王 怡，趙 曼，田體偉，郭線茹，3，李為爭(zhēng)，閆鳳鳴

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河南 鄭州 450002; 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193；3.河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

不同玉米品種玉米蚜田間消長(zhǎng)與其主要生化物質(zhì)的相關(guān)性研究

王 怡1，趙 曼2，田體偉1，郭線茹1，3，李為爭(zhēng)1，閆鳳鳴1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河南 鄭州 450002; 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193；3.河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

為明確玉米蚜發(fā)生數(shù)量與玉米主要生化物質(zhì)含量的相關(guān)性，系統(tǒng)調(diào)查了玉米田玉米蚜種群數(shù)量的自然消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，分析了玉米不同生育期植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)的含量。 結(jié)果表明：玉米蚜的種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)隨玉米品種(系)生育期的變化而變化，但在抗蚜品種和感蚜品種(系)上的變化趨勢(shì)基本一致；在玉米雄穗抽出之前，玉米蚜的種群密度較低；進(jìn)入抽雄期后，發(fā)生量逐漸上升，至雄穗完全抽出時(shí)達(dá)到第一個(gè)發(fā)生高峰；進(jìn)入吐絲期后，玉米蚜從雄穗轉(zhuǎn)移至雌穗為害，至雌穗灌漿期達(dá)到第二個(gè)發(fā)生高峰；此后隨著玉米雌穗的逐漸成熟及植株老化等，其種群數(shù)量急劇下降。 供試玉米品種(系)不同生育期的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量存在一定差異，其中灌漿期可溶性總糖和可溶性蛋白質(zhì)含量與玉米蚜發(fā)生量呈顯著正相關(guān)，而單寧含量與4個(gè)生育期玉米蚜發(fā)生量呈顯著負(fù)相關(guān)，說明單寧是抗性玉米品種的抗蚜因子之一。

玉米蚜；植物次生物質(zhì)；單寧；抗蟲機(jī)制

玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)是為害玉米的重要刺吸式害蟲，以成、若蚜刺吸玉米嫩葉、雄穗和雌穗苞葉的汁液，還可傳播甘蔗花葉病毒引起玉米矮花葉病等，對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育造成更大為害[1-4]。 近年來隨著氣候條件和作物布局等的變化，玉米蚜的為害呈加重趨勢(shì)，發(fā)生嚴(yán)重年份，成、若蚜群集在新抽出的雄穗和正在灌漿的雌穗上為害，造成雄穗無法散粉，雌穗灌漿不實(shí)，嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)量[2]。利用作物抗蟲性是害蟲綜合治理的重要措施之一[5]。 研究發(fā)現(xiàn)，不同玉米品種受蚜害程度不同，即不同品種的抗蚜性存在差異[6]，且抗性品種對(duì)玉米蚜的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖均有不利影響[7]。 徐雪等[8]鑒定了云南省24個(gè)玉米主栽品種的抗蚜性，根據(jù)蚜情指數(shù)將抗蚜性劃分為5個(gè)級(jí)別，不同抗性級(jí)別品種上玉米蚜著蚜量差異顯著。 影響植物抗蟲性的因素很多，其中寄主植物中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量與抗蟲性關(guān)系密切，如小麥葉片中可溶性糖影響禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi的繁殖及生長(zhǎng)發(fā)育，禾谷縊管蚜發(fā)生量與可溶性糖含量呈正相關(guān)性，可溶性糖含量越低，小麥抗性越強(qiáng)[9]。 小麥葉片中單寧酸對(duì)麥蚜具有較強(qiáng)的拒刺探和拒食作用，且單寧含量與小麥品種的抗蚜級(jí)別呈負(fù)相關(guān)[10]。 作者利用EPG技術(shù)分析玉米蚜在不同品種上的取食行為，發(fā)現(xiàn)高抗玉米品種浚單20 和鄭單958的葉片表面和韌皮部可能存在玉米蚜的抗性因子[11]。 為進(jìn)一步明確寄主植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量與玉米植株抗蚜性是否有關(guān)，本研究在系統(tǒng)調(diào)查8個(gè)玉米品種(系)玉米蚜田間消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)基礎(chǔ)上，分析了玉米不同發(fā)育階段主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量與玉米蚜發(fā)生量的關(guān)系，以期為抗蚜玉米品種(系)的鑒定和玉米抗蚜機(jī)制分析提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

本研究采用的4個(gè)玉米品種浚單20、鄭單958、良玉88和先玉335為河南省主栽品種，市售；另外4個(gè)是田間玉米蚜發(fā)生程度不同的玉米自交系旱21、87-1、濮改340-1-1和齊319，由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。將供試玉米品種(系)分小區(qū)種植于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)試驗(yàn)田，每小區(qū)20株，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。播種時(shí)間為2012-06-15，播種后正常農(nóng)事管理，整個(gè)生育期不施用任何殺蟲劑。

1.2玉米蚜在不同玉米品種(系)上的種群動(dòng)態(tài)調(diào)查

自玉米拔節(jié)期開始調(diào)查，調(diào)查時(shí)間為2012-07-20至2012-09-28。逐株記錄各玉米品種(系)葉片、莖稈、雄穗和雌穗上的玉米蚜發(fā)生量，每5 d調(diào)查一次，直至玉米成熟收獲。

1.3玉米植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)含量測(cè)定

1.3.1 樣品處理 采集各玉米品種(系)抽雄穗前(7葉期)、抽雄穗(60%植株已抽出)和吐絲期前的葉片(頂葉下第5、6片葉)，以及雌穗灌漿期的雌穗苞葉，取樣時(shí)間分別為2012-08-09、2012-08-19、2012-08-29和2012-09-08，每品種(系)5個(gè)重復(fù)。 將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室用蒸餾水沖洗干凈，晾干后在105 ℃下殺青30 min，60 ℃烘至恒重，粉碎后過60目篩，干粉置于-20 ℃條件保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.2 還原性糖、可溶性糖和淀粉含量測(cè)定 分別稱取各樣品干粉0.1 g，置于50 mL試管中，加入8 mL 80%乙醇，在80 ℃水浴條件下水浴30 min，冷卻至室溫后，4 500 r·min-1離心5 min，收集上清液，沉淀加入8 mL 80%乙醇再次提取，重復(fù)2次，3次提取液合并后用蒸餾水定容至100 mL，用于還原性糖和可溶性糖含量測(cè)定，其沉淀用于淀粉含量測(cè)定。 還原性糖含量測(cè)定采用二硝基水楊酸法(簡(jiǎn)稱DNS法)，可溶性糖和淀粉含量測(cè)定采用蒽酮法[12]。

1.3.3 可溶性蛋白含量測(cè)定 分別稱取各樣品干粉0.25 g，加2 mL磷酸緩沖液(pH=7.8)充分勻漿研磨，再分別用1 mL的磷酸緩沖液沖洗3～4次，倒入離心管中，6 000 r·min-1離心30 min，取上清液測(cè)定可溶性蛋白含量，測(cè)定方法采用考馬斯亮藍(lán)法[13-14]。

1.4玉米植株次生物質(zhì)含量測(cè)定

1.4.1 單寧含量測(cè)定 取樣部位及重復(fù)同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量測(cè)定。 將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室用蒸餾水沖洗干凈，晾干后，在60 ℃恒溫干燥箱中烘至恒重，粉碎，過40目篩。 分別稱取各樣品干粉0.05 g，置于15 mL試管中，加入70%甲醇5 mL，封口膜封口，搖勻后室溫靜置24 h，4 000 r·min-1離心15 min，取上清液測(cè)定單寧含量，測(cè)定方法參考武予清等的方法[15]。

1.4.2 總酚含量測(cè)定 取樣部位及重復(fù)同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量測(cè)定。 取新鮮樣品0.5 g，加入20 mL 95%乙醇后機(jī)械研磨成漿，過濾后用95%乙醇定容至25 mL，測(cè)定總酚含量，測(cè)定方法參照韓富根等的方法[16]。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

運(yùn)用Excel 2003和SPS17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并使用Duncan氏新復(fù)極差法對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，差異顯著程度設(shè)置為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1玉米蚜在不同玉米品種(系)上的種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

調(diào)查不同玉米品種(系)不同生育期玉米蚜的種群數(shù)量(表1) ，可以看出玉米蚜在田間發(fā)生期較晚，玉米抽雄前幾天始見，此時(shí)玉米蚜種群密度很低，主要集中在玉米葉片、莖稈和尚未抽出的雄穗上取食(8月9日)；雄穗抽出后，玉米蚜種群數(shù)量增長(zhǎng)加快，達(dá)到第1個(gè)發(fā)生高峰(8月24日前后)，此時(shí)玉米蚜主要集中在玉米雄穗上為害，呈點(diǎn)片發(fā)生，受害嚴(yán)重的雄穗密布蜜露，小穗粘連，散粉困難；此后隨著玉米雄穗逐漸干枯，玉米蚜向葉片、莖稈和雌穗轉(zhuǎn)移(8月29日前后)；玉米進(jìn)入吐絲期后，玉米蚜集中在雌穗上為害，至灌漿期時(shí)達(dá)到第2個(gè)發(fā)生高峰。 但這個(gè)高峰期在不同品種(系)上出現(xiàn)的時(shí)間有差異，在感蟲品種(濮改340-1-1和齊319)上的高峰出現(xiàn)時(shí)間(9月8日前后)略早于在抗性品種(鄭單958、浚單20、良玉88和先玉335)上的高峰時(shí)間(9月18日前后)；以后隨著玉米植株的老化、營(yíng)養(yǎng)條件惡化等，玉米蚜種群密度急劇下降，直至為0。 從整個(gè)生育期玉米蚜種群數(shù)量看，感蟲品系(齊319和濮改340-1-1)上玉米蚜發(fā)生量明顯高于抗蟲品種。

2.2玉米不同生育期各品種(系)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化

表1 8個(gè)玉米品種(系)上的玉米蚜數(shù)量調(diào)查Table 1 Survey of the population of R.maidis on 8 maize hybrids (inbreds)

從圖1可以看出，玉米葉片或雌穗苞葉中主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量不僅在玉米品種間存在差異，在玉米不同生育期間也存在差異。從可溶性糖含量看，從玉米抽雄穗前(大喇叭口末期)到吐絲前期，各品種(系)的可溶性糖含量均較低；在雌穗灌漿期，可溶性糖含量顯著提高。 抽雄穗前，自交系87-1中的可溶性總糖含量最高，其次為齊319和濮改340-1-1，顯著高于其他品種(系)。在抽雄穗期和灌漿期，除旱21外，其他3個(gè)自交系的可溶性總糖含量顯著高于4個(gè)玉米品種；吐絲期前，87-1中的可溶性總糖最高，顯著高于其他品種(系)。從還原糖含量看，灌漿期前測(cè)定的3個(gè)階段，各品種(系)的還原糖含量均較少，灌漿期快速增加，以齊319中含量最高，其次是浚單20、良玉88和濮改340-1-1，旱21中含量最少。

淀粉含量在品種(系)間變化較大，抽雄穗前，4個(gè)自交系中的淀粉含量顯著高于4個(gè)玉米品種；抽雄穗時(shí)，淀粉在4個(gè)玉米品種中的含量顯著高于自交系(除87-1)；灌漿期，旱21中淀粉含量顯著高于其他品種(系)?？扇苄缘鞍缀吭诔樾鬯肫谧罡?。抽雄穗時(shí)，以鄭單958中含量最高，其次是濮改340-1-1和良玉88，3個(gè)自交系齊319、87-1和旱21中含量最低。綜合以上分析可以看出，測(cè)定的4種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量與各品種上玉米蚜的發(fā)生量沒有明顯的關(guān)系。

注：圖柱上方不同小寫字母表示同一時(shí)期不同品種間差異顯著(P<0.05)，下同。Note:Each different small-letter above the Column means significant differences among different varieties in the same period (P<0.05).The same as below.

2.3玉米不同生育期各品種(系)次生物質(zhì)含量的變化

由圖2以看出，在抽雄穗前，齊319和濮改340-1-1中的單寧含量顯著低于其他6個(gè)品種(系)，且這6個(gè)品種(系)間的單寧含量差異不顯著；總酚含量鄭單958最高，其次為浚單20和良玉88，其余品種(系)間的總酚含量差異不顯著。 在抽雄穗時(shí)，4個(gè)品種間的單寧和總酚含量差異不顯著，但均高于4個(gè)自交系。 在吐絲期前，單寧和總酚在鄭單958中的含量均最高，其次為浚單20，在齊319中的含量最低，其他品種(系)間這2種次生物質(zhì)的含量差異不大。 在雌穗灌漿期，單寧和總酚在浚單20中的含量顯著高于其他品種(系)，且4個(gè)玉米品種中的單寧含量均高于4個(gè)自交系，除87-1外，總酚在4個(gè)品種中的含量也高于自交系。

圖2 8個(gè)玉米品種(系)的單寧和總酚含量Fig.2 Tannin and total phenols contents of 8 maize hybrids (inbred lines)

2.4玉米營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量與玉米蚜發(fā)生量的關(guān)系

通過以上分析可知，玉米營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)的含量不僅在品種(系)間有差異，而且同一品種(系)不同發(fā)育時(shí)期也存在差異。各時(shí)期玉米營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量與玉米蚜發(fā)生量的相關(guān)性見表2。從表2可以看出，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量與玉米蚜發(fā)生量之間相關(guān)性不明顯，僅在灌漿期的可溶性蛋白和可溶性總糖含量與其雌穗及單株蚜量呈顯著正相關(guān)，說明供試玉米品種(系)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)均能滿足玉米蚜的生長(zhǎng)發(fā)育需要。 但測(cè)定的2種次生物質(zhì)含量與玉米蚜發(fā)生量均呈負(fù)相關(guān)，且測(cè)定的4個(gè)時(shí)期玉米單寧含量與單株蚜量均呈顯著負(fù)相關(guān)，說明玉米植株中的次生物質(zhì)尤其是單寧是影響玉米蚜種群數(shù)量的主要因子。

表2 玉米營(yíng)養(yǎng)(次生)物質(zhì)含量與玉米蚜發(fā)生量之間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient between contents of nutrients or secondary substances and population quantity of R.maidis

注：*代表玉米蚜發(fā)生量與玉米營(yíng)養(yǎng)(次生)物質(zhì)含量之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平(P<0.05)。
Note:* means the coefficient of correlation between the aphid occurrence quantity of maize and the nutrition (secondary) substances of maize reaches significant level.

3 結(jié)論與討論

田間系統(tǒng)調(diào)查結(jié)果顯示，玉米蚜種群數(shù)量隨玉米生長(zhǎng)發(fā)育的變化而變化，這種變化規(guī)律在不同品種(系)上的表現(xiàn)基本一致，其中在感蚜品種上的發(fā)生量高于抗蚜品種，這與本課題組前期的觀察結(jié)果相似[6]，說明不同品種上玉米蚜的發(fā)生量與品種特性也即品種的抗蚜性有關(guān)。

植物的抗蟲性包括不選擇性、抗生性和耐害性，稱為植物抗蟲三機(jī)制[17]。其中抗生性由植物本身的生化物質(zhì)決定，這些生化物質(zhì)通過影響植食性昆蟲的寄主選擇、取食行為及生長(zhǎng)發(fā)育等發(fā)揮抗蟲作用，最終導(dǎo)致昆蟲種群數(shù)量下降[18-19]，但不同物質(zhì)甚至同類物質(zhì)對(duì)不同昆蟲種群所起的作用不同[20-22]。 本研究測(cè)定了玉米4個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量，分析了其與玉米蚜發(fā)生量的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)不同玉米品種(系)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量存在一定差異，其中灌漿期可溶性總糖和可溶性蛋白質(zhì)含量與玉米蚜發(fā)生量呈顯著正相關(guān)，這與張廷偉[9]報(bào)道的小麥品種對(duì)禾谷縊管蚜的抗性結(jié)果相一致。 同時(shí)發(fā)現(xiàn)單寧含量與4個(gè)時(shí)期玉米蚜發(fā)生量呈顯著負(fù)相關(guān)，在其他一些研究中也有類似的報(bào)道[10,23]，且單寧能顯著降低蚜蟲的生存率、繁殖率和內(nèi)稟增長(zhǎng)率，延長(zhǎng)蚜蟲的發(fā)育周期[23-24]，據(jù)此我們推測(cè)，單寧是抗蚜性玉米品種的主要抗性因子之一，有待進(jìn)一步研究予以證實(shí)。

綜上所述，玉米與玉米蚜之間的相互作用表現(xiàn)比較復(fù)雜，這種復(fù)雜性不僅隨玉米品種(系)的不同而變化，也因玉米生育期的不同而變化；玉米植株的自然感蚜性與其生化物質(zhì)含量的關(guān)系也呈現(xiàn)不同的關(guān)系。因此，在評(píng)價(jià)玉米植株抗蚜性時(shí)，一方面需要根據(jù)田間植株的自然感蚜性及蚜蟲種群的消長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行評(píng)價(jià)，另一方面需要進(jìn)一步分析蚜蟲種群數(shù)量的變化是否與寄主植物生化物質(zhì)含量有關(guān)。 本研究選擇的4個(gè)玉米品種與4個(gè)玉米品系，雖然其田間感蚜性及蚜蟲種群數(shù)量與其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)含量的關(guān)系不盡相同，但總體上顯示玉米蚜種群數(shù)量與寄主植物灌漿期可溶性總糖和可溶性蛋白含量與呈顯著正相關(guān)，而與寄主植物中單寧含量呈顯著負(fù)相關(guān)。 若要進(jìn)一步探明玉米植株對(duì)玉米蚜的抗性機(jī)制，明確植物次生物質(zhì)對(duì)植食性昆蟲的抗性機(jī)制及其在昆蟲抗性形成過程中所發(fā)揮的作用，需要在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步研究玉米植株次生物質(zhì)對(duì)玉米蚜體內(nèi)代謝酶及保護(hù)酶活性的及基因表達(dá)量的影響，并結(jié)合其他試驗(yàn)技術(shù)展開更為全面、系統(tǒng)的研究。

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(責(zé)任編輯：蔣國(guó)良)

StudyontherelationshipbetweentheoccurrencequantityofRhopalosiphummaidis(Fitch)andmainbiochemicalsubstancecontentsinmaize

WANG Yi1,ZHAO Man2,TIAN Tiwei1,GUO Xianru1,3,LI Weizheng1,YAN Fengming1

(1.College of Plant Protection,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China; 2.Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Science,Beijing 100193,China; 3.Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops，Zhengzhou 450002,China)

In order to make clear the relationship between the occurrence quantity of corn aphid and the biochemical substance contents in maize plants,we conducted the population dynamics of the corn aphid in the field,and then analyzed the contents of nutrients and secondary substances of different stages of maize plant.The results showed that the population dynamics of the aphid changed with the growth stage of the different host plants,but the changing trends of aphid population quantity in resistant plants are consistent with those in susceptible plants.Corn aphid population density is relatively low before the heading stage,and then gradually increased in heading stage.The aphid population reached the first occurrence peak when the tassel completely came out.In the silking stage,corn aphid transferred from tassels to ears continue damaging,and reached the second peak in the ear filling stage,then decreased sharply with the ear matured and plant aged.There are some differences in the contents of main nutrients and secondary substances at different developmental stages of maize plants,we found that in the filling stage the content of soluble total sugar and soluble protein was significantly positively correlated with the occurrence of corn aphid,but the content of tannin was significantly negatively correlated with the occurrence of corn aphid in the 4 critical periods of maize growth,indicating that tannin is one of the anti-aphid factors of maize variety.

Rhopalosiphummaidis(Fitch); plant secondary substance; tannin; insect resistance mechanism

S435

：A

2015-10-19

河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(玉米)項(xiàng)目(S2010-02-G05)

王 怡(1991-)，女，河南焦作人，碩士研究生，從事昆蟲生態(tài)學(xué)研究.

郭線茹(1963-)，女，河南偃師人，教授.

1000-2340(2016)03-0364-06