藏亞靜，韋博良，許 寧，郭 磊，葉永忠，魏道智

(1.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州350002； 2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

寶天曼國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同生活型物種及不同徑級(jí)的點(diǎn)格局分析

藏亞靜1,2，韋博良2，許 寧2，郭 磊2，葉永忠2，魏道智1

(1.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州350002； 2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

本研究用點(diǎn)格局分析方法對(duì)南陽內(nèi)鄉(xiāng)寶天曼1 hm2樣地中個(gè)體數(shù)大于100的7個(gè)物種進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，樣地內(nèi)的環(huán)境較為適宜這7個(gè)物種的生長，它們的空間分布格局均表現(xiàn)為聚集分布，而且種內(nèi)相關(guān)性以正相關(guān)為主。同時(shí)，不同生活型物種之間以及不同徑級(jí)之間的種間相關(guān)性存在明顯差異，其中灌木物種受到其他物種的影響較大，并且對(duì)喬木物種的小樹影響較大；小喬木物種受其他物種的影響較小，但其成年樹與喬木物種成年樹之間存在競爭。此外，成年樹之間的種間相關(guān)性與物種之間的種間相關(guān)性最為相似，在一定程度上可以反應(yīng)物種之間的種間相關(guān)性。

點(diǎn)格局分析；灌木；喬木；徑級(jí)

點(diǎn)格局分析的方法由RIPLEY[1]首先提出，后經(jīng)DIGGLE等[2]進(jìn)一步發(fā)展和完善。目前點(diǎn)格局分析方法是研究物種空間分布格局的主要方法[3-4]。種群的空間分布格局是一個(gè)種群中所有個(gè)體在空間內(nèi)的分布狀況[5]。研究種群的空間分布格局對(duì)了解種群特性、群落構(gòu)建以及群落演替等具有重要意義[6-7]。種群在自然界的空間分布格局主要分為3種類型，分別為聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布[8]。不同物種的空間分布格局往往差異較大，而不同物種的種間相關(guān)性更具有其獨(dú)有的特性。雖然前人對(duì)物種的空間格局的研究已經(jīng)取得了重大的成果，如GRAY等[9]發(fā)現(xiàn)種內(nèi)競爭是促使同種樹死亡的普遍因素，ZHANG等[10]發(fā)現(xiàn)大多數(shù)物種對(duì)都沒有顯著的相互關(guān)系。但前人的研究大多是以群落內(nèi)的優(yōu)勢種種群整體為研究對(duì)象，僅有少數(shù)研究對(duì)群落內(nèi)不同生活型物種的不同生長階段進(jìn)行了研究。為此，本研究利用寶天曼1 hm2固定樣地的物種調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)所有個(gè)體數(shù)大于100的物種的空間分布格局進(jìn)行了研究，并分析不同生活型之間以及不同生長階段之間的種間相關(guān)性的變化。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

寶天曼國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于河南省南陽市內(nèi)鄉(xiāng)和南召交界處，地處東經(jīng)111°46′55″～112°03′32″，北緯33°35′43″～33°20′12″，總面積23 198 hm2[11]。保護(hù)區(qū)位于暖溫帶向北亞熱帶過渡區(qū)，屬大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫為15.1 ℃，年均降雨量為885.6 mm，年均蒸發(fā)量為991.6 mm[12]。保護(hù)區(qū)位于中國第二級(jí)地貌階梯向第三級(jí)地貌階梯過渡邊緣，獨(dú)特的地理位置，復(fù)雜多樣的氣候和地形條件，孕育了豐富的野生動(dòng)植物資源，促進(jìn)了不同植物區(qū)系的交匯和融合[13]。本區(qū)豐富的自然生態(tài)系統(tǒng)和景觀以及眾多的動(dòng)植物類型為大型綜合性的長期定位觀測研究提供了優(yōu)越條件[14]。

1.2數(shù)據(jù)調(diào)查

本研究位于寶天曼自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，樣地建設(shè)采用了與BCI相同的技術(shù)規(guī)范[15]。2007年10月，在研究區(qū)域內(nèi)選擇物種多樣性較高，人為干擾較少的林地，建立一個(gè)1 hm2的永久固定樣地。記錄并鑒定所有胸徑≧1 cm的所有木本植物個(gè)體。記錄信息包括植物編號(hào)、物種名稱、在樣方內(nèi)的位置(x和y坐標(biāo))、胸徑以及生長狀況(如枯立、倒伏、傾斜等)等。

樣地群落高18 m，蓋度85%，樣地中胸徑(diameter at breast height, DBH)≥1 cm的木本植物共有2 197株，物種數(shù)為79種。樣地內(nèi)所有物種個(gè)體的平均胸徑為6.81 cm，樣地中物種胸高斷面積總計(jì)31.82 m2·hm-2。樣地中個(gè)體數(shù)大于100的物種有7個(gè)，本研究將連翹(Forsythiasuspensa)以及衛(wèi)矛(Euonymusalatus)這2個(gè)灌木物種中1 cm≤DBH<2 cm的個(gè)體當(dāng)做小樹，將DBH≥2 cm的個(gè)體當(dāng)做成年樹；將川鄂鵝耳櫪(Carpinushupeanavar.henryana)以及四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)這2個(gè)小喬木物種中1 cm≤DBH<3 cm的個(gè)體當(dāng)做小樹，將DBH≥3 cm的個(gè)體當(dāng)做成年樹；由于DBH≥20 cm的喬木高度處于林冠層，并且具有良好的繁殖能力，因此將短柄枹(Quercusserratavar.brevipetiolata)、銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)以及栓皮櫟(Quercusvariabilis)這3個(gè)喬木物種中1 cm≤DBH<20 cm的個(gè)體當(dāng)做小樹，將DBH≥20 cm的個(gè)體當(dāng)做成年樹[16-17]。

表1 樣地中個(gè)體數(shù)大于100的物種的基本信息

1.3點(diǎn)格局分析

點(diǎn)格局分析法是以植物個(gè)體的空間坐標(biāo)為基本數(shù)據(jù)，將每個(gè)植物個(gè)體視為二維空間上的一個(gè)點(diǎn)，這樣所有個(gè)體的坐標(biāo)就組成了種群空間分布的點(diǎn)圖，然后對(duì)平面上的點(diǎn)之間的空間位置進(jìn)行格局分析[18-20]。圖1是物種在樣地內(nèi)的空間分布圖。

A：川鄂鵝耳櫪；B：短柄枹；C：連翹；D：銳齒櫟；E：栓皮櫟；F：四照花；G：衛(wèi)矛；下同。空心圓點(diǎn)代表成年樹，實(shí)心圓點(diǎn)代表小樹。 A：Carpinushupeanavar.henryana, B：Quercusserratavar.brevipetiolata, C：Forsythiasuspensa, D：Quercusalienavar.acuteserrata, E：Quercusvariabilis, F：Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis, G：Euonymusalatus. The same as below. Hollow dots represent adult trees, and solid dots represent young trees.

圖1物種在樣地內(nèi)的空間分布點(diǎn)圖
Fig.1Thespatialdistributionpointsofspeciesintheplot

式中：當(dāng)個(gè)體i和j的距離u≤r時(shí)，Ir(u)為l，否則為0；Wij是以i為圓心，uij為半徑的圓(即uij為其周長落在樣地內(nèi)的長度與該周長的比例)；A為樣地面積，n為樣地中個(gè)體總數(shù)。

本研究應(yīng)用Monte Carlo模擬檢驗(yàn)循環(huán)199次，保留第一最高值和第一最低值，建立99%的置信區(qū)間，以檢驗(yàn)點(diǎn)格局分析結(jié)果的顯著性。本研究主要關(guān)注種群的空間格局以及種群之間的相互作用，所以格局分析的尺度限定在0～25 m。點(diǎn)格局分析采用R軟件[22]的“spatstat”程序包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1物種的空間分布格局

樣地內(nèi)所有物種都表現(xiàn)出聚集分布格局，但聚集程度均隨著尺度的增加而減弱，小樹與成年樹的空間分布格局的趨勢與整體的空間分布格局的趨勢較為一致，但銳齒櫟成年樹的分布格局例外，為隨機(jī)分布(圖2)。此外成年樹與小樹的空間分布格局在大尺度上的聚集程度大多比其種群整體的聚集程度低，僅少數(shù)聚集程度與其種群整體相比無明顯變化，并且成年樹與小樹的聚集程度并無較大差異。

通過199次的Monte Carlo檢驗(yàn)產(chǎn)生99%的置信區(qū)間(灰色的虛線代表)，黑色的曲線代表觀測值，黑色的直線代表理論值。1：種群的空間分布格局；2：小樹的空間分布格局；3：成年樹的空間分布格局。

To generate the 99% confidence envelopes (gray dashed lines), 199 Monte Carlo simulations are used. The black solid line indicates the observed value, and black dashed line indicates the theoretical value. 1: The spatial patterns of population, 2: The spatial patterns of young trees, 3: The spatial patterns of adult trees.

圖2物種的空間分布格局
Fig.2Thespatialpatternsofspecies

2.2不同種群間的種間相關(guān)性

對(duì)樣地中個(gè)體數(shù)大于100的7個(gè)物種的種間相關(guān)性進(jìn)行了檢驗(yàn)，物種之間的種間相關(guān)性大多是不對(duì)稱的(表2)，其中連翹對(duì)4個(gè)物種表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，有5個(gè)物種對(duì)連翹表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)；衛(wèi)矛對(duì)3個(gè)物種表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，有6個(gè)物種對(duì)衛(wèi)矛表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)；川鄂鵝耳櫪對(duì)5個(gè)物種表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，有1個(gè)物種對(duì)川鄂鵝耳櫪表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)；四照花對(duì)5個(gè)物種表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，有4個(gè)物種對(duì)四照花表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)；短柄枹對(duì)4個(gè)物種表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，有6個(gè)物種對(duì)短柄枹表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)；銳齒櫟對(duì)5個(gè)物種表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，有3個(gè)物種對(duì)銳齒櫟表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)；栓皮櫟對(duì)4個(gè)物種表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，有5個(gè)物種對(duì)栓皮櫟表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)。雖然不同物種之間的種間相關(guān)性主要以負(fù)相關(guān)為主，但是大部分物種的種間相關(guān)性僅在少數(shù)尺度上表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，在多數(shù)尺度上還是以不相關(guān)為主。

表2 物種之間的種間相關(guān)性Table 2 The interspecific correlations between different species

注：表中的種間相關(guān)性均是每行的物種對(duì)每列的物種的種間相關(guān)性。由于同一物種的種間相關(guān)性沒有意義，因此用“/”代表。表中的“-”表示第一列的物種對(duì)第一行的物種表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性，“0” 表示第一列的物種對(duì)第一行的物種表現(xiàn)為不相關(guān)。下同。

Note: Interspecific correlation in the table is the influence from the each row of species to the each column of species. As it is meaningless to compare the species of the same species, we used “/”to represents it. “-” in the table indicates that the first column of species shows a negative correlation to the first row of species, while“0” indicates that the first column of species is not related to the first row of species. The same as below.

2.3不同徑級(jí)間的種間相關(guān)性

2.3.1 物種成年樹之間的種間相關(guān)性 對(duì)物種成年樹之間的種間相關(guān)性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)(表3)，灌木物種連翹和衛(wèi)矛的成年樹對(duì)小喬木物種川鄂鵝耳櫪和四照花的成年樹和喬木物種短柄枹、銳齒櫟和栓皮櫟成年樹主要表現(xiàn)為不相關(guān)，但小喬木成年樹和喬木成年樹對(duì)灌木的成年樹的影響較大。小喬木成年樹對(duì)喬木成年樹主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，而喬木成年樹對(duì)小喬木成年樹的負(fù)相關(guān)較弱。這可能是由于灌木較為低矮，無法與高大的小喬木和喬木的成年樹競爭光照，而小喬木的高度較高，有能力與喬木競爭光照所致。此外，灌木物種成年樹之間以及小喬木物種成年樹之間的競爭均較弱，多表現(xiàn)為單方向的抑制；而喬木物種成年樹之間主要以競爭為主。

表3 物種成年樹之間的種間相關(guān)性Table 3 The interspecific correlations of adult trees between different species

注：表中的“+”表示第一列的物種對(duì)第一行的物種表現(xiàn)出正相關(guān)性。下同。

Note: “+” in the table indicates that the first column of species shows a positive correlation to the first row of species. The same as below.

2.3.2 物種小樹之間的種間相關(guān)性 對(duì)物種小樹之間的種間相關(guān)性的檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)(表4)，灌木物種小樹對(duì)小喬木物種小樹主要表現(xiàn)為正相關(guān)和不相關(guān)，對(duì)喬木物種小樹主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)；而小喬木物種小樹對(duì)灌木物種小樹主要表現(xiàn)為不相關(guān)，喬木物種小樹對(duì)灌木物種小樹主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，小喬木小樹與喬木物種小樹之間的種間相關(guān)性主要以不相關(guān)為主。這表明，灌木物種小樹與小喬木的小樹之間不存在競爭，但與喬木物種的小樹之間競爭較強(qiáng)，而小喬木小樹與喬木物種小樹之間無明顯競爭。并且灌木物種小樹之間主要以競爭為主，小喬木小樹之間種間相關(guān)性表現(xiàn)為不相關(guān)，喬木物種小樹之間的種間相關(guān)性主要以不相關(guān)為主。

表4 物種小樹之間的種間相關(guān)性Table 4 The interspecific correlations of young trees between different species

2.3.3 物種不同徑級(jí)之間的相關(guān)性 對(duì)物種不同徑級(jí)之間的相關(guān)性的研究發(fā)現(xiàn)(表5)，灌木成年樹對(duì)小喬木物種小樹主要表現(xiàn)為正相關(guān)和不相關(guān)，對(duì)喬木物種小樹主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)；而小喬木物種成年樹對(duì)灌木物種小樹主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，喬木物種成年樹對(duì)灌木物種小樹主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)和不相關(guān)。這表明小喬木和喬木物種的成年樹都對(duì)灌木物種的小樹有一定程度的抑制作用，同時(shí)灌木物種的成年樹對(duì)喬木物種的小樹的影響較大。小喬木成年樹對(duì)喬木物種小樹的種間相關(guān)性主要以不相關(guān)為主，喬木成年樹對(duì)小喬木小樹也主要以不相關(guān)為主。并且多數(shù)物種的成年樹對(duì)各自的小樹在小尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)，僅有四照花成年樹對(duì)其小樹表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，銳齒櫟成年樹對(duì)其小樹表現(xiàn)為不相關(guān)。此外灌木物種的成年樹對(duì)不同種灌木小樹表現(xiàn)出不相關(guān)和負(fù)相關(guān)，小喬木物種的成年樹對(duì)不同種小喬木小樹也表現(xiàn)出不相關(guān)和負(fù)相關(guān)，喬木物種的成年樹對(duì)不同種喬木小樹主要以不相關(guān)為主。

表5 物種不同徑級(jí)之間的相關(guān)性Table 5 The interspecific correlations between different diameter classes of species

3 結(jié)論與討論

3.1物種的空間分布格局

在森林群落中，由于資源分布不均勻，多數(shù)物種的空間分布格局表現(xiàn)為聚集分布[23]。本研究中不同生活型的物種的空間分布格局均表現(xiàn)為聚集分布，并且不同物種的成年樹與小樹的空間分布格局也以聚集分布為主，這符合上述的一般規(guī)律。此外，雖然隨著物種個(gè)體徑級(jí)的增大，個(gè)體死亡率提高，成年樹的分布格局往往更加均勻[24-25]，但可能是樣地內(nèi)的資源較為豐富，同一物種并未因競爭資源而產(chǎn)生強(qiáng)烈的自疏現(xiàn)象，多數(shù)物種成年樹的聚集程度與其小樹的聚集程度并未發(fā)生明顯變化。

3.2不同種群間的種間相關(guān)性

樣地中個(gè)體數(shù)大于100的7個(gè)物種之間的種間相關(guān)性以負(fù)相關(guān)為主，但多數(shù)物種僅在少數(shù)尺度上表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)。這表明雖然樣地內(nèi)的不同物種之間存在一定的競爭，但是競爭并不劇烈，不同物種之間存在一定程度的生態(tài)位分化。并且由于不同物種對(duì)資源利用的能力存在差異，本樣地內(nèi)物種之間種間相關(guān)性大多是不對(duì)稱的，這與WIEGAND等[21]的研究一致。

此外，不同生活型的物種之間的種間相關(guān)性存在較大差異?？傮w來看，灌木物種受其他物種的影響最大，小喬木物種受其他物種的影響最小。此現(xiàn)象可能與不同生活型物種對(duì)光資源競爭有關(guān)[26-28]。小喬木和喬木物種周圍的林地上陽光較少，而在遠(yuǎn)離小喬木和喬木的地方林冠層較為稀疏，光照較為充足，更適合灌木物種的生長，因此在小喬木和喬木物種附近的灌木相對(duì)較少，小喬木和喬木物種均對(duì)灌木物種表現(xiàn)出一定程度的負(fù)相關(guān)，而在較遠(yuǎn)的尺度上變?yōu)椴幌嚓P(guān)。小喬木物種具有較好的耐陰性，并且高度較高，有能力與喬木物種競爭光照，因此受到其他物種的影響較小。這種對(duì)光資源利用能力的不對(duì)稱可能是導(dǎo)致不同生活型物種種間相關(guān)性不對(duì)稱的主要原因。

3.3不同徑級(jí)間的相關(guān)性

由于種子的擴(kuò)散限制以及成年樹周圍形成的微環(huán)境適于同種小樹成長，小樹大多分布在成年樹的周圍[17]。本研究結(jié)果也符合上述規(guī)律，多數(shù)物種的成年樹對(duì)其同種的小樹的種間相關(guān)性表現(xiàn)為正相關(guān)，并且這種正相關(guān)隨著尺度的增大逐漸變?yōu)椴幌嚓P(guān)。這種種內(nèi)的正相關(guān)有利于種群的更新。

不同物種不同徑級(jí)之間的種間相關(guān)性存在明顯變化，灌木物種的不同徑級(jí)受到其他物種的影響均較大，灌木物種的不同徑級(jí)對(duì)喬木物種的小樹影響均較大，喬木物種的成年樹與小喬木物種的成年樹相互競爭。這表明灌木物種易被其他物種影響，而喬木物種的更新主要受到灌木物種的影響。此外，在這3種不同生活型的物種中，小喬木之間的競爭最弱，灌木的小樹的競爭主要發(fā)生在小樹階段，而喬木物種的競爭主要發(fā)生在成年樹階段。由此可見，樣地內(nèi)的小喬木物種受到其他物種的影響最小，這表明樣地內(nèi)的生境較為適宜小喬木生存。

此外，不同物種的成年樹之間的種間相關(guān)性與小樹之間的種間相關(guān)性差異較大，并且不同物種的成年樹之間的種間相關(guān)性最接近種群之間的種間相關(guān)性。這種現(xiàn)象可能與成年樹經(jīng)歷長時(shí)間的種間相互作用有關(guān)；小樹在成長過程中受到的成年樹的影響較小，小樹之間的相互作用對(duì)小樹生長過程影響較大，因此小樹之間的種間相關(guān)性可能會(huì)與成年樹之間的種間相關(guān)性差異較大，并且小樹之間影響可能預(yù)示著未來物種種間相關(guān)性的發(fā)展趨勢。

綜上所述，本樣地內(nèi)的環(huán)境較為適宜物種的生長，尤其是小喬木物種的生長。而且物種的種內(nèi)相關(guān)性以正相關(guān)為主，有利于物種的更新。由于生態(tài)學(xué)特性的差異以及對(duì)光資源利用的差異，不同生活型物種之間以及不同徑級(jí)之間的種間相關(guān)性存在明顯差異，灌木物種易受其他物種影響，喬木物種的更新受灌木影響最大，喬木物種與小喬木物種的成年樹之間存在競爭，而小喬木物種受其他物種的影響最小。此外，物種成年樹的種間相關(guān)性可以反應(yīng)種群整體的種間相關(guān)性，而物種小樹受到的影響則可能預(yù)示著未來種群的種間相關(guān)性的發(fā)展趨勢，這為我們進(jìn)一步預(yù)測物種種間相關(guān)性的變化提供了可能。

[1] RIPLEY B D. Spatial statistics[J]. Journal of Marketing Research, 1981, 19(2):363-381.

[2] DIGGLE P J. Statistical analysis of spatial point patterns[J]. Biometrics, 1983, 32(3):659-667.

[3] DALE M R T, PHILIP D, FORTIN M J F, et al. Conceptual and mathematical relationships among methods for spatial analysis[J]. Ecography, 2002, 25(5):558-577.

[4] 齊麟, 趙福強(qiáng). 不同采伐強(qiáng)度對(duì)闊葉紅松林主要樹種空間分布格局和物種空間關(guān)聯(lián)性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(1): 46-55.

[5] 李帥鋒, 劉萬德, 蘇建榮,等. 云南蘭坪云南紅豆杉種群年齡結(jié)構(gòu)與空間分布格局分析[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2013, 33(4): 792-799.

[6] CONDIT R S, ASHTON P S, BAKER P J, et al. Spatial patterns in the distribution of tropical tree species[J]. Science, 2000, 288(5470): 1414-1418.

[7] HE F, DUNCAN R P. Density-dependent effects on tree survival in an old-growth Douglas fir forest[J]. Journal of Ecology, 2000, 88(4):676-688.

[8] 張金屯, 孟東平. 蘆芽山華北落葉松林不同齡級(jí)立木的點(diǎn)格局分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(1): 35-40.

[9] GRAY L, HE F. Spatial point-pattern analysis for detecting density-dependent competition in a boreal chronosequence of Alberta[J]. Forest Ecology and Management, 2009, 259(1): 98-106.

[10] ZHANG J, SONG B, LI B H, et al. Spatial patterns and associations of six congeneric species in an old-growth temperate forest[J]. Acta Oecologica, 2010, 36(1): 29-38.

[11] 劉玉萃, 吳明作, 郭宗民,等. 寶天曼自然保護(hù)區(qū)栓皮櫟林生物量和凈生產(chǎn)力研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1998, 9(6): 569-574.

[12] 史作民, 劉世榮, 程瑞梅,等. 寶天曼落葉闊葉林種間聯(lián)結(jié)性研究[J]. 林業(yè)科學(xué), 2004, 37(2):29-35.

[13] 王從勝, 程兵, 李良厚,等. 寶天曼自然保護(hù)區(qū)森林文化資源評(píng)析[J]. 河南林業(yè)科技, 2006, 26(3):31-32.

[14] 張志銘, 朱學(xué)靈, 葉永忠,等. 寶天曼自然保護(hù)區(qū)櫟類群落細(xì)根生物量的研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 44(2): 210-216.

[15] 袁志良, 王婷, 朱學(xué)靈,等. 寶天曼落葉闊葉林樣地栓皮櫟種群空間格局[J]. 生物多樣性, 2011, 19(2): 224-231.

[16] ZHU Y, MI X, REN H, et al. Density dependence is prevalent in a heterogeneous subtropical forest[J]. Oikos, 2010, 119(1): 109-119.

[17] 王婷, 任思遠(yuǎn), 袁志良, 等. 密度制約對(duì)寶天曼落葉闊葉林銳齒櫟死亡前后分布格局的影響[J]. 生物多樣性, 2014, 22(4): 449-457.

[18] 張金屯. 植物種群空間分布的點(diǎn)格局分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1998, 22(4): 344-349.

[19] 李文良, 張小平, 郝朝運(yùn),等. 湘鄂皖連香樹種群的年齡結(jié)構(gòu)和點(diǎn)格局分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(6): 3221-3230.

[20] 尤海舟, 賈成, 樊華,等. 格局分析的最新方法——點(diǎn)格局分析[J]. 四川林業(yè)科技, 2010, 30(6):106-110.

[21] WIEGAND T, GUNATILLEKE S, GUNATILLEKE N. Species associations in a heterogeneous Sri Lankan dipterocarp forest[J]. The American Naturalist, 2007, 170(4): E77-E95.

[22] TURNER R, BADDELEY A, TURNER R, et al. Spatstat: an R package for analyzing spatial point patterns[J]. Journal of Statistical Software, 2005, 12(6):1-42.

[23] HE F, LEGENDRE P, LAFRANKIE J V. Distribution patterns of tree species in a Malaysian tropical rain forest[J]. Journal of Vegetation Science, 1997, 8(1):105-114.

[24] 趙明水, 龐春梅, 楊淑貞,等. 浙江天目山交讓木種群空間點(diǎn)格局分析[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(理學(xué)版), 2015(1): 47-53.

[25] 梁爽, 許涵, 林家怡,等. 尖峰嶺熱帶山地雨林優(yōu)勢樹種白顏樹空間分布格局[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014(12): 1273-1282.

[26] 李心誠. 浙江天童常綠闊葉林22種常綠木本植物全年落葉物候及其格局[D]. 金華：浙江師范大學(xué), 2014.

[27] 黃志森. 戴云山南坡植物群落生活型的海拔梯度格局[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào), 2010, 30(3): 242-245.

[28] 沙迎迎，袁志良，朱良靈，等.寶天曼短柄泡林1公頃樣地物種組成與群落結(jié)構(gòu)[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，410(8)：154-159.

(責(zé)任編輯：朱秀英)

ThepointpatternanalysisofdifferentlifeformsanddifferentdiameterclassesofspeciesinBaotianmanNationalNatureReserve

ZANG Yajing1,2, WEI Boliang2，XU Ning2，GUO Lei2，YE Yongzhong2，WEI Daozhi1

(1.College of Life Sciences, Fujian Agricultural and Forestry University，F(xiàn)uzhou 350002， China； 2.College of Life Sciences, Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002， China)

This paper used point pattern analysis to study seven species whose individual number is more than 100 in 1 hm2plots of Baotianman in Neixiang, Nanyang. The results showed that, the environment within the plots was suitable for the growth of these 7 species, and the spatial pattern of these species all showed aggregated distribution pattern, and the intraspecific correlations of these species were mainly positively related. Meanwhile, there were significant differences in the interspecific correlations between different life forms and between different diameter classes; shrub species were severely affected by the other species, and greatly influenced the small trees of arbor species; small arbor species were less likely to affect by the other species, but the adult tree of small arbor species had competition with the adult tree of arbor species. In addition, the interspecific correlations between the adult trees were most similar to the interspecific correlations among populations, which indicated that the adult tree of a species can reflect interspecific correlations between species to a certain extent.

point pattern analysis；shrub；arbor；diameter class

2015-12-01

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2008BAC39802)

藏亞靜(1988-)，女，河南鄭州人，碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)方面的研究。

魏道智(1960-)，男，河北景縣人，教授，博士生導(dǎo)師。

1000-2340(2016)04-0528-09

Q 948.1

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