張龍沖，張秋玲，趙 袁，葛楠楠，楊曉峰，朱秀紅

(河南農(nóng)業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002)

4種鉻污染地植物的富集特征及其種子萌發(fā)對鉻(Cr6+)處理的響應

張龍沖，張秋玲，趙 袁，葛楠楠，楊曉峰，朱秀紅

(河南農(nóng)業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002)

為了解重金屬鉻污染地植物的耐性，對鉻重污染區(qū) 4 種常見植物金色狗尾草(Setariaglauca(L.) Beauv.)、狼尾草(Pennisetumalopecuroides(L.) Spreng)、虎尾草(ChlorisvirgataSw)、荊條(VitexnegundoL.)進行植株重金屬檢測及其不同質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理下室內(nèi)種子萌發(fā)試驗。結(jié)果表明， 4 種植物對鉻渣堆區(qū)的鉻污染均有較高的耐受性和富集作用，其中狼尾草鉻(Cr6+)積累最高且生物量較大，地上部分鉻(Cr6+)積累量為1 087.25 mg·kg-1，根部鉻(Cr6+)積累量為1 066.75 mg·kg-1，屬于篩選出來的鉻(Cr6+)超富集植物；不同鉻(Cr6+)濃度處理對狼尾草、金色狗尾草、虎尾草種子萌發(fā)率無顯著抑制作用，而對荊條種子萌發(fā)率有明顯抑制作用，其對重金屬鉻(Cr6+)的耐受性高低依次為狼尾草、金色狗尾草、虎尾草、荊條；不同質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)脅迫對 4 種植物種子的發(fā)芽勢和萌發(fā)指數(shù)影響不同，其中對狼尾草、荊條影響不明顯，金色狗尾草表現(xiàn)出低質(zhì)量濃度(0～10 mg·L-1)促進和高質(zhì)量濃度(15～30 mg·L-1)抑制種子萌發(fā)的趨勢，虎尾草則表現(xiàn)出隨鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度升高而抑制種子萌發(fā)的趨勢。

富集特征；金色狗尾草；狼尾草；虎尾草；荊條；種子萌發(fā)；鉻(Cr6+)處理

土壤重金屬污染已成為嚴重的環(huán)境問題之一[1]。由于重金屬污染毒理機制和生物效應的復雜性，如何治理和恢復污染區(qū)生態(tài)一直是國內(nèi)外研究的重點和難點[2-3]。用植物進行生態(tài)修復，既能保持水土、美化環(huán)境，又能通過收獲生物量的方式提取土壤中的重金屬，是目前較為理想的環(huán)境治理方法[4-8]。但可應用的重金屬超富集植物仍然不多，特別是鉻超富集植物更少，且目前重金屬超積累植物和耐性植物的選育研究主要集中在氣候適宜、物種豐富的南方礦區(qū)[9-11]，對于北方干旱貧瘠污染山區(qū)的耐性植物研究甚少。生長在重金屬污染嚴重地區(qū)的植物，由于長期受高濃度有毒重金屬的脅迫作用，會在生理生態(tài)特性上發(fā)生相應的變化以適應環(huán)境。經(jīng)過大自然篩選出來的一部分野生植物能夠避免其毒害的同時超量吸收有毒重金屬，在所選取的物種符合當?shù)丨h(huán)境條件且各物種間具有相容生態(tài)特性的前提下,優(yōu)選出合適的植物是其中的關(guān)鍵。而種子萌發(fā)是植物生活史中對環(huán)境最敏感的時期，它直接影響幼苗存活、個體適合度和植物生活史的表達，進而影響到種群動態(tài)、植被分布和恢復等生態(tài)過程[12-15]，常作為治理植物篩選的重要參考指標[3，16]。鉻在EPA優(yōu)先污染物名單中排名第6位，是中國“十二五”規(guī)劃中的第一類重點防控對象。隨著中國鉻鹽行業(yè)的發(fā)展，鉻渣產(chǎn)生及堆積量逐漸增加，鉻污染事件時有發(fā)生，如河南義馬和云南曲靖鉻渣污染事件[17]，然而有關(guān)該重金屬耐性植物選擇和生態(tài)恢復的研究還較少，如果考慮對多種植物尤其重金屬污染地生長的植物進行平行試驗,勢必可獲得更加可喜的成果。本研究以河南省義馬市鉻污染區(qū)域生長的 4 種常見植物為研究對象，探討其鉻富集特征以及不同質(zhì)量濃度鉻污染對其種子萌發(fā)的影響，為篩選出有較強重金屬耐受性物種和污染區(qū)生態(tài)恢復提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1采集地生境概況

義馬市工業(yè)鉻污染區(qū)位于義馬市西北山嶺上，該區(qū)域?qū)儆谂瘻貛Ъ撅L性氣候，四季分明，日照充足，年平均氣溫12.4 ℃，歷年最熱月份為7月，平均氣溫25.5 ℃，最冷月份為1月，平均氣溫-2.1 ℃，無霜期118～276 d，初霜日在10月下旬。

義馬市歷史堆存鉻渣共計32.5萬t，均由原振興化工廠生產(chǎn)鉻鹽所產(chǎn)生。由于當時還沒有找到鉻渣安全處置的有效途徑，為確保安全，2002年經(jīng)上級環(huán)保部門批準，原振興化工廠在市區(qū)北部梁溝村西北山嶺上建成了鉻渣專用堆存場(34°47′42″N，111°52′25″E)，并對該堆存場頂部進行了防雨水滲漏密封覆蓋，但由于圍墻破裂，鉻渣液滲出，給當?shù)鼐植繀^(qū)域造成嚴重污染，目前，鉻渣已低毒化處理完畢。

該污染區(qū)為山地及丘陵地帶，土壤類型以黃棕壤為主，污染區(qū)內(nèi)群落物種以菊科和禾本科植物為主，常見物種有艾蒿(ArtemisiaargyiH. Lév. & Vaniot)、金色狗尾草、狼尾草、虎尾草、地榆等；還有一些中生耐蔭植物如矛葉藎草(Arthraxonlanceolatus(Roxb.) Hochst.)、委陵菜(PotentillaancistrifoliaBunge)、中華卷柏(Selaginellasinensis(Desv.) Spring)等；灌木主要是荊條，間有酸棗(ZiziphusjujubaMill. var.spinosa(Bunge) Hu ex H. F. Chow)出現(xiàn)。

1.2試驗材料

對鉻渣堆附近受污染地段進行植物群落調(diào)查，選取分布較廣、生物量較大的3種優(yōu)勢草本植物金色狗尾草、狼尾草、虎尾草和常見木本植物荊條為研究對象。植物取樣方法為：在鉻渣堆放區(qū)附近設(shè)置3個10 m×10 m的標準大樣方，為灌木樣方，在每個大樣方內(nèi)沿對角線4角及中心共設(shè)置5個面積為1 m × 1 m的草本樣方，在15個小樣方內(nèi)對該3種草本植物隨機采樣，每個物種分別采集全株 6～9棵(包括根系)，同時對每個大樣方內(nèi)荊條采樣，共采集5個植株的樣品，為非破壞性取樣即只取植株的一部分。土樣選擇所采集樣品植株根系半徑20 cm范圍內(nèi)土壤。采集樣品用聚乙烯塑料袋封裝帶回。 4種植物的種子為其種子成熟期內(nèi)在該樣區(qū)內(nèi)隨機收獲所得。

1.3試驗方法

1.3.1 樣品鉻含量測定方法 植物樣品用自來水浸泡30分鐘，去離子水沖洗3次，置于烘箱內(nèi)80 ℃烘干至恒重，瑪瑙缽研磨至粉碎，過100目尼龍篩，封于塑料袋中于干燥處保存?zhèn)溆茫煌寥罉悠诽蕹[石、草葉等異物，于陰涼通風處自然風干后研碎，過100目尼龍篩，封存?zhèn)溆肹18]。將每種植物樣品及土壤樣品充分混勻，精確稱取1.000 0 g于三角瓶中，采用濃硝酸-高氯酸消解法消化定容后，采用火焰原子吸收分光光度計測定其鉻含量，重復3次[19]。

1.3.2 種子萌發(fā)試驗方法 分別選取一定數(shù)量顆粒飽滿、大小均勻的金色狗尾草、狼尾草、虎尾草、荊條種子，采用紙上發(fā)芽法進行萌發(fā)試驗。將種子每 50 粒一組，分別放入直徑為 90 mm 培養(yǎng)皿中，底部平鋪兩張濾紙，培養(yǎng)液分別為含有 5、10、15、30 mg·L-1不同質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)溶液，鉻(Cr6+)溶液為重鉻酸鉀(K2Cr2O7)配制而成;同時，在一組培養(yǎng)皿中加蒸餾水進行種子萌發(fā)作為對照試驗，每種處理3個重復。將培養(yǎng)皿置于人工氣候箱培養(yǎng)，恒溫15 ℃，每天光照12 h，光強度控制在1 100 lx，并保持紙床一直濕潤。種子萌發(fā)以出現(xiàn)胚根長與種子等長為標志，每天定時記錄發(fā)芽情況，至連續(xù)7 d沒有種子萌發(fā)視為該物種此次萌發(fā)過程結(jié)束。

1.4測定指標

1.4.1 植物樣品鉻含量測定指標

富集系數(shù)(BF)=植物地上部分重金屬的含量/植物生長土壤環(huán)境中重金屬含量

(1)

轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF)=植物地上部分重金屬含量/植物地下部分重金屬含量

(2)

1.4.2 種子萌發(fā)試驗測定指標 從第 2 天起，每天統(tǒng)計萌發(fā)數(shù)，并計算發(fā)芽勢、萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和高峰萌發(fā)率，計算方法如下：

發(fā)芽勢/%=(試驗開始4 d內(nèi)發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子總數(shù))× 100%

(3)

萌發(fā)率/%=(全部萌發(fā)種子粒數(shù) / 供試種子總數(shù))× 100%

(4)

萌發(fā)指數(shù)GI=∑(Gt/Dt)

(5)

式中：GI為第t天內(nèi)的萌發(fā)增值數(shù)；Dt為相應萌發(fā)天數(shù)

高峰萌發(fā)率/%=(種子萌發(fā)過程中最高當天萌發(fā)種子數(shù) / 供試種子總數(shù))× 100%，該天為萌發(fā)高峰期

(6)

1.5數(shù)據(jù)分析

用SPSS 14.0統(tǒng)計分析軟件進行單因素方差分析和多重比較，用Excel 2007做圖表。

2 結(jié)果與分析

2.14種植物鉻(Cr6+)富集特征

植物對重金屬的吸收和轉(zhuǎn)移能力可以用富集系數(shù)BF(Bioaccumulation Coefficient)和轉(zhuǎn)移系數(shù)TF(Biological Transfer Coefficient)作為評價標準[20]。綜合考慮這2個參數(shù)，這4種植物對重金屬鉻(Cr6+)的富集能力高低依次為金色狗尾草>虎尾草>狼尾草>荊條(見表1)。對所采集植物樣品重金屬含量分析顯示，狼尾草具有明顯超富集作用，其地上部分鉻(Cr6+)含量為1 087 mg·kg-1，地下部分鉻(Cr6+)含量為1 067 mg·kg-1，已超過鉻(Cr6+)超積累植物的臨界含量(1 000 mg·kg-1)[26]；金色狗尾草也具有較強的鉻富集能力，其地上部分鉻含量為 850.5 mg·kg-1，根部為 691 mg·kg-1，富集系數(shù)為 0.48，轉(zhuǎn)移系數(shù)為1.23。這4種植物在該鉻重污染地廣泛分布并能開花結(jié)果，說明它們具有較強耐重金屬鉻的能力和吸收富集作用，這將為高鉻污染地區(qū)生態(tài)恢復中優(yōu)良修復植物選擇提供重要的科學依據(jù)。

2.24種植物種子的萌發(fā)動態(tài)

在對照處理中，這4種植物的種子萌發(fā)動態(tài)各不相同，金色狗尾草、狼尾草、虎尾草 3 種植物在試驗開始第4天種子開始萌發(fā)，到第17天萌發(fā)結(jié)束；荊條種子萌發(fā)比較緩慢，第12天開始萌發(fā)，到第18天萌發(fā)基本結(jié)束。金色狗尾草種子和虎尾草種子萌發(fā)速度較快，尤其各處理組金色狗尾草種子在萌發(fā)開始當天即達萌發(fā)高峰期，在 0、5、10、15、30 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理下高峰期萌發(fā)率分別達 41.33%、70.67%、63.33%、36% 和 16%，之后持續(xù)萌發(fā)，第 16 天 萌發(fā)基本結(jié)束，總萌發(fā)率分別達 62%、90.67%、84.67%、65.33%和63.33%(見圖1)；而虎尾草種子在 0、5 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理下亦在萌發(fā)當天達到萌發(fā)高峰，萌發(fā)率分別為 26.67%、20%，在 10、15 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理組在試驗開始第 6 天達到高峰期，萌發(fā)率分別為為 18%、17.33%，30 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理組在試驗開始第 9 天達到高峰期，萌發(fā)率為 16%，之后均穩(wěn)定萌發(fā)，第 15 天萌發(fā)基本結(jié)束時，總萌發(fā)率分別為 52.67%、54%、58%、51.33% 、50%(見圖2)。狼尾草種子整個過程萌發(fā)率穩(wěn)定增長，持續(xù)時間較長，在對照處理中試驗開始第7天達到高峰期，萌發(fā)率為22.67%，在 5、10、15、30 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理組均在試驗開始第 12 天達到萌發(fā)高峰期，萌發(fā)率分別為 18%、24.67%、17.33%、14.67%，至第 16 天 萌發(fā)結(jié)束時，各處理組總萌發(fā)率分別達 94.67%、88%、88%、81.33%、90%(見圖3)。荊條種子則屬于低萌型萌發(fā)，在試驗開始第 12 天才開始萌發(fā)，并且各處理下最大萌發(fā)率均不超過 6%(見圖4)。

表1 重金屬鉻(Cr6+)在4種植物中不同部位的含量Table 1 The Cr6+ concentrations and distribution in different parts of four plant species

圖1 金色狗尾草(Setaria glauca(L.) Beauv.)不同鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度梯度下的種子萌發(fā)動態(tài)Fig.1 Process of seed germination of Setaria glauca(L.)Beauv. in different Cr6+ concentration

圖2 狼尾草(Pennisetum alopecuroides(L.) Spreng)不同鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度梯度下的種子萌發(fā)動態(tài)Fig.2 Process of seed germination of Pennisetumalopecuroides (L.) Spreng in different Cr6+ concentration

圖3 虎尾草(Chloris virgata Sw)不同鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度梯度下的種子萌發(fā)動態(tài)Fig.3 Process of seed germination of Chloris virgataSw in different Cr6+ concentration

圖4 荊條(Vitex negundo L.)不同鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度梯度下的種子萌發(fā)動態(tài)Fig.4 Process of seed germination of Vitex negundoL.Sw in different Cr6+ concentration

不同鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理對這 4 種植物種子的萌發(fā)動態(tài)有影響，如虎尾草種子在 0～15 mg·L-1低質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理時第 4 天開始萌發(fā)，而在高質(zhì)量濃度 30 mg·L-1鉻(Cr6+)處理下第 6 天才開始萌發(fā)，說明不同質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理在一定程度上延遲了種子萌發(fā)，但每種植物種子在各質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理下整個萌發(fā)動態(tài)沒有發(fā)生劇烈變化。

2.3重金屬鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理對4種植物種子萌發(fā)率的影響

萌發(fā)率是反映種子發(fā)芽能力的主要指標，也是反映物種發(fā)展?jié)摿Φ闹匾笜薣27]。鉻(Cr6+)對 4 種植物種子萌發(fā)率影響不同，不同質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理對同一植物種子萌發(fā)率影響也不同(見表2)。對于金色狗尾草種子，5、10 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理組的種子萌發(fā)率與對照組相比有顯著差異(P<0.05)，其中5 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理組與對照組間有極顯著差異(P<0.01)，表現(xiàn)出低質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)(0～10 mg·L-1)促進其種子萌發(fā)的現(xiàn)象；狼尾草各處理組種子萌發(fā)率較高，均在 80% 以上，在不同鉻(Cr6+質(zhì)量濃度處理中，15 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理組表現(xiàn)出顯著抑制萌發(fā)的現(xiàn)象(P<0.05)，但在 30 mg·L-1鉻(Cr6+)處理中出現(xiàn)“反彈”現(xiàn)象，也許與激發(fā)狼尾草種子內(nèi)耐鉻(Cr6+)機制有關(guān)，具體原因有待進一步分析；虎尾草種子亦表現(xiàn)出低質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理( 0～10 mg·L-1)促進種子萌發(fā)，高質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理(15～30 mg·L-1)抑制種子萌發(fā)的趨勢，但不同質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理間種子萌發(fā)率差異不顯著；荊條各處理組種子萌發(fā)率都較低，表現(xiàn)出隨鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度提高萌發(fā)率降低的趨勢，尤其在 15、30 mg·L-1處理組顯著抑制種子萌發(fā)(P<0.05)。

表2 四種植物在不同質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理下的種子萌發(fā)率Table 2 Effect of different Cr6+ concentration on the germination percentage of the four species

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note：Different letters in the same column mean significant difference at the 0.05 level. The same as below.

2.4重金屬鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理對4種植物種子發(fā)芽勢的影響

發(fā)芽勢可以說明種子活力的高低,是反映種子萌發(fā)速度和整齊度的主要指標。發(fā)芽勢愈高，表明種子的活力愈高，發(fā)芽愈整齊。本研究中，發(fā)芽勢是指試驗開始4 d內(nèi)萌發(fā)種子的發(fā)芽數(shù)與試驗種子總數(shù)的比值。結(jié)果顯示，不同質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理對4種植物種子發(fā)芽勢的影響不同。金色狗尾草種子分別在 5、10 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理下發(fā)芽勢有小幅上升，而 15、30 mg·L-1兩組較高質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理下則有明顯下降趨勢(P<0.05)，說明低質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)(0～10 mg·L-1)能提高金色狗尾草的發(fā)芽勢，高質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)( 15～30 mg·L-1)則對其有抑制作用；狼尾草種子發(fā)芽勢較低，對不同質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理響應也有差別，與對照組相比，在5 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理中發(fā)芽勢提高，但差異不顯著，在 10、15、30 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理組下發(fā)芽勢降低且差異顯著(P<0.05)；虎尾草的發(fā)芽勢則隨鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度的增加而呈遞減趨勢，差異顯著(P<0.05)；荊條的發(fā)芽勢各處理組都為0，不具有可比性(表3)。這 4 種植物的發(fā)芽勢高低依次為金色狗尾草>虎尾草>狼尾草>荊條。

2.5重金屬鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理對4種植物種子萌發(fā)指數(shù)(GI)的影響

萌發(fā)指數(shù)是衡量植物萌發(fā)能力及活力的另一重要指標，可以有效反映種子萌發(fā)受脅迫情況。為進一步探討這 4 種植物種子萌發(fā)對不同質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理的響應程度，對其各處理下萌發(fā)指數(shù)也進行了分析。結(jié)果顯示，金色狗尾草種子萌發(fā)指數(shù)在 5、10 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理中比對照組高，差異性顯著(P<0.05)，15 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理組與對照組差異不顯著，30 mg·L-1鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理組比對照組萌發(fā)指數(shù)低，差異性顯著(P<0.05)，這與其萌發(fā)率、發(fā)芽勢表現(xiàn)趨勢基本一致，尤其在低質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理( 0～10 mg·L-1)促進萌發(fā)趨勢上；各鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理組狼尾草種子萌發(fā)指數(shù)比對照組的低，其中 10、15 mg·L-1兩組與對照相比差異性顯著(P<0.05)；虎尾草種子萌發(fā)指數(shù)表現(xiàn)出，低質(zhì)量濃度處理組( 5、10 mg·L-1)與對照差異性不顯著，15、30 mg·L-1處理組與對照組相比差異性顯著(P<0.05)，表現(xiàn)出抑制發(fā)芽的趨勢，表明其隨重金屬鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度增加萌發(fā)指數(shù)逐漸受抑制的趨勢；由于荊條的種子萌發(fā)率比較低，因此其萌發(fā)指數(shù)幾乎為0，各處理間差異不顯著(表4)。

表3 4種植物在不同質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理下的種子發(fā)芽勢Table 3 Effect of different Cr6+ concentration on the germination energy of the four species

表4 4種植物在不同質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)處理下的種子萌發(fā)指數(shù)(GI)Table 4 Effect of different Cr6+ concentration on the germination index of the four species

3 討論

3.14種植物在鉻污染地適應能力評價

引起環(huán)境污染的主要是毒性較大、易溶于水的六價鉻化合物(鉻酸根離子)，它對植物具有明顯的毒害作用，且通過食物鏈危及人體健康[2,6]。然而在重金屬污染地，仍有不少植物能生存，可見其已經(jīng)對此脅迫環(huán)境有所適應。本研究所選取的狼尾草、金色狗尾草和虎尾草 3 種禾本科植物和木本植物荊條在鉻渣堆附近大量分布，均能開花結(jié)果，完成生活史，甚至在鉻污染極其嚴重的土壤中仍能夠正常生長。本試驗結(jié)果顯示，鉻污染地狼尾草、金色狗尾草和虎尾草3種植物植株內(nèi)鉻含量依次為1 087.25、850.5、227.78 mg·kg-1，轉(zhuǎn)移系數(shù)依次為1.02、1.23 、1.06，尤其狼尾草已超過鉻(Cr6+)超積累植物的臨界含量(1 000 mg·kg-1)[5]，而且它們種子萌發(fā)率都較高，即使在鉻質(zhì)量濃度處理達30 mg·L-1時，其萌發(fā)率仍然高達90%、63%、50%，可見這3種草本植物有較強的鉻富集能力，對鉻污染環(huán)境的適應能力較強。對于荊條，其植株內(nèi)鉻含量為315.93 mg·kg-1，富集系數(shù)為0.32，轉(zhuǎn)移系數(shù)為0.39，其對鉻有一定的耐性和富集作用，且荊條屬于木本植物，生物量大，種子產(chǎn)量高，耐貧瘠，仍然是有潛力的富集植物[21-22]。

3.24種植物種子的萌發(fā)對策分析

植物種子萌發(fā)策略是對外界環(huán)境尤其是惡劣環(huán)境的一種適應機制，可劃分為 4 種類型：一是爆發(fā)式萌發(fā)對策,具有萌發(fā)率高、萌發(fā)速度快、萌發(fā)開始時間早、萌發(fā)持續(xù)時間較短的特點；二是過渡型萌發(fā)對策，具有較高或適中的萌發(fā)率、萌發(fā)速度較慢、萌發(fā)開始較晚、萌發(fā)持續(xù)時間較長的特點；三是緩慢型萌發(fā)對策，具有萌發(fā)率適中或較低、萌發(fā)速度較慢、萌發(fā)開始時間較晚、萌發(fā)持續(xù)時間較長的特點；四是低萌型萌發(fā)對策，具有較低或極低的萌發(fā)率[23]。 結(jié)合這 4 種植物的種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢、萌發(fā)指數(shù) 3 項指標，金色狗尾草種子和虎尾草種子基本屬于爆發(fā)式萌發(fā)，這與王欣等[24]、李榮平等[14]、李雪華等[15]的研究結(jié)果相一致，狼尾草種子屬于過渡型萌發(fā)，與李榮平等[14]的研究結(jié)果一致。爆發(fā)式萌發(fā)能夠在適宜條件下快速萌發(fā),搶占時間生態(tài)位,從而更快占領(lǐng)生存空間,提高了競爭優(yōu)勢，但也增加了全部死亡的風險性，而過渡型萌發(fā)則不會在較短時間內(nèi)全部萌發(fā)，從而降低了萌發(fā)后因環(huán)境條件突然改變而全部滅亡的風險，是一種萌發(fā)方面的風險分攤。荊條種子則屬于低萌型萌發(fā)，可能與其存在后熟現(xiàn)象以及種皮結(jié)構(gòu)和內(nèi)部抑制物質(zhì)有關(guān)[21]。不同鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理對 4 種植物的種子萌發(fā)有所影響，但萌發(fā)對策基本沒有大的改變，可能與植物本身的生物特性有關(guān)。這 4 種植物在該鉻污染地大量存在，意味著其各自的萌發(fā)對策都是適應該脅迫環(huán)境的。

3.34種植物種子萌發(fā)對不同鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理的響應

種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)勢是表示種子表達程度及其活力高低的主要指標,根據(jù)它們在不同鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理下的響應狀況或被抑制程度,可以判斷種子萌發(fā)期間的耐鉻(Cr6+)狀況。重金屬在不同質(zhì)量濃度范圍內(nèi)對不同植物種子萌發(fā)影響程度是不同的，這與重金屬對各植物種子的作用機理以及各種子對重金屬的毒性響應程度不同有關(guān)。本試驗所用植物種子均采自鉻污染地廣泛分布的物種，研究結(jié)果可以看出，不同鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理對金色狗尾草、虎尾草、狼尾草這 3 種植物的種子萌發(fā)率均沒有顯著抑制作用，其中金色狗尾草和虎尾草的種子萌發(fā)率在鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度 0～10 mg·L-1之間時，其種子萌發(fā)率整體上隨著鉻質(zhì)量濃度的增加而上升；在鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度 15～30 mg·L-1時，其萌發(fā)率隨著鉻質(zhì)量濃度的增加而下降，即表現(xiàn)出低質(zhì)量濃度促進萌發(fā)，高質(zhì)量濃度抑制萌發(fā)的趨勢，這與一些研究者對小麥種子、小香蒲種子等研究結(jié)果類似[2-3,16,25-26]，植物種子萌發(fā)所需能量和物質(zhì)來源于貯存物質(zhì)氧化分解，這一分解過程需要大量酶參與，可能低質(zhì)量濃度重金屬鉻(Cr6+)與這些酶發(fā)生反應，產(chǎn)生物質(zhì)刺激促進其萌發(fā)，對植物細胞膜透性影響也不大，這同時也說明在鉻污染區(qū)這些植物種子已經(jīng)對環(huán)境有了一定的適應。但在萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)勢方面，除了金色狼尾草外，其它 3 種植物均表現(xiàn)隨鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度增加而減小的趨勢，更多的研究也表明[2-3, 6,16,25-27]，重金屬鉻(Cr6+)，尤其高質(zhì)量濃度狀態(tài)下對植物種子萌發(fā)以及幼苗生長表現(xiàn)為顯著抑制作用，可能與高質(zhì)量濃度鉻(Cr6+)增加了細胞膜透性，導致細胞內(nèi)物質(zhì)外滲有關(guān)[16,28]。雖然荊條在本試驗中種子萌發(fā)率不高，最高萌發(fā)率低于10%，重金屬鉻(Cr6+)各質(zhì)量濃度處理下萌發(fā)勢、萌發(fā)指數(shù)幾乎為 0，這可能與荊條種子存在后熟現(xiàn)象以及種皮結(jié)構(gòu)有關(guān)[21]，但荊條在本鉻污染區(qū)屬于為數(shù)不多的生長良好的木本植物，且生物量大，種子產(chǎn)量高，仍不失為重要的修復重金屬鉻(Cr6+)污染土壤的優(yōu)良物種。

4 結(jié)論

1)綜合考慮轉(zhuǎn)移系數(shù)和富集系數(shù)兩個參數(shù)，對重金屬鉻(Cr6+)的富集能力高低依次為金色狗尾草>虎尾草>狼尾草>荊條。對該地區(qū)重金屬鉻(Cr6+)污染具有明顯超富集作用的植物是狼尾草，已超過鉻(Cr6+)超積累植物的臨界含量(1 000 mg·kg-1)。

2)4 種植物種子的萌發(fā)類型不一樣，不同鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理對 4 種植物的種子萌發(fā)有所影響，但萌發(fā)對策基本沒有大的改變。

3)狼尾草、虎尾草和金色狗尾草具有較高的種子萌發(fā)率，且不同鉻(Cr6+)質(zhì)量濃度處理對三者種子萌發(fā)率無顯著抑制作用，這些植物對重金屬Cr6+具有較強的耐性和富集能力，與其在鉻污染區(qū)廣泛分布的現(xiàn)實情況相符合，可作為鉻污染地土壤修復的先鋒植物。荊條作為該污染地常見的木本植物，對鉻污染土壤修復有一定的作用，在其植物群落構(gòu)建和生態(tài)恢復中，可以與上述 3 種草本植物搭配種植。

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(責任編輯：李 瑩)

Enrichmentcharacteristicsoffournativeplantspeciesfromheavychromiumpollutionareaandtheirresponseofseedgerminationtochromium(Cr6+)treatment

ZHANG Longchong, ZHANG Qiuling, ZHAO Yuan, GE Nannan, YANG Xiaofeng, ZHU Xiuhong

(College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

To understand plant tolerance for heavy metal chromium pollution, chromium component in plants selected from four plant species(Setariaglauca(L.) Beauv.,Pennisetumalopecuroides(L.) Spreng,ChlorisvirgataSw,andVitexnegundoL.) distributed in heavy metal chromium area widely was analyzed. Meanwhile, their response of indoor seed germination to chromium(Cr6+) treatment was tested. The results showed that the four plant species bore high tolerance and enrichment for chromium(Cr6+) pollution.Pennisetumalopecuroides(L.) Spreng have higher biomass and high accumulation of chromium(Cr6+) concentration compared with the other three plant species. Chromium concentration of its ground part is 1 087.25 mg·kg-1.The chromium accumulation of its roots is 1 066.75 mg·kg-1. So it is viewed as ideal plant species of chromium hyperaccumulation. There is not obvious inhibiting effect on seed germination rate ofSetariaglauca(L.) Beauv.,Pennisetumalopecuroides(L.) Spreng andChlorisvirgataSw except ofVitexnegundoL. in different concentration of chromium(Cr6+) treatment. Tolerance of seed germination to heavy metal chromium(Cr6+) pollution from high to low is in the following oder:Pennisetumalopecuroides(L.) Spreng,Setariaglauca(L.) Beauv.,ChlorisvirgataSw andVitexnegundoL. Different concentrations of Cr6+stress on seeds germination potential and seed germination index of the four species have different effects including: it is not obvious forPennisetumalopecuroides(L.) Spreng andVitexnegundoL. ForSetariaglauca(L.) Beauv., it is the trend of higher seed germination in low concentration ( 0～10 mg·L-1) of chromium(Cr6+) treatment and lower seed germination in high concentration ( 15～30 mg·L-1) of chromium(Cr6+) treatment. ForChlorisvirgataSw, it is the trend of inhibiting seed germination along with the increase of concentration of chromium(Cr6+) treatment.

enrichment characteristics;Setariaglauca(L.) Beauv.;Pennisetumalopecuroides(L.) Spreng;ChlorisvirgataSw;VitexnegundoL.; seed germination; chromium(Cr6+) treatment

2015-12-25

國家自然科學基金項目(31400367)；河南省教育廳科學技術(shù)研究重點項目(13A180490)；河南省科技廳項目(142102310210)

張龍沖(1982-)，男，河南鄧州人，講師，博士，從事植物生態(tài)學研究。

朱秀紅(1966-)，女，河南信陽人，副教授，碩士研究生導師。

1000-2340(2016)04-0550-08

S 722.1

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