謝國文， 徐惠明， 李象欽， 鄭毅勝， 滕婕華， 田雨濃， 靳曉東, 李海生

(1.廣州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 廣東 廣州　510006； 2.廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所, 廣西 桂林　541006; 3.廣東第二師范學(xué)院 生物與食品工程學(xué)院， 廣東 廣州　510303)

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瀕危植物長柄雙花木贛浙群落的物種多樣性研究

謝國文1， 徐惠明1， 李象欽2， 鄭毅勝1， 滕婕華1， 田雨濃1， 靳曉東1, 李海生3*

(1.廣州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 廣東 廣州510006； 2.廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所, 廣西 桂林541006; 3.廣東第二師范學(xué)院 生物與食品工程學(xué)院， 廣東 廣州510303)

對(duì)江西井岡山、官山、軍峰山、三清山和浙江蓮花山6個(gè)樣地的長柄雙花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipes)所在群落物種多樣性進(jìn)行了研究.結(jié)果表明，群落中植物區(qū)系組成種類豐富，共有80科170屬283種；群落喬木層優(yōu)勢(shì)種突出；灌木層以長柄雙花木、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)占優(yōu)勢(shì).6個(gè)群落的Simpson指數(shù)為0.443 6～0.949 2，Shannon-wiener指數(shù)為1.459 0～3.642 2，Pielou均勻度指數(shù)為0.359 3～0.759 8；官山樣地的Simpson指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)值都是最大，而井岡山最??；從平均值來看，物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)值都是灌木層﹥喬木層.頻度分析結(jié)果顯示，長柄雙花木群落的頻度圖譜均不符合Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度定律，僅官山2個(gè)樣地在圖的形狀上較為相似.各群落均受到一定程度的人為破壞，應(yīng)通過就地保護(hù)、人工栽培等措施加強(qiáng)保護(hù).

長柄雙花木； 群落； 物種多樣性； 豐富度； 均勻度

雙花木屬(Disanthus)現(xiàn)僅存雙花木(D.cercidifolius)1種，分布于日本南部山區(qū)，而長柄雙花木(D.cercidifoliusvar.longipes) 是其變種.長柄雙花木分布區(qū)狹窄，僅見于廣東北部、湖南南部、江西及浙江西部等地區(qū)[1].分布區(qū)氣候溫暖濕潤，土質(zhì)肥沃疏松，雨量充沛，無霜期長.長柄雙花木是國家二級(jí)保護(hù)的瀕危樹種，在探討金縷梅科系統(tǒng)發(fā)育、東亞植物區(qū)系地理演化等方面均具有較大的研究價(jià)值.

關(guān)于長柄雙花木生態(tài)學(xué)方面的研究，集中于南嶺大東山長柄雙花木群落物種組成與種群結(jié)構(gòu)特征[2-4]、群落區(qū)系特征及種群遺傳多樣性[5-9]、種群生物學(xué)和傳粉生物學(xué)等[10-13]，但對(duì)其群落物種多樣性的研究還少見報(bào)道[2].本文在區(qū)系多樣性研究文獻(xiàn)[6]的基礎(chǔ)上，擬對(duì)江西及相鄰的浙江西北分布的長柄雙花木群落物種多樣性進(jìn)行研究，探討不同群落間的物種多樣性差異及變化規(guī)律，為進(jìn)一步制定保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù).

1　研究地自然環(huán)境概況

本研究對(duì)江西井岡山(井岡山市東上鄉(xiāng))、官山(宜豐縣)、軍峰山(南豐縣)、三清山(玉山縣)和浙江蓮花山(開化縣)6個(gè)樣地的長柄雙花木群落進(jìn)行調(diào)查, 研究地所處的地理位置和自然環(huán)境概況見表1.6個(gè)樣地都處于長江以南、南嶺以北之間的亞熱帶山區(qū), 屬溫暖濕潤的季風(fēng)氣候，四季分明.年均氣溫為14～17 ℃，極端低溫為-16～-6 ℃，極端高溫為33～39 ℃；年均降雨量為1 650～1 970 mm.土壤多為黃壤或黃紅壤[6,10,14-15].

2　研究方法

2.1調(diào)查方法

經(jīng)實(shí)地考察，在江西井岡山、官山、軍峰山、三清山和浙江蓮花山等長柄雙花木主要分布地，各選取代表性樣地(官山因生境和優(yōu)勢(shì)種不同分為2個(gè)群落，其余只分布有1個(gè)群落)進(jìn)行野外調(diào)查.長柄雙花木種群分布范圍都很小，因此，每個(gè)樣地設(shè)置面積400 m2的樣方，采用格子法再分為4個(gè)10 m×10 m的小樣方進(jìn)行調(diào)查.對(duì)樣方內(nèi)喬、灌木進(jìn)行每木調(diào)查，記錄其名稱、株數(shù)、高度、胸徑及冠幅;草本植物則記錄其植物名稱、叢數(shù)及優(yōu)勢(shì)種.

表1　長柄雙花木各樣地的環(huán)境資料[6,10,14-15]

2.2數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)分析采用最常用的物種多樣性公式[16]，計(jì)算出長柄雙花木各樣地群落主要樹種的重要值以及單一群落中各樣方的豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度等物種多樣性指數(shù).群落頻度分析根據(jù)Raunkiaer的頻度劃分等級(jí)，即1%～20%為A級(jí)，21%～40%為B級(jí)，41%～60%為C級(jí)，61%～80%為D級(jí)，81%～100%為E級(jí).

3　結(jié)果與分析

3.1長柄雙花木群落物種組成與優(yōu)勢(shì)樹種的重要值

6個(gè)調(diào)查樣地群落共有80科170屬283種維管植物，其中被子植物69科155屬264種，裸子植物3科3屬3種，蕨類植物8科12屬16種[6].群落喬木層高度普遍在5～16 m之間,高度較低.灌木高度則均在0.3～5.0 m之間.從群落類型來看，以針闊葉混交林或常綠闊葉林為主.長柄雙花木所在群落優(yōu)勢(shì)樹種的重要值為12.42～187.02(表2), 各樣地的優(yōu)勢(shì)樹種不盡相同，但體現(xiàn)了亞熱帶常綠闊葉林以殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)等占優(yōu)勢(shì)的特點(diǎn).群落喬木層優(yōu)勢(shì)種突出；灌木層以長柄雙花木、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)等占優(yōu)勢(shì);草本層中狗脊蕨(Woodwardiajaponica)占優(yōu)勢(shì).

軍峰山的長柄雙花木群落類型為亞熱帶常綠闊葉林，郁閉度為0.7，有一定破壞，該群落高度較矮.喬木層7～9 m, 優(yōu)勢(shì)種有木荷(Schimasuperba)、白櫟(Quercusfabri)、樹參(Dendropanaxdentigerus)等樹種.灌木層0.3～6.0 m，主要優(yōu)勢(shì)種為鹿角杜鵑、長柄雙花木等.草本層優(yōu)勢(shì)種為狗脊蕨.

三清山中，長柄雙花木所在群落林冠不平整，呈現(xiàn)斷片的特點(diǎn).內(nèi)部多亂石，郁閉度為0.6，優(yōu)勢(shì)種明顯.該群落喬木層6.5～10.0 m, 以青岡(Cyclobalanopsisglauca)、水絲梨(Sycopsissinensis)、楓香(Liquidambarformosana)的數(shù)量較多，海拔相對(duì)較高，樹木不太高大.灌木層0.4～5.0 m, 多為顯脈新木姜子(Neolitseaphanerophlebia)、長柄雙花木、圓錐繡球(Hydrangeapaniculata)等.林下草本豐富，中華鱗毛蕨(Dryopterischinensis)和樓梯草(Elatostemainvolucratum)的數(shù)量較多.

浙江開化蓮花山的長柄雙花木群落優(yōu)勢(shì)種明顯.郁閉度為0.7左右.喬木層約為7～18 m, 優(yōu)勢(shì)種有甜櫧、杉木、樹參等樹種.灌木層0.3～5.0 m, 長柄雙花木占明顯優(yōu)勢(shì)，其次為鹿角杜鵑和毛花連蕊茶(Camelliafraterna).草本層生長茂密，以狗脊蕨為優(yōu)勢(shì)種.

3.2長柄雙花木各群落的物種多樣性

3.2.16個(gè)群落的整體物種多樣性分析

根據(jù)公式，計(jì)算出長柄雙花木各樣地群落以及單一群落中各樣方的豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度等物種多樣性特征指數(shù)(表3).結(jié)果表明，除了井岡山的物種多樣性指數(shù)數(shù)值明顯較低外，其余樣地的物種多樣性指數(shù)均較高.Simpson指數(shù)為0.443 6～0.949 2，Shannon-Wiener指數(shù)范圍為1.459 0～3.642 2，Pielou均勻度指數(shù)為0.359 3～0.759 8.

表3數(shù)據(jù)顯示，江西官山樣地的物種豐富度最大，浙江開化蓮花山的物種豐富度最小.官山與其他樣地相比，物種數(shù)多1倍，這與官山較早建立了自然保護(hù)區(qū)、人為破壞較少、森林群落保護(hù)較好有關(guān).

表2　長柄雙花木所在群落優(yōu)勢(shì)樹種的重要值

表3也表明，官山樣地的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)值都是最大，而井岡山最小.均勻度指數(shù)較高，則表明群落優(yōu)勢(shì)種并不單一，物種分布均勻；均勻度指數(shù)低，則說明群落優(yōu)勢(shì)種明顯，物種分布不均勻.

3.2.2喬木層、灌木層的物種多樣性分析

長柄雙花木所在群落各樣地的喬木層、灌木層多樣性見表4.將6個(gè)樣地之間的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，喬木層的Simpson指數(shù)以官山1號(hào)樣地為最低，這可能是由于2樣地喬木層中，毛竹和杉木優(yōu)勢(shì)相當(dāng)明顯，高的覆蓋度導(dǎo)致其他樹種生長繁殖的抑制，從而使喬木層物種多樣性降低.而灌木層的各項(xiàng)指標(biāo)的數(shù)值則是官山2個(gè)樣地高于其它樣地，說明其物種多樣性高.Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)則以井岡山樣地為最低，這是由于井岡山樣地分布海拔低，且在保護(hù)區(qū)之外，受到的干擾破壞較嚴(yán)重.

表3長柄雙花木各群落的物種多樣性

Table 3Species diversity of all the communities forDisanthuscercidifoliusvar.longipes

群落樣地物種豐富度指數(shù)Simpson指數(shù)Shannon-Wiener指數(shù)Pielou均勻度指數(shù)井岡山580.44361.45900.3593官山1號(hào)樣地1230.94923.64220.7569官山2號(hào)樣地1080.94083.55730.7598軍峰山540.88992.73910.6867三清山460.91622.85090.7446蓮花山430.88432.77910.7389

灌木層各項(xiàng)指數(shù)的數(shù)值均比喬木層高.這是因?yàn)閱棠究撤?yōu)勢(shì)不突出，灌木層物種更豐富，組成結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜.

3.3長柄雙花木各群落的頻度分析

頻度是表示一個(gè)種群的個(gè)體在群落水平分布的均勻程度[16].頻度的大小與種群分布均勻程度的高度成正比.按Raunkiaer的頻度等級(jí)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)6個(gè)樣地的種群進(jìn)行分析，結(jié)果見圖1.官山1號(hào)樣地的頻度級(jí)排序?yàn)锳C>DC=DCE，開化樣地的頻度級(jí)排序?yàn)锳CE，三清山的頻度級(jí)排序?yàn)锳D

表4　長柄雙花木群落喬、灌木分層物種多樣性

圖1　長柄雙花木各樣地群落頻度圖譜

Fig.1Frequency map of all the communities inDisanthuscercidifoliusvar.longipes

1.官山1號(hào)樣地群落頻度圖譜；2.官山2號(hào)樣地群落頻度圖譜；3.軍峰山樣地群落圖譜；4. 蓮花山樣地群落頻度圖譜；5.三清山樣地群落頻度圖譜；6.Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度圖譜.

4　討　論

本研究結(jié)果表明，6個(gè)樣地群落共記錄了80科170屬283種植物.群落類型絕大多數(shù)為常綠闊葉林，僅官山樣地為竹闊混交葉林或針闊混交林，外觀均為綠色.6個(gè)群落總體喬木高度較低，約為7～12 m, 構(gòu)成簡單，灌木層則處于0.3～6.0 m的位置，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種繁多.長柄雙花木大多數(shù)群落分布于保護(hù)區(qū)以外，受到人為砍伐的影響，喬木層優(yōu)勢(shì)種突出，森林上部的郁閉度不高，使得灌木層的植物可以得到更多的資源，有利于生長.但基于長柄雙花木幼苗喜好陰涼的特點(diǎn)，喬木層郁閉度增加或過低都可能會(huì)對(duì)其生長造成不利影響.群落灌木層優(yōu)勢(shì)種突出，6個(gè)群落以長柄雙花木、鹿角杜鵑為共優(yōu)種.大多數(shù)群落具有較高的物種多樣性和均勻度指數(shù)，植物種類豐富，說明群落處于演替的中后期階段，較為穩(wěn)定.而喬、灌木層參考指數(shù)相差較大，說明群落仍在慢速向喜陽喬木增多的方向發(fā)展.綜合多樣性指數(shù)分析，三清山和軍峰山的長柄雙花木更新繁育潛力較大；官山樣地植物生長密集，每個(gè)種可利用的自然資源有限，繁育效果受影響，雖生境保護(hù)較好，但長柄雙花木繁育潛力有限.浙西蓮花山地區(qū)灌木層長柄雙花木較集中，種群發(fā)展穩(wěn)定.頻度分析結(jié)果顯示，長柄雙花木群落的頻度圖譜均不符合Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度定律，僅官山2個(gè)樣地在圖的形狀上較為相似.結(jié)合自然條件分析可知，肥沃土壤、濕潤陰涼及較長的春夏季也是長柄雙花木繁衍所需的自然條件，但自然資源爭奪激烈則是長柄雙花木繁衍的阻礙條件.

本研究所得的頻度圖譜與Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)圖譜[10]進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)所有群落中A級(jí)比例均為0，這是由于樣地群落數(shù)設(shè)置過少而造成的結(jié)果，只需觀察圖譜整體形態(tài)，對(duì)頻度級(jí)分析意義影響不大.所調(diào)查的樣地群落中，官山、軍峰山B級(jí)的比例相當(dāng)，優(yōu)于蓮花山和三清山.三清山的B級(jí)比例最小，為24.24%.官山1號(hào)群落和三清山的C級(jí)比例較大.整體上官山1、2號(hào)樣地群落B級(jí)優(yōu)勢(shì)較大，C級(jí)、D級(jí)遞減，E級(jí)又增大，形狀近似于“L”型，忽略A級(jí)來看，各級(jí)別比例大致接近標(biāo)準(zhǔn)圖譜.軍峰山、蓮花山和三清山的圖譜與標(biāo)準(zhǔn)圖譜差別較大，軍峰山的E級(jí)比例明顯低于標(biāo)準(zhǔn)圖譜，說明群落中較少物種有大頻度，分布不均勻.蓮花山和三清山的D級(jí)、E級(jí)比例較高，說明物種分布相對(duì)其他樣地較為均勻.

長柄雙花木由于種皮結(jié)構(gòu)致密、花期和幼果期氣溫低[15]、開花期花粉競爭限制[12]等原因，遇冬季嚴(yán)寒生殖能力更低；再加上其生境破壞，導(dǎo)致其種群變小, 處于瀕危狀態(tài).對(duì)于瀕危植物長柄雙花木的保護(hù)，從群落學(xué)和人為因素的角度，本文提出以下5點(diǎn)保護(hù)建議：①高大喬木要加強(qiáng)保護(hù)力度，創(chuàng)造遮陰條件；②植物生長過密的、數(shù)目過多的分布地的灌木層可適度疏伐，以利于瀕危物種的撫育;③可進(jìn)行人工移植栽培，達(dá)到異地保護(hù)的目的；④作為生態(tài)旅游區(qū)的分布地要建設(shè)更多護(hù)欄，或建立保護(hù)區(qū)，嚴(yán)格限制人為破壞，保持水土；⑤在異地保育過程中，加大對(duì)長柄雙花木無性繁育技術(shù)的研究.

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【責(zé)任編輯： 周全】

The species community diversity of the endangered plant Disanthus cercidifolius var. longipes in Jiangxi and Zhejiang Province

XIE Guo-wen1, XU Hui-ming1, LI Xiang-qin2, ZHENG Yi-sheng1, TENG Jie-hua1, TIAN Yu-nong1, JIN Xiao-dong1, LI Hai-sheng3

(1. School of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China；2. Guangxi Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, China;3. Biology and Food Engineering Institute, Guangdong University of Education, Guangzhou 510303, China)

The species community diversity ofDisanthuscercidifoliusvar.longipesin 6 plots from Jinggang Mountain, Guanshan Mountain, Junfeng Mountain, Shanqing Mountain in Jiangxi Province and Lianhua Mountain in Zhejiang Province were studied. The result shows that the community floristic composition is abundant. There are 283 species belonging to 170 genera and 80 families. The species in the tree layer is simplex, and the dominant species is prominent.D.cercidifoliusvar.longipesandRhododendronlatoucheaeare dominant species in the shrub layer. Simpson index range is about 0.443 6～0.949 2, Shannon-Wiener index range is about 1.459 0～3.642 2 and Pielou evenness index range is about 0.359 3～0.759 8 of the six communities withD.cercidifoliusvar.longipes. Guanshan Mountain Plot has the highest indexes, while Jinggang Mountain Plot has the lowest. On the average, the species richness index, the species diversity index and the species evenness index are in the order of shrub layer > tree layer. Frequency analysis indicates that the frequency spectra of the communities does not comply with the law of Raunkiaer standard frequency. Only two quadrats from Guanshan Mountain are similar in the shape of the graph. All the communities are subject to artificial destruction. The protection should be strengthened with some measures, such as in situ conservation and artificial cultivation, etc.

Disanthuscercidifoliusvar.longipes； community; species diversity; richness; evenness

2016-05-15;

2016-05-31

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31270259，31540069)；全國大學(xué)生“挑戰(zhàn)杯”資助項(xiàng)目和創(chuàng)新資助項(xiàng)目

謝國文(1957-)，男，教授. E-mail: xieguowen126@126.com

. E-mail:lhs11@gdei.edu.cn

1671- 4229(2016)04-0033-06

Q 948.15

A