何軍++李曉鶯++焦恩寧+++尹躍++張曦燕++曹有龍

摘要：以枸杞新品系“09191”和“0968”及其正反交后代為材料，研究了葉片、枝條、花、果實(shí)性狀的遺傳傾向。結(jié)果表明，“09191”和“0968”正反交后代調(diào)查的性狀指標(biāo)中，葉形指數(shù)，葉片厚，葉綠素含量，青果、紅果的縱橫徑，黃果的橫徑等的遺傳傳遞力大于100%，性狀遺傳穩(wěn)定，而且這些性狀和親中值比有增大趨勢(shì)；其他性狀指標(biāo)和親中值比有減小趨勢(shì)。枝條和葉片的性狀大都不受正反交的影響，而大多花和果實(shí)性狀受父本影響較大。

關(guān)鍵詞：枸杞；正反交后代；遺傳傾向；雜交親本選配；后代性狀；表型預(yù)測(cè)

中圖分類(lèi)號(hào)： S567.1+90.3文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）12-0192-03

收稿日期：2015-11-19

基金項(xiàng)目：寧夏農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新先導(dǎo)資金（編號(hào)：NKYJ-14-06）。

作者簡(jiǎn)介：何軍（1978—），男，寧夏平羅人，碩士，副研究員，現(xiàn)主要從事枸杞耕作與栽培研究。E-mail：706451180@qq.com。

通信作者：李曉鶯，副研究員，主要從事枸杞相關(guān)研究。E-mail：649808864@qq.com。

枸杞（Lycium barbarum L.）系茄科枸杞屬落葉灌木，本屬80余種，主要分布于南美洲，少數(shù)分布于歐亞大陸的溫帶，我國(guó)自然分布7種3變種，幾乎所有省份均有野生或栽培，是一種分布極廣的樹(shù)種[1]。雜交育種作為常規(guī)育種技術(shù)，在植物育種中被廣泛應(yīng)用。寧夏枸杞雜交育種始于20世紀(jì)70年代初，20世紀(jì)90年代后期取得了突出的成就[2]，育成了一些品種和中間材料 [3-5]，但目前還缺乏枸杞雜交后代遺傳規(guī)律研究，無(wú)法在雜交親本的選配及雜交后代性狀表型的預(yù)測(cè)等方面提供可靠的參考，因此有必要進(jìn)一步開(kāi)展深入的探討。

本試驗(yàn)以枸杞新品系“09191”和“0968”及其正反交后代為材料，探討葉片、枝條、花、果實(shí)性狀的遺傳規(guī)律，為枸杞雜交親本的選配及后代性狀表型的預(yù)測(cè)等提供參考。

1材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)材料定植于國(guó)家枸杞工程技術(shù)研究中心的枸杞種質(zhì)資源圃，“09191”和“0968”是國(guó)家枸杞工程技術(shù)研究中心選育的枸杞新品系，具有較好的生物學(xué)特性和應(yīng)用前景。以“09191”、“0968”為親本進(jìn)行正、反交，2012年雜交，2013年春天播種、定植，株行距為1 m×2 m，常規(guī)管理。2014—2015年，對(duì)09191×0968的30株雜交F1代、0968×09191的64株雜交F1代進(jìn)行調(diào)查測(cè)定。

1.2測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1葉片性狀

在果實(shí)成熟期，選取樹(shù)冠外圍1年生結(jié)果枝中部完整且生長(zhǎng)正常的最大葉片10個(gè)，測(cè)定指標(biāo)包括葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)度、葉片厚度、葉綠素含量。葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)參照各性狀的測(cè)量圖用游標(biāo)卡尺測(cè)定；葉厚用游標(biāo)卡尺測(cè)定葉片中間厚度；葉綠素含量用SPAD-502葉綠素含量測(cè)定儀測(cè)定；葉形指數(shù)用葉長(zhǎng)/葉寬計(jì)算得到。

1.2.2枝條性狀

在坐果盛期，每株樹(shù)在樹(shù)冠外圍選取10個(gè)1年生結(jié)果枝條，測(cè)量枝條長(zhǎng)度、第一坐果距、坐果間距、坐果芽眼數(shù)。枝條長(zhǎng)度、第一坐果距、坐果間距用鋼卷尺測(cè)量，統(tǒng)計(jì)每個(gè)枝條上坐果芽眼的數(shù)量。

1.2.3花的性狀

在開(kāi)花盛期，在每株樹(shù)選取10個(gè)花藥剛剛開(kāi)裂的1年生結(jié)果枝中部的花10個(gè)，參照花徑和花筒長(zhǎng)測(cè)量模式圖，用游標(biāo)卡尺測(cè)定花徑和花筒長(zhǎng)。

1.2.4果實(shí)性狀

在坐果盛期，每株樹(shù)上摘取10個(gè)發(fā)育時(shí)期相同的青果和黃果，測(cè)定縱徑和橫徑，計(jì)算果形指數(shù)；摘取同一批次所有成熟的枸杞果實(shí)（紅果），統(tǒng)計(jì)每株的果實(shí)個(gè)數(shù)，用電子天平稱(chēng)質(zhì)量，計(jì)算千粒質(zhì)量。從每株的果實(shí)中隨機(jī)取出10粒，測(cè)定果實(shí)縱徑和橫徑，果形指數(shù)用縱徑/橫徑表示。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

親中值=（母本性狀指標(biāo)平均值+父本性狀指標(biāo)平均值）/2[6]；變異系數(shù)=S/M×100% （S為標(biāo)準(zhǔn)差，M為后代性狀平均值）；遺傳傳遞力=F/MP×100%（F為后代平均值，MP為親中值）[7]。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)中的最小值、最大值、親中值、平均值、變異系數(shù)用Excel 2007分析。

2結(jié)果與分析

2.1“09191”與“0968”正反交后代葉片性狀的遺傳變異

從表1看出，正反交后代的葉片長(zhǎng)和寬的平均值都小于親中值，有些甚至小于低親親本，低于低親的植株占 20.00%～60.00%，[JP2]表現(xiàn)出了明顯的性狀退化現(xiàn)象。而葉形指數(shù)、葉片厚、葉綠素含量的平均值均高于親中值，甚至大都高于高親親本，高于高親的植株占40.63%～93.33%，具有很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，表明葉形指數(shù)、葉片厚、葉綠素含量有增大趨勢(shì)。

遺傳傳遞力的高低說(shuō)明親本性狀傳給子代能力的大小[8]。在正反交后代葉片性狀中，遺傳傳遞力為81.20%～137.59%，說(shuō)明性狀傳遞能力較強(qiáng)，尤其是葉形指數(shù)、葉片厚、葉綠素含量，各組合的遺傳傳遞力均超過(guò)了100%，說(shuō)明這3個(gè)性狀的遺傳穩(wěn)定，受加性效應(yīng)的影響較大。

從變異系數(shù)看，正反交后代6個(gè)性狀指標(biāo)大小順序?yàn)槿~柄長(zhǎng)>葉片寬>葉形指數(shù)>葉片厚>葉片長(zhǎng)>葉綠素含量（表1），表明葉柄長(zhǎng)和葉片寬在雜交后代個(gè)體之間的差異較大。

2.2“09191”與“0968”正反交后代花和枝條性狀的遺傳變異

從表2看出，正反交后代的花筒長(zhǎng)、花徑、第一坐果距、枝條長(zhǎng)、坐果芽眼數(shù)、坐果間距小于或等于親中值，低于低親的植株所占比率為20.00%～82.81%，所占比例較高，表明雜交F1代花和枝條的性狀都有退化趨勢(shì)。同時(shí)，這些性狀高于高親的植株所占比率也較高，變異系數(shù)較大，說(shuō)明這些性狀在雜交后代個(gè)體間差異較大，選擇潛力比較大[9]。

從遺傳傳遞力來(lái)看，最低的為80.39%，大部分在90%以上，表明花和枝條性狀能夠穩(wěn)定地傳給后代。其中花筒長(zhǎng)和坐果間距正反交組合的遺傳力都在90%以上，選擇的可靠性高。

2.3 “09191”與“0968”正反交后代果實(shí)性狀的遺傳變異

從表3看出，正反交后代的果實(shí)性狀除0968×09191的黃果縱橫徑略小于親中值外，其他雜交F1代的青果、黃果、紅果縱橫徑均大于親中值，高于高親的比率高，為34.38%～100.00%，表明雜交F1代的果實(shí)有增大趨勢(shì)。遺傳傳遞力較高，為94.22%～120.67%，遺傳傳遞能力強(qiáng)。

從果形指數(shù)看，09191×0968的雜交F1代在青果和黃果期果形指數(shù)大于親中值，但紅果果形指數(shù)小于親中值；0968×09191的雜交F1代在青果、黃果、紅果期果形指數(shù)都小于親中值。紅果的果形指數(shù)有變小的趨勢(shì)。

從千粒質(zhì)量來(lái)看，09191×0968的雜交F1代千粒質(zhì)量大于親中值，甚至大于高親親本（父本），而0968×09191的雜交F1代的千粒質(zhì)量小于親中值，僅略高于低親親本（父本），可見(jiàn)正反交后代的千粒質(zhì)量受父本影響較大。

2.4“09191”與“0968”正反交后代間的性狀差異

對(duì)“09191”與“0968”正反交組合雜交后代間各性狀進(jìn)行t檢驗(yàn)，結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可看出，在“09191”與“0968”正反交組合中，葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉形指數(shù)、葉片厚、葉柄長(zhǎng)、葉綠素含量、花筒長(zhǎng)、枝條長(zhǎng)、坐果芽眼數(shù)、坐果間距、黃果橫徑、果形指數(shù)等性狀沒(méi)有顯著差異；“09191”與“0968”正交后代的花徑、青果縱徑、青果橫徑、黃果縱徑、紅果縱徑、紅果橫徑、紅果千粒質(zhì)量等性狀顯著或極顯著大于反交后代，而第一坐果距顯著小于反交后代，經(jīng)與父母本比較，受父本影響較大。說(shuō)明在“09191”與“0968”進(jìn)行雜交時(shí)，葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉形指數(shù)、葉片厚、葉柄長(zhǎng)、葉綠素含量、花筒長(zhǎng)、枝條長(zhǎng)、坐果芽眼數(shù)、坐果間距、黃果橫徑、果形指數(shù)等性狀不受正反交影響，在對(duì)花徑、青果縱徑、青果橫徑、黃果縱徑、紅果縱徑、紅果橫徑、紅果千粒質(zhì)量、第一坐果距這些性狀進(jìn)行選擇時(shí)，以0968作父本的選擇效果好。

3結(jié)論與討論

本研究中“09191”和“0968”正反交后代多個(gè)性狀指標(biāo)的平均值都低于親中值，如葉片長(zhǎng)、寬，花筒長(zhǎng)，花徑，第一坐果距，枝條長(zhǎng)，坐果芽眼數(shù)，坐果間距，紅果果形指數(shù)等，其中葉片長(zhǎng)、寬，花筒長(zhǎng)，花徑，第一坐果距，枝條長(zhǎng)，坐果芽眼數(shù)，紅果果形指數(shù)都出現(xiàn)了超低親現(xiàn)象，表現(xiàn)出明顯的性狀退化現(xiàn)象。這是因?yàn)樗鶞y(cè)定的這些性狀都是多基因控制的數(shù)量性狀，雜交后代由于有性過(guò)程非加性效應(yīng)的解體而使得多數(shù)個(gè)體性狀不及親本性狀[10]，這就在很大程度上制約了枸杞良種選育的效率。

“09191”和“0968”正反交后代性狀指標(biāo)中也出現(xiàn)了高于親中值的性狀指標(biāo)，如葉形指數(shù)，葉片厚，葉綠素含量，青果、紅果的縱橫徑，黃果的橫徑等。這是否具有不同親本組合雜交后代的普遍性，還需進(jìn)一步研究。

遺傳傳遞力的高低說(shuō)明親本性狀傳給子代能力的大小?！?9191”和“0968”正反交后代調(diào)查的性狀指標(biāo)中，葉形指數(shù)，葉片厚，葉綠素含量，青果、紅果的縱橫徑，黃果的橫徑等的遺傳傳遞力大于100%。說(shuō)明這些性狀遺傳比較穩(wěn)定，受加性效應(yīng)影響比較大。

[JP3]對(duì)正反交后代間性狀差異分析表明，枝條和葉片的性狀大都不受正反交的影響，而大多花和果實(shí)性狀受父本影響較大，因此在進(jìn)行枸杞雜交育種時(shí)，應(yīng)根據(jù)育種目標(biāo)來(lái)選擇合適的親本。

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