供磷處理?xiàng)l件下杉木根長(zhǎng)、 根表面積及根體積的增量總體上呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律(圖2，下)。不同處理杉木根系均已伸展至第四層斑塊，且在供磷量較大的斑塊分布較多的根系。V1處理的第四層斑塊的根長(zhǎng)、 根表面積及根體積的增量最大，顯著大于其他斑塊的根系生長(zhǎng)量(P<0.05)。V2處理中同樣表現(xiàn)為第四層的根系生長(zhǎng)量最大。表層供磷量較大的V3和V4處理則表現(xiàn)為表層的根系生長(zhǎng)量顯著大于其他層次。不同異質(zhì)供磷處理均表現(xiàn)為當(dāng)正常供磷或充足供磷斑塊置于最底層或表層時(shí)，其斑塊內(nèi)的根系生長(zhǎng)增生明顯。

圖2　初期、中期和末期不同異質(zhì)供磷處理根系形態(tài)指標(biāo)增量的比較Fig.2　Increment comparison of the root morphology index of different treatments affected by heterogeneous P supply at different stages [注(Note): 不同處理第一層至第四層供磷量依次為V1 (P0、 P4、 P16、 P30)，V2(P4、 P30、 P0、 P16)，V3(P16、 P0、 P30、 P4)，V4(P30、 P16、 P4、 P0)　P concentration from the first to the forth layer were showed in turn as P0，P4，P16 and P30 for V1; P4，P30，P0 and P16 for V2; P16，P0，P30 and P4 for V3; and P30，P16，P4 and P0 for V4. 柱上不同小寫(xiě)字母表示同一處理不同斑塊間的差異達(dá)5%顯著水平Different letters above the bars indicate significant differences (P<0.05) among different patches in the same treatment at the 5% level.]

圖3　初期、中期和末期不同異質(zhì)供磷處理根系生物量增量的比較Fig.3　Increment comparison of the root biomass of different treatments affected by heterogeneous P supply at different stages [注(Note): 不同處理供磷量第一層至第四層分布規(guī)律依次為V1 (P0、 P4、 P16、 P30)，V2(P4、 P30、 P0、 P16)，V3(P16、 P0、 P30、 P4)，V4(P30、 P16、 P4、 P0)　P concentrations of different treatments from the first layer to the forth layer showed as P0，P4，P16 and P30 for V1; P4，P30，P0 and P16 for V2; P16，P0，P30 and P4 for V3; and P30，P16，P4 and P0 for V4.柱上不同小寫(xiě)字母表示同一處理不同斑塊間的差異達(dá)5%顯著水平Different letters above the bars indicate significant differences (P<0.05) among different patches in the same treatment at the 5% level.]

圖4　初期、 中期和末期不同異質(zhì)供磷處理根系磷分配量的比較 Fig.4　Comparison of the root P allocation of different treatments with heterogeneous P supply at different stages[注(Note): 不同處理供磷量第一層至第四層分布規(guī)律依次為V1 (P0、 P4、 P16、 P30)，V2(P4、 P30、 P0、 P16)，V3(P16、 P0、 P30、 P4)，V4(P30、 P16、 P4、 P0)　P concentrations of different treatments from the first layer to the forth layer showed as P0，P4，P16 and P30 for V1; P4，P30，P0 and P16 for V2; P16，P0，P30 and P4 for V3; and P30，P16，P4 and P0 for V4.柱上不同小寫(xiě)字母表示同一處理不同斑塊間的差異達(dá)5%顯著水平Different letters above the bars indicate significant differences (P<0.05) among different patches in the same treatment at the 5% level.]

2.2磷斑塊異質(zhì)處理方式對(duì)杉木根系生物量的影響

不同處理時(shí)期不同異質(zhì)供磷處理的杉木根系生物量增量存在顯著差異，且與根系形態(tài)指標(biāo)的變化規(guī)律基本一致(圖3)。處理初期，V1和V2處理的根系生物量增量均為第一層顯著大于第二層(P<0.05)。從總生物量增量來(lái)看，V3和V4處理的總生物量增量顯著小于V1和V2處理； 處理中期，V3和V4處理表層根系生物量增量均顯著大于其他層次，V1處理第一層的根系生物量增量顯著大于第二層，V2處理則表現(xiàn)為第二層的根系生物量顯著大于第一層； 處理末期，V1與V2處理均表現(xiàn)為第四層的根系生物量增量顯著大于其他層次。V3處理則第一層和第四層的根系生物量增量差異不顯著，但顯著大于第二和第三層。V4處理第四層的根系生物量增量最大，而第二層和第三層則明顯小于其他層次。

2.3磷斑塊異質(zhì)處理方式對(duì)杉木根系覓磷效率的影響

不同處理時(shí)期不同異質(zhì)供磷處理的杉木根系磷分配量存在顯著差異(圖4)。處理初期，V1和V2處理的根系磷分配量均表現(xiàn)為第二層顯著大于第一層(P<0.05)，這與根系形態(tài)和生長(zhǎng)量以及生物量增量呈現(xiàn)的規(guī)律完全相反。不同于根系形態(tài)及生物量增量的是，表層供磷量較大的V4和V3處理表層根系的磷分配量顯著大于V1和V2處理； 處理中期，V3和V4處理第一層的根系磷分配量顯著大于其他層次。V1處理第一層與第二層的根系磷分配量差異未達(dá)到顯著水平，V2處理第二層的根系磷分配量則顯著大于第一層； 處理末期，V1處理第四層的根系磷分配量與第一層差異不顯著，V2處理第四層的根系磷分配量則顯著大于其他層次，V3與V4處理均表現(xiàn)為第一層的根系磷分配量顯著大于其他層次。處理末期，與根系的生長(zhǎng)量相似，不同異質(zhì)供磷處理也表現(xiàn)為當(dāng)正常供磷或充足供磷斑塊置于最底層或表層時(shí)，其斑塊內(nèi)根系的磷分配量具有明顯優(yōu)勢(shì)。

3　討論

在異質(zhì)供磷條件下，處理初期，當(dāng)杉木根系處于缺磷或低磷斑塊時(shí)，其根系大量增生，但并未提高根系的磷吸收量而僅是提高了根系的干物質(zhì)產(chǎn)量。由此，杉木根系啟動(dòng)覓磷機(jī)制[28]，促進(jìn)根系向下延伸尋覓磷養(yǎng)分。Jackson等[29]研究認(rèn)為當(dāng)?shù)土淄寥乐猩L(zhǎng)的根系進(jìn)入磷富集區(qū)時(shí)，根系能夠快速地做出反應(yīng)，增強(qiáng)對(duì)磷的吸收能力。本研究發(fā)現(xiàn)，杉木根系由低磷斑塊伸展至高磷斑塊后，根系在高磷斑塊內(nèi)大量增生，低磷斑塊根系的增長(zhǎng)則減緩，高磷斑塊內(nèi)根系的磷吸收能力明顯提高。而當(dāng)根系由缺磷斑塊伸長(zhǎng)至同樣受到低磷脅迫的低磷斑塊后，缺磷斑塊中的根系繼續(xù)大量增生覓磷，缺磷斑塊與低磷斑塊的根系磷含量差異卻并不顯著。由此可以推測(cè)，在表層根系受到極度缺磷脅迫時(shí)，第二層與表層斑塊的根系之間發(fā)生了養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移。已有研究表明，體內(nèi)養(yǎng)分轉(zhuǎn)移是植物的一種重要養(yǎng)分保存機(jī)制，實(shí)現(xiàn)了體內(nèi)養(yǎng)分的高效利用，使植物有效地保持生產(chǎn)力，以增強(qiáng)在生境中的競(jìng)爭(zhēng)力[30]。對(duì)于克隆植物的研究表明，當(dāng)相互聯(lián)結(jié)的克隆分株處于資源水平不同的小生境中時(shí)，克隆分株間將存在一個(gè)資源水平梯度。該梯度的存在將改變固有的源—匯關(guān)系，使從某一資源豐富的小生境中吸收的資源，能夠?yàn)樵撔∩骋酝獾钠渌噙B克隆分株共享[31]。Pierret等[32]也認(rèn)為磷利用效率較高的植物，更多通過(guò)增加磷在植物體內(nèi)的高效轉(zhuǎn)運(yùn)和合理利用提高其磷效率。

當(dāng)杉木根系初期處在高磷斑塊中時(shí)，杉木根系僅在表層高磷斑塊中大量生長(zhǎng)，其根系生長(zhǎng)總量及干物質(zhì)積累量均小于處于表層缺磷或低磷斑塊的處理，但高磷斑塊中的杉木根系含磷總量卻顯著高于缺磷或低磷斑塊，由此推測(cè)，當(dāng)根系處在含磷量較高的斑塊時(shí)根系致力于磷養(yǎng)分的吸收而非浪費(fèi)資源用于短期的生長(zhǎng)。De Kroon等[33]也認(rèn)為，當(dāng)土壤養(yǎng)分更新速率很慢時(shí)，將養(yǎng)分濃度吸收到一個(gè)很低水平并延長(zhǎng)根的壽命會(huì)比在一個(gè)偶然遇到的養(yǎng)分斑塊中大量增殖根更加重要。本研究發(fā)現(xiàn)，初期根系養(yǎng)分的吸收促進(jìn)了后期表層高磷斑塊內(nèi)根系的增生及干物質(zhì)的積累，同時(shí)提高了根系向地生長(zhǎng)速度。Robinson[34]認(rèn)為土壤中養(yǎng)分離子移動(dòng)性低的情況下，根系快速生長(zhǎng)并在養(yǎng)分富集區(qū)域增生的能力能顯著發(fā)揮。對(duì)磷素這種在土壤中有效性低，移動(dòng)性很小的營(yíng)養(yǎng)元素，植物根系對(duì)磷的獲取主要依賴于根系的生長(zhǎng)和根形態(tài)的改變[35]，通過(guò)增加根系在磷富集區(qū)的分配比例、 根系長(zhǎng)度、 根系表面積、 根體積等來(lái)占據(jù)更多的土壤體積，增加了與移動(dòng)性差的土壤磷素的接觸面積，補(bǔ)償了其余根系由于無(wú)法獲取磷對(duì)植物生長(zhǎng)消耗的影響，提高對(duì)磷的獲取能力[36]。本研究中，在不同處理根系均已分布至第四層的處理末期，不同處理均表現(xiàn)為根系在位于最底層或是表層的磷富集區(qū)大量增生，且根系的大量增生促進(jìn)了斑塊內(nèi)根系的磷養(yǎng)分吸收和干物質(zhì)積累。表層供磷量較低的處理通過(guò)根系的伸展覓磷，在最底層的高磷斑塊大量富集，表層供磷量較高的處理根系則在表層高磷斑塊分布增生。

4　結(jié)論

本研究對(duì)異質(zhì)供磷條件下杉木根系覓磷行為的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)異質(zhì)供磷條件下，磷斑塊濃度、 斑塊分布方式及斑塊持續(xù)性等屬性對(duì)杉木根系覓磷行為存在明顯影響，杉木根系對(duì)不同的磷斑塊濃度及斑塊分布方式存在階段性的覓磷策略。當(dāng)杉木根系處在缺磷或低磷斑塊時(shí)，主要通過(guò)根系的大量增生來(lái)尋覓磷養(yǎng)分； 當(dāng)杉木根系處在高磷斑塊時(shí)，初期致力于斑塊磷養(yǎng)分的吸收，后期表層根系的生長(zhǎng)、 磷養(yǎng)分吸收和干物質(zhì)積累均顯著高于其他層次。不同異質(zhì)供磷條件下，當(dāng)高磷斑塊置于最底層或表層時(shí)，其斑塊內(nèi)根系的生長(zhǎng)量、 含磷量及干物質(zhì)的積累具有明顯優(yōu)勢(shì)。因破壞性試驗(yàn)的局限性，本研究對(duì)于杉木根系覓磷策略的時(shí)間精確性把握不夠，在今后的研究工作中應(yīng)進(jìn)一步提高試驗(yàn)技術(shù)條件。此外，本研究主要闡明杉木根系對(duì)于異質(zhì)磷環(huán)境的表型適應(yīng)性反應(yīng)，對(duì)于內(nèi)在生理調(diào)控機(jī)制有待進(jìn)一步深入研究。

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Periodical response of Chinese fir root to the phosphorus concentrations in patches and heterogeneous distribution in different growing stages

ZOU Xian-hua1,2, WU Peng-fei1,2, JIA Ya-yun1, MA Jing1, MA Xiang-qing1,2*

(1StateForestryAdministrationEngineeringResearchCenterforChineseFir,Fuzhou350002,China;2CollegeofForestry,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou350002,China)

【Objectives】This study aimed to dynamic investigation of the effect of inhomogeneous P supply on the P foraging behavior of Chinese fir roots.【Methods】 The tested materials in the pot experiment was Chinese fir clone belongs to half-sib family, which were cultivated in Wuyi state-owned forest in Zhangping County, Fujian Province. Phosphorous patches with KH2PO4of 0, 4, 16 and 30 mg/kg were prepared, and the patches were loaded in four different orders inside a column to make four treatments of heterogeneous P supply. The fir seedlings were destructively samples at the 50, 100 and 150 d after transplanted into the treatment pots. The root morphology, biomass and P acquisition efficiency were measured.【Results】 It exhibits different adaptive strategies of Chinese fir roots in response to different P concentrations and patches distribution in stages. 1)The roots grew in patches with P deficiency or low P supply proliferate for foraging P in other patches with higher P supply at the initial. The root proliferation contributes to the dry matter accumulation but not the P content of roots in P deficiency or low P patches. Roots continue to proliferate in the patch with no P supply due to low P stress when roots grew from the P deficiency patch to the P-poor patch. However, the increase was slowed down when roots grew from the P-poor patch to the P-rich patch, resulting proliferation in the P-rich patch, and the proliferation results in the increase of P absorption and dry matter accumulation. At the last stage, the P-rich patches have higher roots increment, dry matter accumulation and P content when they are at the bottom-most layers. 2)Roots of the treatments with P-rich supply in the first layer only grow in the P-rich patches at the initial stage. The roots increment and dry matter accumulation of these patches are all higher than those of the treatments with P deficiency or low P supply in the first layer, while the roots’ P content shows an opposite result. At the second and last stages, the roots increment, dry matter accumulation and P contents in the surface layers are all higher than those in the other layers. In addition, the treatment with the most P supply in the surface layer has the fastest speed to downward grow. 【Conclusions】 P deficiency or low P supply result in root proliferation which contributes to foraging P. Roots in the surface layer with P-rich supply are committed to P absorption at the initial stage. Then roots proliferate in the surface layer, and the P absorption, dry matter accumulation and downward growth of roots are higher than those in the other layers.

Chinese fir; root; nutrient heterogeneity; foraging behavior for phosphorus

2015-02-03接受日期: 2015-03-24網(wǎng)絡(luò)出版日期： 2015-08-19

國(guó)家自然科學(xué)基金(31370619，U1405211)； 國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心孵化基金(6213c0111)； 福建農(nóng)林大學(xué)重點(diǎn)項(xiàng)目建設(shè)專項(xiàng)(6112C035J)資助。

鄒顯花(1987—)， 女， 福建三明人， 博士研究生， 助理研究員， 主要從事林木養(yǎng)分利用方面的研究。

Tel: 0591-83780261, E-mail: zhouxianhua111@163.com。*通信作者 Tel: 0591-83780261, E-mail: lxymxq@126.com

S791.27； Q945.12

A

1008-505X(2016)04-1056-08