馬布平 羅祥英 劉書(shū)暢 李榮春

裂褶菌研究進(jìn)展綜述

馬布平 羅祥英 劉書(shū)暢 李榮春*

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食用菌研究所，云南昆明 650100）

裂褶菌（Fr.）屬珍稀食藥用菌，具有顯著的強(qiáng)身健體、抗腫瘤、防衰老功效。較系統(tǒng)介紹裂褶菌的活性成分、栽培歷史、品種資源及分布、生物學(xué)特性、母種培養(yǎng)和栽培培養(yǎng)基篩選，以及栽培（出菇）模式等方面的研究進(jìn)展和主要結(jié)果。

裂褶菌；活性成分；資源分布；栽培歷史；栽培研究

裂褶菌（Fr）又稱(chēng)白參、樹(shù)花、白花、八擔(dān)柴等，隸屬于真菌門(mén)，擔(dān)子菌綱，傘菌目，裂褶菌科，裂褶菌屬（）[1]。裂褶菌食用價(jià)值高，質(zhì)嫩味美，具有特殊濃郁香味，中醫(yī)理論認(rèn)為，其性平，具有滋補(bǔ)、鎮(zhèn)靜作用[2]。國(guó)外對(duì)裂褶菌的遺傳、生理研究較早，我國(guó)側(cè)重研究菌絲體的發(fā)酵條件、人工馴化栽培和藥用價(jià)值[3]。

1 裂褶菌活性成分

1.1 胞外多糖

裂褶菌子實(shí)體、菌絲體及發(fā)酵液中均含有裂褶菌胞外多糖，是以主鏈為β-(1-3)連接，支鏈β-(1-6)連接的β-葡聚糖[4]，裂褶菌胞外多糖的相對(duì)分子質(zhì)量大多在80～100 kpa之間。據(jù)張雖栓等人研究報(bào)道，以酵母粉0.8%和硝酸銨0.2%為混合氮源，加入3-吲哚乙酸0.04%、磷酸二氫鉀0.3%、葡萄糖12%的培養(yǎng)基培養(yǎng)菌絲，接種量為13%的發(fā)酵條件下多糖提取率較高，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)1.768%[5]。劉偉峰等人通過(guò)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，裂褶菌發(fā)酵胞內(nèi)多糖具有祛痰作用，可應(yīng)用到臨床醫(yī)學(xué)研究上[6]。陳瑩等人以衰老小鼠為對(duì)象，研究裂褶菌胞外多糖對(duì)各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響，結(jié)果表明：裂褶菌多糖可有效恢復(fù)衰老小鼠的學(xué)習(xí)記憶能力；提高其血清、肝和腦中SOD活性，減少M(fèi)DA在體內(nèi)積累，抑制腦中MAO活性，降低肝、腦細(xì)胞線(xiàn)粒體DNA相對(duì)含量[7]。為其開(kāi)發(fā)抗衰老藥物提供了一定的理論依據(jù)。張琪等研究裂褶菌多糖的保濕成分，結(jié)果表明其能作為護(hù)膚保濕產(chǎn)品添加物，其保濕能力較常見(jiàn)的保濕劑成分燕麥β-葡聚糖強(qiáng)，可以開(kāi)發(fā)作為日用化妝品中的保濕劑成分[8]。

1.2 酶類(lèi)

漆酶是降解木質(zhì)纖維主要酶之一。趙文娟等在秦嶺的森林腐木菌苔上分離到一株產(chǎn)漆酶的裂褶菌，并通過(guò)淺層震蕩培養(yǎng)法獲得漆酶，最高可達(dá)1 121 U/mL，且發(fā)現(xiàn)添加微量元素、洋蔥或麥麩都能大幅度提高裂褶菌菌株的漆酶產(chǎn)量[9]，為裂褶菌的工業(yè)開(kāi)發(fā)提供了參考。

裂褶菌的粗酶提取液中含有纖維素酶、纖維二糖脫氫酶、聚木糖酶、酯酶、錳過(guò)氧化物酶等[10～13]。黃彩霞等報(bào)道纖維素酶、聚木糖酶具有脫墨功效，并研究其脫墨的條件。結(jié)果表明：粗酶提取液用量0.24 IU/g、溫度 52.2 ℃和pH值6.5時(shí)，脫墨漿白度高，為53.3%。這一研究為舊報(bào)紙等脫墨技術(shù)提供了重要參考[14]。裂褶菌含有的纖維素酶，可以產(chǎn)生蘋(píng)果酸等有機(jī)酸，已廣泛應(yīng)用于食品、醫(yī)藥工業(yè)及生物化學(xué)等方面。

真菌分泌的錳過(guò)氧化物酶（MnP）具有木質(zhì)素解聚、紙漿和染料的脫色功能，因此在環(huán)境污染、農(nóng)業(yè)廢棄物的處理方面具有廣泛的應(yīng)用前景。楊兵對(duì)裂褶菌F17的MnP合成及混合固態(tài)營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)進(jìn)行的研究表明：MnP合成的最優(yōu)條件為裝載量10 g、接種量0.5 mL/g、溫度25 ℃、含水率1 mL/g；混合固態(tài)營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)配方為松木屑、稻草、黃豆粉（0.52︰0.15︰0.33），得到酶活力為11.18 U/g[15]?；诹疡蘧置贛nP培養(yǎng)條件的研究結(jié)果，可為擴(kuò)大MnP培養(yǎng)及工業(yè)化提供理論基礎(chǔ)。

1.3 蛋白類(lèi)

Aletor、Longvah及郝瑞芳等對(duì)裂褶菌蛋白含量測(cè)定的結(jié)果有所差異（27%、16%、7.6%），但含量均較高，僅次于其含有的碳水化合物和灰分量，對(duì)人類(lèi)健康有著極其重要的功能[16～18]。李洋等對(duì)裂褶菌蛋白粗提液生物活性的研究結(jié)果表明，其可以通過(guò)誘導(dǎo)抗病性和體外鈍化作用來(lái)控制煙草花葉病毒（TMV）和黃瓜花葉病毒（CMV）。這兩種作用對(duì)TMV、CMV的防效率可分別達(dá)74.11%±3.7%、70.05%±1.25%、66.46%、68.5%。此研究首次提出了裂褶菌可作為抗植物病毒藥物的提取來(lái)源[19]。

2 栽培歷史

人們食用、藥用裂褶菌的時(shí)間較早，《新華本草綱要》《中國(guó)藥用真菌》《云南食用菌》《福建菌類(lèi)圖鑒》等著作對(duì)其有詳細(xì)記載。野生裂褶菌多見(jiàn)于枯樹(shù)、腐木上，其朵型小，無(wú)柄或短柄[20]。我國(guó)人工馴化栽培始于20世紀(jì)80年代，1984年，上海農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所將生長(zhǎng)在烏桕樹(shù)倒木上的裂褶菌接種在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)菌絲，并進(jìn)行了培養(yǎng)基優(yōu)化試驗(yàn)[21]。1990年，曹素芳通過(guò)組織分離法獲得裂褶菌菌種，并在液體培養(yǎng)基上獲得子實(shí)體[22]。1996年，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食用菌研究所對(duì)野生裂褶菌菌種進(jìn)行篩選馴化研究，采用以木屑、麥麩為主的培養(yǎng)料進(jìn)行栽培試驗(yàn)取得成功，可以采收3潮菇，生物學(xué)效率在35%～50%。羅星野等人也實(shí)現(xiàn)了裂褶菌的引種馴化并栽培成功，改野生裂褶菌的片狀小朵形為菊花瓣?duì)畲蠖湫?，提升外觀(guān)和產(chǎn)量，2000年申請(qǐng)專(zhuān)利（專(zhuān)利公開(kāi)號(hào)：CN 1306084A)。2000年，萬(wàn)勇在湖南省永順縣黃土界林場(chǎng)的菇木上采集裂褶菌，通過(guò)組織分離獲得母種，并進(jìn)行馴化栽培研究，結(jié)果表明以麥麩、雜木屑為原料栽培，生物學(xué)效率均超過(guò)10%[23]。2006年，福建古田縣菌都農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)公司在春季進(jìn)行商品化示范栽培3批，獲得理想效果。隨著引種馴化的成功，先后在山東省，福建古田，云南的昆明、玉溪、普洱等地實(shí)現(xiàn)了商業(yè)化栽培。

3 品種資源及分布概況

目前，褶菌科公認(rèn)有2屬8種[24]，分布在亞洲、歐洲、美洲等世界各地，我國(guó)主要分布在黑龍江、吉林、陜西、山西、山東、江蘇、內(nèi)蒙古、安徽、浙江、江西、福建、臺(tái)灣、河北、河南、湖南、廣西、廣東、海南、甘肅、西藏、四川、貴州、云南等省。我國(guó)裂褶菌現(xiàn)有3個(gè)種，其中白參菌分布最廣[25]，在熱帶、亞熱帶雜木林下尤其常見(jiàn)。2009年，王翠玲在我國(guó)云南境內(nèi)的不同宿主、不同生境采集了120株野生裂褶菌株，通過(guò)ISSR分子標(biāo)記研究其遺傳多樣性。結(jié)果表明：所采集的120株裂褶菌可分為4大類(lèi)群，其遺傳多樣性與寄主、海拔、溫度、生境具有相關(guān)性[26]。李夢(mèng)杰等采集云南野生裂褶菌407株，發(fā)現(xiàn)在海拔372～3 321 m、溫度18～30 ℃條件下均有生長(zhǎng)，表明其適應(yīng)能力強(qiáng)[27]。

4 生物學(xué)特性

裂褶菌子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育溫度較菌絲體階段低，屬于中高溫型菌類(lèi)。白參菌菌絲在8～34 ℃下均能生長(zhǎng)，最適宜溫度為23～26 ℃；子實(shí)體分化和生長(zhǎng)適宜溫度18～20 ℃，低于18 ℃成熟延緩，超過(guò)25 ℃時(shí)，子實(shí)體薄，商品價(jià)值降低[28]。李清福指出，裂褶菌耐干旱，培養(yǎng)基的水分不宜超過(guò)60%，出菇濕度須控制在85%～90%，菌棒上架2天后，打開(kāi)接種口，噴霧滴狀水，濕度保持80%[29]。陳國(guó)良對(duì)采集到的野生裂褶菌進(jìn)行母種培養(yǎng)基pH值的篩選試驗(yàn)結(jié)果表明，裂褶菌菌絲生長(zhǎng)最適pH為5～6，小于5時(shí)菌絲停止生長(zhǎng)，大于10時(shí)生長(zhǎng)減弱[21]。陳士瑜等研究結(jié)果表明，裂褶菌喜酸性環(huán)境，適宜pH菌絲生長(zhǎng)為5～6，子實(shí)體生長(zhǎng)為4～5[30]。而陸志敏、朱傳進(jìn)等人提出，最適pH菌絲生長(zhǎng)為4.5～5.5，子實(shí)體生長(zhǎng)為4～4.5，pH低于3.5或高于8時(shí)，菌絲停止生長(zhǎng)[28，31]。

5 栽培研究

5.1 母種培養(yǎng)基篩選

胥成浩等對(duì)裂褶菌母種培養(yǎng)基篩選研究的結(jié)果表明，配方為馬鈴薯150 g、葡萄糖20 g、麩皮50 g、蛋白胨10 g、磷酸二氫鉀3 g、硫酸鎂1.5 g、維生素B10.01 g、瓊脂18 g、水1 L的培養(yǎng)基表現(xiàn)出較強(qiáng)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，其日平均生長(zhǎng)速度為20.11 mm[32]。張傳利等通過(guò)篩選馬鈴薯麥麩綜合培養(yǎng)基、馬鈴薯半組合培養(yǎng)基、PDA培養(yǎng)基對(duì)裂褶菌母種生長(zhǎng)的影響，得出3種培養(yǎng)基對(duì)其生長(zhǎng)量無(wú)顯著差異，但馬鈴薯麥麩綜合培養(yǎng)基（馬鈴薯 200 g，葡萄糖20 g，磷酸二氫鉀1.5 g，硫酸鎂0.5 g，蛋白胨3 g，麥麩 10 g，維生素B120 mg，瓊脂20 g，pH 自然，水1 L）的菌絲生長(zhǎng)速度較快[33]。趙琪等報(bào)道李榮春在CYM培養(yǎng)基中加入3種不同濃度、8種不同類(lèi)型的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2,4-D在不同濃度下，IAA高濃度（0.3 mg/mL）、GA3與CCC中濃度（0.2 mg/mL）對(duì)白參菌菌絲生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，IBA和6-BA在低濃度（0.01 mg/mL）和高濃度（0.03 mg/mL）下對(duì)菌絲均有明顯的抑制作用[3]。王翠玲研究發(fā)現(xiàn)對(duì)裂褶菌菌絲的生長(zhǎng)速率影響最大的是無(wú)機(jī)鹽，其次是氮源，并篩選出最適合的無(wú)機(jī)鹽是MgSO4，氮源是牛肉膏，碳源是葡萄糖[26]。

5.2 栽培培養(yǎng)基篩選

張玉潔等利用蘆葦秸稈熟料進(jìn)行裂褶菌栽培試驗(yàn)，結(jié)果表明蘆筍秸稈45 %，玉米芯45 %，輔料10 %的栽培料配方產(chǎn)量最高，可出3潮菇，平均每袋產(chǎn)鮮子實(shí)體250 g，生物學(xué)效率達(dá)到50%[34]。張傳利在普洱地區(qū)進(jìn)行白參菌栽培試驗(yàn)，從產(chǎn)量以及經(jīng)濟(jì)方面綜合考慮得出最適合原種培養(yǎng)基配方為棉籽殼30%，木屑20%，麥麩15%，玉米粉8%，石膏1%，石灰1%，香菇菌渣25%，pH 7.5[25]。程遠(yuǎn)輝等結(jié)合兩頭開(kāi)口和脫袋兩種出菇方式，利用菊花稈種植白參菌，結(jié)果以菊花稈40%、玉米芯50%、麥麩8%、蔗糖1%、石膏1%適合其生長(zhǎng)，兩頭開(kāi)口出菇方式生物學(xué)效率達(dá)到31.8%，脫袋周身出菇方式生物學(xué)效率達(dá)到41.0%[35]。郝瑞芳等通過(guò)篩選裂褶菌的代料試驗(yàn)，確定棉籽殼為裂褶菌栽培的較好材料，并篩選出栽培配方：棉籽殼80%，豆秸8%，麩皮10%，蔗糖1%，石膏1%的，其生物學(xué)效率達(dá)到46.1%[36]。Elisa Herawati等以鋸木屑80%，碳酸鈣2%，米糠15%，木薯淀粉3%栽培裂褶菌，接種量2%，長(zhǎng)出的子實(shí)體菌蓋大，菇體直徑大，生物學(xué)效率37.3%[37]。張海華等以茶渣為基料培養(yǎng)白參菌，發(fā)現(xiàn)菌絲生長(zhǎng)潔白粗壯，從接種到出菇的時(shí)間與傳統(tǒng)基料無(wú)明顯差異，均為14天，作為其栽培料具有可行性[38]。張英以藥渣作為栽培基料培養(yǎng)裂褶菌，菌絲長(zhǎng)勢(shì)好，有子實(shí)體長(zhǎng)出，且菌絲在葛根藥渣培養(yǎng)基（葛根藥渣120 g，米糠20 g，麩皮加20 g，生石灰1.6 g，干料︰水為l︰1.1）上要比在加味霍香正氣丸藥渣培養(yǎng)基上的長(zhǎng)勢(shì)好[39]。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食用菌研究所利用麥粒90%、木屑10%作為原種培養(yǎng)基培養(yǎng)的裂褶菌菌絲潔白、強(qiáng)壯，且在相同條件下，比以木屑、棉籽殼為主的培養(yǎng)基菌絲生長(zhǎng)速度快。

5.3 栽培（出菇）模式

裂褶菌栽培主要為大棚、菇房傳統(tǒng)栽培模式，工廠(chǎng)化栽培目前還未見(jiàn)報(bào)道。裴鳳等報(bào)道白參菌多層次立體栽培，即在種植大棚棚頂蓋黑色薄膜加草簾，四周用茅草或草簾圍護(hù)，棚內(nèi)搭上8層擺袋架，架寬90～100 cm，層間距25 cm，地面鋪細(xì)沙，以利于保濕[40]。丁福廣介紹的袋栽模式：需要在室內(nèi)外的房棚搭建多層床架，形成多層次立體栽培，菇棚高2.5 m，棚內(nèi)擺袋架可用竹木；出菇可采取一頭出菇或者用刀片在袋壁四周每隔8 cm劃1～2 cm的長(zhǎng)菇口[41]。張傳利采用室內(nèi)床架立式袋栽（類(lèi)似木耳袋栽）、菌筒直接覆土出菇栽培（類(lèi)似畦式栽培）、立式與覆土式組合出菇3種方式在云南普洱種植，出菇方式是采用刀片劃“V”形口，出3潮菇。結(jié)果表明，菌筒直接覆土出菇方式的生物學(xué)效率高達(dá)90.8%?？梢?jiàn)，菌筒直接覆土出菇是溫度適宜時(shí)白參菌的理想出菇方式；而當(dāng)溫度不太高時(shí)，采用立式與覆土組合出菇，效果較好[18]。張玉潔研究一端出菇、兩端出菇、多處劃口出菇、脫袋周身出菇和二潮覆土出菇等的栽培效果，發(fā)現(xiàn)以第1潮多孔出菇，第二三潮覆土出菇的方式生物轉(zhuǎn)化率較高，接近50%[34]。我國(guó)云南一些地區(qū)采用袋栽，料袋規(guī)格約為12×55（cm），菌棒類(lèi)似木耳菌棒，菇房?jī)?nèi)層架式擺放菌棒，待菌絲長(zhǎng)滿(mǎn)接種口周?chē)?～4 cm時(shí)撕去接種口上的膠帶，給予加濕、散射光，促使出菇，周期為10～12天。出第二潮菇時(shí)用小刀在接種孔2～3 cm處劃口，同前潮菇管理，生物學(xué)效率在40%～50%。

6 結(jié) 語(yǔ)

裂褶菌營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，藥用功效突出，但野生裂褶菌產(chǎn)量低，采摘難，清洗難。而人工栽培裂褶菌的生物轉(zhuǎn)化率相對(duì)較低，隨著原料價(jià)格、勞動(dòng)力成本的增加，效益不高，其傳統(tǒng)栽培模式急需創(chuàng)新。我國(guó)杏鮑菇、金針菇、雙孢蘑菇等的工廠(chǎng)化栽培，可為裂褶菌的傳統(tǒng)栽培轉(zhuǎn)型升級(jí)提供參考。由于裂褶菌栽培具有周期短，對(duì)環(huán)境條件要求相對(duì)低的特點(diǎn)，且其產(chǎn)品開(kāi)發(fā)利用價(jià)值大、前景廣，實(shí)施工廠(chǎng)化栽培勢(shì)在必行。我們將對(duì)裂褶菌的工廠(chǎng)化栽培條件包括培養(yǎng)基配方及出菇條件（溫度、濕度、通風(fēng)條件以及光照）等進(jìn)行進(jìn)一步研究，以為周年化生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

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Advances in the research ofFr

Ma Buping Luo Xiangying Liu Shuchang Li Rongchun*

（Yunnan Agricultural University Edible Fungus Research Institute，650100）

The edible and medicinal mushroom, Schizophyllum Commune Fr., has significant physical fitness, anti-tumor, anti-aging effect. The research progresses of its culture history, variety resources, the biological characteristics, active ingredient, and cultivation pattern were reviewed. .

Fr.; research progress; cultivation

S646

A

2095-0934（2017）05-303-05

馬布平，女，碩士研究生，E-mail：1435212478@qq.com

*通訊作者：李榮春，教授，現(xiàn)任云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食用菌研究所所長(zhǎng)