張 森, 許自成, 李京京, 陳 征, 方 秀

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院, 鄭州 450002

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煙草碳氮代謝及其調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

張 森, 許自成*, 李京京, 陳 征, 方 秀

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院, 鄭州 450002

碳氮代謝影響煙株產(chǎn)量和質(zhì)量形成，是煙葉最基本的代謝過程。闡述了碳氮代謝的研究現(xiàn)狀，總結(jié)了碳氮代謝產(chǎn)物及其關(guān)鍵酶活性的影響因素，并歸納了栽培調(diào)制技術(shù)對(duì)碳氮代謝的調(diào)控。碳氮代謝在煙草生長發(fā)育中有重要作用，通過對(duì)近年來碳氮代謝相關(guān)研究的歸納總結(jié)，提出了未來碳氮代謝的研究方向。

煙草；碳氮代謝；影響因素；栽培調(diào)制技術(shù)

煙草是我國重要的葉用經(jīng)濟(jì)作物之一，煙株的生長發(fā)育受碳氮代謝直接調(diào)控并最終達(dá)到工業(yè)可用。有研究認(rèn)為碳氮代謝的過渡轉(zhuǎn)化以團(tuán)棵期為標(biāo)志，若碳氮代謝不協(xié)調(diào)，煙葉無法從氮代謝正常過渡到以淀粉積累為主的碳代謝，直接影響煙草生長發(fā)育從而造成煙葉的化學(xué)成分不協(xié)調(diào)，成熟度差，糖堿比失去平衡。并且，煙草生長成熟期間，碳代謝和氮代謝互相爭奪碳骨架和ATP，會(huì)造成煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)負(fù)相關(guān)，因此煙草優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)的關(guān)鍵是協(xié)調(diào)碳氮代謝進(jìn)程，平衡分配有機(jī)碳[1]。與國外煙葉相比，我國煙葉香氣量不足，化學(xué)成分不夠協(xié)調(diào)，了解碳氮代謝與煙草品質(zhì)的關(guān)系，協(xié)調(diào)兩者代謝過程，對(duì)于提高煙草品質(zhì)，生產(chǎn)特色優(yōu)質(zhì)煙葉以及指導(dǎo)農(nóng)事操作有重大意義。

煙葉最終品質(zhì)的形成是品種特性和生態(tài)因素及栽培調(diào)制技術(shù)共同作用的結(jié)果，其中品種決定了碳氮代謝的強(qiáng)度和協(xié)調(diào)性，生態(tài)條件決定了煙葉的風(fēng)格和產(chǎn)物的積累，栽培調(diào)制技術(shù)則能夠保障和調(diào)控?zé)熤甑奶嫉x過程。近年來，碳氮代謝相關(guān)研究較多，但多基于某一單因素對(duì)碳氮代謝的影響，對(duì)此，筆者總結(jié)歸納了碳氮代謝的影響因素和栽培調(diào)制的調(diào)控措施，以期為碳氮代謝的后續(xù)研究提供參考依據(jù)。

1 煙草碳氮代謝研究現(xiàn)狀

1.1 煙草氮代謝特性

表1 氮代謝相關(guān)酶[2]

Table 1 Enzymes involved in nitrogen metabolism[2].

中文名簡稱備注硝酸還原酶NR在高等植物中,存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi),是一種可溶的鉬黃蛋白,為同型二聚體(homodimer)。將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽亞硝酸還原酶NiR存在于根中前質(zhì)體或葉子葉綠體中,參與亞硝酸鹽的還原,將NO-2還原為NH3或NH+4谷氨酰胺合成酶GS在綠色植物中定位于葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中,非綠色植物組織中定位于質(zhì)體。將氨態(tài)氮同化為谷氨酰胺谷氨酰胺-α-酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶GOGAT和GS一起參與GS-GOGAT循環(huán),催化谷氨酰胺與α-酮戊二酸反應(yīng)形成谷氨酸天冬酰胺合成酶AS谷氨酰胺的另一轉(zhuǎn)化途徑,將谷氨酰胺的酰胺氮轉(zhuǎn)移給天冬氨酸形成天冬酰胺谷氨酰胺脫氫酶GDH存在于植物的葉綠體和線粒體中,催化氨與α-酮戊二酸結(jié)合生成谷氨酸谷草轉(zhuǎn)氨酶GOD存在于植物細(xì)胞質(zhì)的胞液、葉綠體及微體中。屬于轉(zhuǎn)氨酶的一種,催化丙酮酸與谷氨酸之間的轉(zhuǎn)氨作用谷丙轉(zhuǎn)氨酶GPT和谷草轉(zhuǎn)氨酶一樣,屬于轉(zhuǎn)氨酶的一種,催化谷氨酸與草酰乙酸之間的轉(zhuǎn)氨作用

1.2 煙草碳代謝特性

碳代謝進(jìn)程比較復(fù)雜，它既包括植物通過葉綠體同化無機(jī)碳為有機(jī)物的同時(shí)放出氧氣的光合作用，又包括光合器官在進(jìn)行光合作用時(shí)對(duì)光合產(chǎn)物的再分配過程。在整個(gè)過程中，糖類起到了樞紐作用，即糖代謝是貫穿脂類代謝、蛋白質(zhì)代謝、次生物質(zhì)代謝及核酸代謝的中心。在碳代謝的復(fù)雜環(huán)境下，有多種酶類參與調(diào)節(jié)此過程，在試驗(yàn)研究中，學(xué)者常用淀粉酶活性和轉(zhuǎn)化酶活性來表示碳代謝強(qiáng)度。Xu等[7]在1996年從玉米液泡中提取出酸性轉(zhuǎn)化酶。在煙草生長過程中，轉(zhuǎn)化酶功能多樣，它既參加韌皮部的卸載和庫的建立又參與煙草生長和器官建成[8～10]。煙草轉(zhuǎn)化酶等水解酶類既可將煙葉中的碳水化合物等分解成還原糖,又可將蛋白質(zhì)分解成親水型含氮化合物，對(duì)提高煙葉吸食品質(zhì)有重要作用。史宏志[1]認(rèn)為，轉(zhuǎn)化酶活性在旺長期前持續(xù)升高至峰值之后下降，而淀粉酶活性前期較低，旺長期快速升高，成熟過程中淀粉酶活性則隨著施氮量的增加而降低。

1.3 碳氮代謝的協(xié)調(diào)性

在煙草生長發(fā)育中，碳氮代謝開始的標(biāo)志是硝酸鹽的吸收與還原，隨后植株利用硝酸鹽還原提供的能量進(jìn)行光合作用，并積累光合產(chǎn)物。不少研究以NR活性的迅速降低作為碳氮代謝轉(zhuǎn)換的標(biāo)志，但由于酶活性受環(huán)境影響較大，所以此種表示方法并不精確。史宏志[1]提出以煙株總碳和總氮比來表示碳氮代謝的協(xié)調(diào)性，但兩者的量化關(guān)系并不固定。通常認(rèn)為，煙草生長前期主要以氮代謝為主，中期碳氮代謝并重，后期又以碳代謝為主，而且在同一生產(chǎn)期內(nèi)，不同器官間的碳氮代謝強(qiáng)度也不同。因此，通過調(diào)控措施調(diào)節(jié)總氮和總碳含量是協(xié)調(diào)碳氮代謝、促進(jìn)煙葉化學(xué)成分協(xié)調(diào)的重要手段，也是保證氮代謝向碳代謝轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵。

1.4 碳氮代謝與煙草品質(zhì)的關(guān)系

碳氮代謝所得化合物與煙草品質(zhì)和吸食特性息息相關(guān)。煙葉中的碳代謝產(chǎn)物主要為碳水化合物，氮代謝產(chǎn)物主要為含氮化合物，它們的含量與初烤煙葉感官評(píng)吸總分呈顯著相關(guān)關(guān)系，二者(C/N)的比值穩(wěn)定且受環(huán)境條件影響較小，因此，C/N除了反應(yīng)協(xié)調(diào)程度外也可以作為煙葉質(zhì)量評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。在適宜的含糖量范圍內(nèi)，煙葉的品質(zhì)隨含糖量增加而提高。淀粉含量過多會(huì)使煙葉燃燒性變差，煙葉吸食品質(zhì)和可用性降低。而在調(diào)制過程中，淀粉可以降解形成單糖，使煙葉彈性好、吃味佳。優(yōu)質(zhì)煙葉的淀粉含量為2%～4%。煙葉煙堿含量過高會(huì)導(dǎo)致煙葉燃吸時(shí)刺激性大，過低則煙氣少香無味，不能滿足吸食需求。相同的，糖類與氨基酸作用的產(chǎn)物對(duì)煙葉香吃味影響也很大。優(yōu)質(zhì)煙葉的蛋白質(zhì)含量以8%～10%為宜，若蛋白質(zhì)的含量高同樣會(huì)讓燃燒性變差，抽吸時(shí)有苦辣味，而且刺激性大。

2 煙草碳氮代謝的影響因素

2.1 品種特性

烤煙的遺傳差異決定了碳氮代謝特性的差異，不同品種和類型的煙草碳氮代謝強(qiáng)度和協(xié)調(diào)性也有不同。在我國優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)中，根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂蚝屯寥罈l件選擇當(dāng)?shù)剡m宜的主栽品種是保證煙葉優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)的關(guān)鍵。不同煙草品種在相同的施氮水平下碳氮代謝酶活性有顯著差異，且中氮條件能幫助煙葉后期適時(shí)向碳代謝轉(zhuǎn)化，從而達(dá)到優(yōu)質(zhì)烤煙的生長要求[11]。葛國鋒[12]發(fā)現(xiàn)，同一施氮水平下，K326前期的NR活性和SPS活性均高于紅大，紅大后期的GS酶活和SS活性均高于K326。以上兩者的研究結(jié)果同時(shí)說明氮肥一定時(shí)，氮代謝的強(qiáng)度因品種不同而存在顯著差異，說明優(yōu)良品種是碳氮代謝強(qiáng)度的決定因素。不同品種的烤煙在整個(gè)生育期，NR活性和INV活性均達(dá)到顯著性差異[13]。張玲[14]結(jié)果表明：不同品種的烤煙NR和INV的活性整體變化趨勢極為相似，但是強(qiáng)度不同。其中NR活性為單峰曲線，INV活性先增加后下降，峰值出現(xiàn)在30 d葉齡時(shí)，而且畢納一號(hào)的碳氮代謝酶活性整體均較高。陳波[15]發(fā)現(xiàn)，不同烤煙品種煙葉硝酸還原酶活性表現(xiàn)差異明顯，云煙87先上升后趨于穩(wěn)定，遵煙6號(hào)表現(xiàn)出較大的波動(dòng)，K326一直下降。不同品種的烤煙光合特性和碳氮代謝酶活性有很大差異，且不同部位也有不同[16]。

2.2 生態(tài)條件

2.2.1 光 煙草是一種喜光作物，在各個(gè)不同的生態(tài)區(qū)間，特色煙葉質(zhì)量風(fēng)格形成受光強(qiáng)指標(biāo)影響最大，并且煙草的生長發(fā)育和品質(zhì)形成過程都需要適宜的光環(huán)境。光強(qiáng)隨氣候和地區(qū)變化，光照影響煙草光合作用即碳代謝進(jìn)程，其中光能利用率的大小是煙葉生產(chǎn)的關(guān)鍵。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度通過影響NR的活性來調(diào)節(jié)氮代謝強(qiáng)度。通過設(shè)置不同比例的藍(lán)光和紅光處理煙苗，發(fā)現(xiàn)不同處理的碳氮代謝產(chǎn)物有明顯不同，說明紅光和藍(lán)光都對(duì)煙苗的碳氮代謝產(chǎn)生了顯著的影響，即紅光幫助煙苗提高碳代謝強(qiáng)度，促進(jìn)可溶性糖類的合成，藍(lán)光則可以促進(jìn)煙苗氮代謝，幫助煙苗葉片合成蛋白質(zhì)[17]。云菲等[18]發(fā)現(xiàn)，遮陰處理的煙葉葉片厚度和重量都比較小，這可能是由于遮蔭減弱了煙株的光合作用，使物質(zhì)積累的少，而且遮光處理過的煙株生育期較長，致使后期當(dāng)對(duì)照組煙葉硝酸還原酶活性下降時(shí)，遮光組處理的煙苗氮代謝仍然很強(qiáng)，這是因?yàn)檎诠馓幚淼臒熤隇榱司S持自身生長，仍需要積累營養(yǎng)，所以使NR活性強(qiáng)于INV活性。

2.2.2 溫度 烤煙生長發(fā)育需要一定的積溫，煙株正常的成熟落黃時(shí)間需要無霜期≥120 d。煙草團(tuán)棵期對(duì)溫度敏感，此時(shí)期煙株的積累營養(yǎng)狀況決定了葉片的日后長勢及葉片數(shù)目的多少[19]。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，不同品種的烤煙對(duì)低溫的響應(yīng)程度存在差異，但低溫均能誘導(dǎo)煙株提前發(fā)育。溫度對(duì)煙草物質(zhì)合成積累的影響已有很多研究。程林仙等[20]發(fā)現(xiàn)，在烤煙生育期內(nèi)，熱害嚴(yán)重影響煙葉的碳氮代謝，溫度高于30℃時(shí)，葉片干物質(zhì)積累量明顯低于損耗量，這會(huì)導(dǎo)致煙葉品質(zhì)下降，在溫度高于35℃時(shí)此狀況明顯。李琦[21]研究發(fā)現(xiàn)，煙葉變黃過程中一旦遇到高溫，葉片的呼吸作用就會(huì)極速增加，消耗光合產(chǎn)物，同時(shí)，高溫會(huì)破壞葉綠素，導(dǎo)致碳代謝過程失去平衡，煙株產(chǎn)量下降嚴(yán)重。和李琦[21]的結(jié)果一致，郭月清[22]研究發(fā)現(xiàn)，由于田間溫度高于35℃時(shí)，葉片代謝和生長受阻，同時(shí)煙堿隨溫度非比例增加，煙葉吸食品質(zhì)將受到影響。李衛(wèi)東[23]則發(fā)現(xiàn)田間溫度大于26℃時(shí)，煙草生長就會(huì)受到影響。國外有學(xué)者統(tǒng)計(jì)了煙草發(fā)育所需的日積溫和夜積溫，發(fā)現(xiàn)夜間溫度對(duì)煙草的影響比較大，這可能是夜間溫度影響呼吸強(qiáng)度，進(jìn)而影響了糖代謝的緣故[24,25]。

2.2.3 水分 根據(jù)煙草的需水規(guī)律不難看出煙草對(duì)各個(gè)時(shí)期需要的水量有所不同，煙草生長所需水分主要靠灌溉和降雨來供給。有學(xué)者研究證明，水分可以調(diào)節(jié)煙株碳氮代謝酶活性，且達(dá)到顯著水平，但理由并不充分。王海濤等[26]發(fā)現(xiàn)，河南煙區(qū)煙葉成熟期降雨量越多，煙葉總糖與還原糖含量越少，說明成熟期降雨影響碳代謝；但成熟期雨水多，有助于氮代謝產(chǎn)物積累。有研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下淀粉和蔗糖含量低，為了維持煙草正常生長發(fā)育，碳代謝相關(guān)酶活提高，在恢復(fù)供水后，酶活性恢復(fù)[27]。水分充足雖然促進(jìn)煙草生長，過多則影響碳代謝的轉(zhuǎn)化，使煙株生育期變長，降低煙葉品質(zhì)[28]。韓錦峰等[29]發(fā)現(xiàn)，煙草葉綠素干旱脅迫的反應(yīng)強(qiáng)烈，植煙土壤水分含量過低時(shí)，葉綠體的希爾反應(yīng)減弱，葉綠素分解，從而導(dǎo)致凈光合強(qiáng)度減弱。

2.2.4 土壤 土壤是供給植株生長所需營養(yǎng)和水分的媒介。對(duì)烤煙生產(chǎn)而言，烤煙最適宜的土壤為砂礫質(zhì)，并且以砂壤至中壤較適宜。而且不少學(xué)者發(fā)現(xiàn)土壤理化性狀與類型對(duì)煙葉的常規(guī)化學(xué)成分、碳氮代謝協(xié)調(diào)性及強(qiáng)度有很重要的影響?？緹熒爸衅?，碳氮代謝水平以皖南沖積砂壤土和河灘砂壤土處理的煙葉高，水稻土處理的煙葉碳氮代謝強(qiáng)度最低[30]。也有研究表明，煙葉煙堿和總氮含量隨土壤質(zhì)地黏性的增加呈逐漸上升的趨勢，而還原糖、總糖含量則隨著土壤粘性的增加而逐漸減少，導(dǎo)致氮堿比和糖堿比也呈逐漸降低的趨勢[31]。這說明土壤質(zhì)地差異是造成作物生長特征存在差異的原因之一。母少東等[32]研究證實(shí)，試驗(yàn)在移栽后65 d，天柱土和威寧土中、上部煙葉氮代謝強(qiáng)度大，移栽80 d后，龍崗?fù)林?、上部葉氮代謝酶活性較高。與氮代謝NR活性的響應(yīng)規(guī)律相似，INV活性也因植煙區(qū)的不同而有所差異。土壤質(zhì)地的不同則是產(chǎn)生上述結(jié)果的主要原因[30]。

2.2.5 海拔 海拔作為一個(gè)生態(tài)復(fù)合體，研究其對(duì)煙草影響的報(bào)道較多，但由于多種不可控變量，導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果差距較大。由許自成等[33]的研究來看，畢節(jié)高海拔地區(qū)烤煙煙葉糖分積累較多，且旺長期碳代謝強(qiáng)度相對(duì)較大，有助于糖類物質(zhì)的形成。這與李洪勛[34]的結(jié)論相一致。同時(shí)，高海拔地區(qū)煙葉比低海拔地區(qū)氮代謝強(qiáng)度小，可能導(dǎo)致高海拔地區(qū)的煙株氮代謝相關(guān)產(chǎn)物蛋白質(zhì)和煙堿等含量相對(duì)較低，使高海拔地區(qū)煙葉刺激性小，并且清甜香特色尤為突出。牛路路等[35]發(fā)現(xiàn)，高海拔地區(qū)煙葉葉片色素含量高，柵欄組織厚，從而葉片光合作用強(qiáng)于低海拔地區(qū)。且高海拔地區(qū)藍(lán)紫光較多也會(huì)使烤煙的NR活性相對(duì)較高。連培康等[36]研究發(fā)現(xiàn)，中海拔區(qū)域是烏蒙煙區(qū)適宜的煙草種植區(qū)，因?yàn)樵摵０螀^(qū)的煙株葉片細(xì)胞發(fā)育好，碳氮代謝和化學(xué)成分更協(xié)調(diào)。

2.3 大田管理

除品種和生態(tài)因素外，大田管理過程也直接或間接影響煙株的碳氮代謝。種植密度通過影響植物取光條件進(jìn)而調(diào)節(jié)碳氮代謝，中耕培土等農(nóng)藝措施則通過改變土壤透氣性等進(jìn)而影響植物碳氮代謝產(chǎn)物的積累。有研究發(fā)現(xiàn)，秸稈還田通過向植煙土壤釋放營養(yǎng)物質(zhì)而影響煙株碳氮代謝強(qiáng)度[37]。灌水施肥可以供給植物充足的水分和養(yǎng)分，改變?nèi)~片物質(zhì)積累狀況，影響植物的碳氮代謝。不同灌溉方式處理下，總氮、煙堿、NR活性和蛋白質(zhì)含量隨著生長發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)而降低，其中噴灌、滴灌處理下，對(duì)氮代謝的影響最大，其產(chǎn)物積累在旺長期達(dá)到峰值，且煙草適宜的灌溉方式為滴灌，噴灌次之[38]。李洪臣[39]證明氮代謝強(qiáng)度對(duì)氮用量的響應(yīng)靈敏，并可以改變煙株的光合性能。打頂則促進(jìn)根系二次發(fā)育，使植株吸收更多養(yǎng)分，促進(jìn)葉片生長，改變碳氮代謝強(qiáng)度。劉衛(wèi)群等[40]研究指出，打頂處理過的煙株根和葉的谷氨酰胺合成酶活性明顯提升，在生育期間AS活性也逐漸升高。硼磷肥互施會(huì)改變生長后期POD的活性，同時(shí)影響氮代謝強(qiáng)度[41]。

3 煙草碳氮代謝調(diào)控技術(shù)

3.1 栽培調(diào)控

優(yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)中，在確定種植區(qū)和選定好主要栽培品種后，栽培措施對(duì)調(diào)控?zé)熤陜?yōu)質(zhì)適產(chǎn)有重要作用。有研究表明，施用雞糞及其他有機(jī)肥可以平衡煙葉化學(xué)成分，促進(jìn)碳氮代謝的協(xié)調(diào)[42]。劉國順等[43]研究表明，緩釋鉀肥能夠在煙葉生育前期提高質(zhì)體色素含量，后期促進(jìn)質(zhì)體色素降解，并在整個(gè)生育期協(xié)調(diào)碳氮代謝。當(dāng)鉀肥一定時(shí)，用氮量越高，NR活性在旺長期前也越高，淀粉酶活性則在中后期有上升趨勢，而INV活性卻隨著用氮量的增加而出現(xiàn)下降時(shí)間前移的趨勢，同時(shí)，在煙草生長發(fā)育的中后期，隨著用磷量的增加，淀粉酶活性也明顯增強(qiáng)[44]。適量的硼可以增加葉綠素含量，促進(jìn)硝酸還原酶活性[45]。另外，植煙土壤添加腐熟秸稈幫助煙葉成熟期適時(shí)向碳代謝轉(zhuǎn)化，對(duì)INV影響不大，但能夠改善淀粉酶的活性，并明顯增加碳代謝相關(guān)酶基因的表達(dá)量[46]。環(huán)割會(huì)使烘烤過程中煙草葉片中的葉綠素降解，葉色由綠變黃，而且環(huán)割處理的煙株在烘烤過程中，淀粉分解形成糖類，淀粉酶活性增加[47]。

3.2 化學(xué)調(diào)控

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，越來越多的根外調(diào)控措施運(yùn)用于生產(chǎn)，植物激素以及葉面施肥等可以調(diào)節(jié)植物發(fā)育、改善株型、提高農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)。打頂后噴施BR和IAA，會(huì)延長煙草生育期，推遲煙葉成熟落黃時(shí)間，增加煙株的碳氮代謝強(qiáng)度[48]。魏彬等[49]在煙株遇低溫時(shí)葉面噴施4種生長調(diào)節(jié)劑，發(fā)現(xiàn)其均有利于個(gè)體形態(tài)構(gòu)建，在大田生育前期增強(qiáng)煙株氮代謝，同時(shí)促進(jìn)葉綠素合成，進(jìn)入旺長期后可以抑制其過早進(jìn)入生殖生長，提高碳代謝強(qiáng)度，協(xié)調(diào)碳氮代謝關(guān)系從而預(yù)防煙株早花的發(fā)生。噴施葉面肥能調(diào)節(jié)煙株的代謝，且后期噴施高濃度的鋅和鉬均利于碳氮代謝的協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)化，可以推進(jìn)煙葉后期向碳代謝的轉(zhuǎn)移[50]。而砷毒害影響煙株的氮代謝,使硝酸還原酶活性下降，氮代謝過程受阻，造成煙草生育前期氮同化能力下降[51]。

3.3 調(diào)制技術(shù)

調(diào)制是讓煙葉經(jīng)過一系列復(fù)雜的生理生化變化形成和積累香氣物質(zhì)，使煙葉內(nèi)含物充分轉(zhuǎn)化以達(dá)到工業(yè)可用的過程。烤煙中淀粉含量與可溶性糖呈顯著負(fù)相關(guān)，并證實(shí)淀粉在烘烤過程中降解，葉片中可溶性糖含量在定色期前持續(xù)增加至頂峰，定色期后有所下降[52]。在烤煙變黃期如果適當(dāng)降低溫度并延長時(shí)間，有助于保持淀粉酶活性使淀粉充分降解[53]。李常軍等[54]通過研究證實(shí)了該條件可以促進(jìn)蛋白質(zhì)降解，提高氮代謝水平。在變黃期低溫中濕延長變黃時(shí)間會(huì)使糖堿比增高，影響煙葉吸食品質(zhì)[55]。楊煥文等[56]發(fā)現(xiàn)，在烘烤過程淀粉酶活性有2個(gè)突躍點(diǎn)，第一個(gè)活性高峰出現(xiàn)在低溫濕變黃時(shí)，第二個(gè)高峰出現(xiàn)在慢升溫定色時(shí)，通過對(duì)這兩個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)進(jìn)行調(diào)控可以改善烤后煙品質(zhì)。

4 展望

近幾年來，關(guān)于植物碳氮代謝的研究不勝枚舉，學(xué)者對(duì)于碳氮代謝的認(rèn)識(shí)越來越全面。但是基于這兩種代謝的自身特點(diǎn)和復(fù)雜的關(guān)系，有些研究并不十分到位，通過總結(jié)前人經(jīng)驗(yàn)，現(xiàn)提出以下幾點(diǎn)看法：①碳氮代謝的研究已進(jìn)入分子水平，通過基因工程手段選育煙草新品種是當(dāng)前的研究熱點(diǎn)。選擇碳氮代謝協(xié)調(diào)的煙草品種進(jìn)行推廣是一項(xiàng)艱巨而耗時(shí)的任務(wù)，但這是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的大勢所趨。由于煙農(nóng)的固有觀念，導(dǎo)致新品種難以代替老品種，品種示范成為當(dāng)前和未來煙草新品種推廣的重點(diǎn)。②目前碳氮代謝的研究多基于宏觀，機(jī)理方向的研究卻鮮有報(bào)道。研究兩種代謝的機(jī)理，對(duì)于外源調(diào)節(jié)產(chǎn)物的分配轉(zhuǎn)運(yùn)有幫助。如：植物吸收兩種氮素的機(jī)理以及轉(zhuǎn)化酶對(duì)糖信號(hào)途徑的關(guān)系等也是未來的研究方向。③作物在不同時(shí)期的代謝重心不一，而作物的品種和外源的調(diào)控又影響著碳氮代謝的平衡。關(guān)于兩種代謝的強(qiáng)度和平衡關(guān)系難以量化，此方面也未見有關(guān)報(bào)道。因此探究煙草在品種、生育期或產(chǎn)量水平差異下碳氮代謝的協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)化規(guī)律，并通過栽培調(diào)制措施來協(xié)調(diào)代謝過程，對(duì)指導(dǎo)農(nóng)事操作有積極意義。④在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，理論有指導(dǎo)意義，但各地氣候溫度等條件存在的差異也是影響碳氮代謝的重要因素之一。在實(shí)際大田生產(chǎn)中，結(jié)合當(dāng)?shù)厍闆r形成完整、系統(tǒng)的農(nóng)業(yè)技術(shù)理論體系，根據(jù)土壤性質(zhì)和類型指導(dǎo)施肥是當(dāng)前要解決的主要問題之一。

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Advance on Carbon and Nitrogen Metabolism and Regulation of Tobacco

ZHANG Sen, XU Zi-cheng*, LI Jing-jing, CHEN Zheng, FANG Xiu

CollegeofTobaccoScience,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou450002,China

The carbon and nitrogen metabolism is the basic metabolic process, affecting the quality of tobacco production. This paper expounded the present situation of the study on carbon and nitrogen metabolism, summarized the influencing factors of carbon and nitrogen metabolites and its key enzyme activity. The paper also summarized the cultivation measures and curing techniques on carbon and nitrogen metabolism regulation. Carbon and nitrogen metabolism plays an important role in the growth and development of tobacco, through the research on carbon and nitrogen metabolism in recent years. We put forward the future research direction of carbon and nitrogen metabolism.

tobacco; carbon and nitrogen metabolism; influencing factors; cultivation modulation technology

2016-04-18; 接受日期：2016-05-24

中國煙草總公司河南省公司重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目(HYKJ201503)資助。

張森，碩士研究生，主要從事煙草品質(zhì)生態(tài)與質(zhì)量評(píng)價(jià)研究。E-mail: hnndzhangsen@126.com。*通信作者：許自成，教授，主要從事煙草營養(yǎng)、品質(zhì)生態(tài)與質(zhì)量評(píng)價(jià)研究。E-mail: zichengxu@126.com

10.3969/j.issn.2095-2341.2016.05.02