周賽霞 彭焱松 丁劍敏 高浦新 李國梁 萬萌 呂芳

摘 要：在珍稀植物狹果秤錘樹集中分布地設(shè)置0.5 hm2的固定樣地，采用相鄰格子法進(jìn)行野外調(diào)查，在2×2聯(lián)列表基礎(chǔ)上，運(yùn)用x2和W檢驗(yàn)，聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）、共同出現(xiàn)百分率（PC）的種間聯(lián)結(jié)性分析和M. Godron群落穩(wěn)定性測(cè)定方法，對(duì)狹果秤錘樹群落中頻度較高的24個(gè)木本植物優(yōu)勢(shì)種，276個(gè)種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性及群落穩(wěn)定性進(jìn)行了研究，以評(píng)價(jià)狹果秤錘樹這一稀有種群的種間關(guān)系及群落穩(wěn)定性。聯(lián)結(jié)性分析表明，群落總體聯(lián)結(jié)性VR（方差比率）>1，檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W≤x20.05（50），顯示群落木本種群間表現(xiàn)出凈的正關(guān)聯(lián)，但未達(dá)到顯著水平。聯(lián)結(jié)性測(cè)定指標(biāo)顯示，狹果秤錘樹與大多種群關(guān)聯(lián)不顯著，表現(xiàn)出相對(duì)獨(dú)立性和隨機(jī)性，關(guān)系松散。群落穩(wěn)定性比值為35/65，遠(yuǎn)離20/80，表明群落總體不穩(wěn)定。狹果秤錘樹群落尚未達(dá)到穩(wěn)定階段，急需加強(qiáng)保護(hù)。在物種就地保護(hù)和回歸實(shí)踐中，可選擇和保護(hù)與之正聯(lián)結(jié)的物種，建立適宜的生存環(huán)境以達(dá)到更好的保護(hù)效果。

關(guān)鍵詞：狹果秤錘樹， 2×2聯(lián)列表， 種群聯(lián)結(jié)性， 群落穩(wěn)定性

中圖分類號(hào)：Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2017）04-0442-07

Abstract：Populations of Sinojackia rehderiana are highly threatened and have small and scattered distribution due to habitat fragmentation and human activities. In the present study， we selected 24 dominant species according to frequency and studied interspecific associations and correlations usingvariance ratio （VR） analysis of the overall association， x2 and W tests， association coefficient， and percentage co-occurrence based on 2×2 contingency tables of species presence/absence data. In addition， we tested the level of community stability by using the Godron stability analysis. The results showed that the total community association of variance ratio was greater than one； the test satistic W was lower than x20.05（50）， indicating that the species in the overall community were positively associated， but this association was not significant. When species pairs were analyzed， the associations of S. rehderiana with other plant species had no significant inter-specific associations and inter-specific correlations tended to be independent and random. Godron stability analysis showed that the ratios of cumulative inverse of species number to cumulated relative frequency was 35/65， distinctly different from 20/80. The ratios was far from the stability point， indicating that the whole community was unstable. The results indicated that the S. rehderiana community was not stable， and stronger protective measures were required. Therefore， species with positive associations should be chosen in situ and ex situ conservations in order to establish a suitable environment for S. rehderiana， and make its populations more stable.

Key words：Sinojackia rehderiana， 2×2 contingency table， population associativity， community stability

物種的聯(lián)結(jié)性是對(duì)植物在群落中分布狀況的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征的表達(dá)，通過對(duì)群落結(jié)構(gòu)特征的正確認(rèn)識(shí)，了解群落中物種相互關(guān)聯(lián)性，可為物種多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)（史作民等，2001；王乃江等，2010）。物種間的聯(lián)結(jié)性是各物種自身調(diào)節(jié)演化到群落穩(wěn)定與否的體現(xiàn)形式（宋啟亮和董希斌，2014；安麗娟等，2007；柴勇等，2009）。群落的穩(wěn)定性是植物群落結(jié)構(gòu)與功能的綜合特征，由于群落結(jié)構(gòu)和功能在表達(dá)上的復(fù)雜性以及在時(shí)間上具有動(dòng)態(tài)變化，至今沒有建立完整的群落穩(wěn)定性評(píng)價(jià)體系。物種的聯(lián)結(jié)性與穩(wěn)定性可用于研究物種的瀕危機(jī)制，揭示群落競(jìng)爭(zhēng)狀況及演替趨勢(shì)，這對(duì)于正確指導(dǎo)瀕危物種保護(hù)和栽培具有積極作用（王加國等，2015）。近年來，國內(nèi)外學(xué)者基于種間聯(lián)結(jié)性和群落穩(wěn)定性方面進(jìn)行了大量卓有成效的研究。黃祥童等（2015）對(duì)珍稀植物對(duì)開蕨與其伴生物種的聯(lián)結(jié)性及群落穩(wěn)定性的研究；郭連金和王濤（2009）研究了空心蓮子草入侵對(duì)鄉(xiāng)土植物群落種間聯(lián)結(jié)性及穩(wěn)定性的影響；鄭元潤（2000）在大青溝對(duì)森林群落運(yùn)用改進(jìn)的M. Godron群落穩(wěn)定性研究方法進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果較為理想。

狹果秤錘樹屬于安息香科秤錘樹屬，為中國特有種，根據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）1994年擬定的紅色名錄瀕危標(biāo)準(zhǔn)體系，將受危物種分為3個(gè)等級(jí)，即極危、瀕危、易危，該樹種符合“瀕?！钡燃?jí)的標(biāo)準(zhǔn)，屬于瀕危珍稀樹種。狹果秤錘樹模式標(biāo)本采自江西省南昌市望城鄉(xiāng)，間斷分布于華南和華東，包括安徽涇縣、廣東乳源、江西永修縣艾城鎮(zhèn)、江西彭澤縣、湖南祁東縣靈官鎮(zhèn)、湖南宜章縣栗源堡鄉(xiāng)等地。經(jīng)過長期野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，由于分布狹窄，種源較少，種子具有深休眠的習(xí)性，自然狀態(tài)下需要2～3 a才能萌發(fā)，人為的開山采礦等破壞活動(dòng)，使狹果秤錘樹的原生境遭到了嚴(yán)重破壞，目前模式標(biāo)本產(chǎn)地以及湖南宜章縣均未發(fā)現(xiàn)該物種的存在。為了保護(hù)狹果秤錘樹這一瀕危樹種，對(duì)其開展各類研究非常有必要。目前僅見謝國文等（2012）對(duì)狹果秤錘樹進(jìn)行了群落區(qū)系特征的研究；姚小洪等（2005）和Yao et al（2011）對(duì)狹果秤錘樹遺傳結(jié)構(gòu)和基因流、地理分布進(jìn)行了調(diào)查研究；Zhang et al（2012）對(duì)秤錘樹屬遺傳印跡進(jìn)行了比較研究。但是，從物種間相互關(guān)系、群落穩(wěn)定性角度的研究尚未見報(bào)道。本研究以狹果秤錘樹天然群落為研究對(duì)象，通過設(shè)立標(biāo)準(zhǔn)固定樣地，對(duì)樣地內(nèi)所有木本植物進(jìn)行調(diào)查，探討群落內(nèi)24個(gè)優(yōu)勢(shì)木本物種間的聯(lián)結(jié)性和相關(guān)程度；研究其群落物種組成特征與群落穩(wěn)定性，從而有針對(duì)性地對(duì)狹果秤錘樹進(jìn)行保育管理，這對(duì)維護(hù)狹果秤錘樹群落健康發(fā)展，保護(hù)植物群落多樣性具有重要作用，進(jìn)而為制定珍稀植物的優(yōu)先保護(hù)策略、種群恢復(fù)與重建等提供理論依據(jù)。

1 自然概況

研究區(qū)位于江西省九江市永修縣艾城鎮(zhèn)青山村，地理坐標(biāo)為29°7.930′ N，115°42.664′ E，海拔約23 m。該區(qū)是北亞熱帶向中亞熱帶過度區(qū)域，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)。年均氣溫17 ℃左右；最冷月1月，極端最低溫度-16 ℃，平均5 ℃左右；最熱月7月，極端最高溫40 ℃，平均29 ℃左右。夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥。全年降水量1 500 mm左右。

狹果秤錘樹分布在一個(gè)約7 hm2的小山丘上，為當(dāng)?shù)氐娘L(fēng)水林，地勢(shì)平坦，土壤為沙質(zhì)壤土，風(fēng)水林周圍環(huán)繞著農(nóng)田。狹果秤錘樹所在群落主要喬木有狹果秤錘樹、樟樹、紫彈樸、毛柿等，蓋度在85%左右；灌木層以尾葉冬青、青灰葉下珠、瓜木等占優(yōu)勢(shì)，蓋度在30%左右；草本層以紫金牛占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，蓋度在95%以上。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

2014年5月，在永修縣艾城鎮(zhèn)青山村狹果秤錘樹群落中選擇該物種分布相對(duì)集中的地段，設(shè)置面積為50 m × 100 m的固定樣地，再將樣地按10 m × 10 m的面積劃分為50個(gè)小樣方，調(diào)查整個(gè)樣地內(nèi)胸徑≥1 cm的所有木本植物，記錄種名并測(cè)量坐標(biāo)、胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，將原始數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)化為0，1形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，建立2×2聯(lián)列表。計(jì)算各樣地出現(xiàn)的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、頻度。用頻度表示物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度，根據(jù)樣方統(tǒng)計(jì)計(jì)算物種頻度：頻度=每個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/總的樣方數(shù)。根據(jù)各物種頻度排名，剔除頻度小于5%的物種，其余物種為優(yōu)勢(shì)物種，即優(yōu)勢(shì)種至少在3個(gè)樣方中出現(xiàn)。

2.3 總體聯(lián)結(jié)性和種間關(guān)聯(lián)性測(cè)定

以x2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，先用方差比率法（VR）檢驗(yàn)整個(gè)群落的總體關(guān)聯(lián)程度，再以x2統(tǒng)計(jì)量等確定物種間聯(lián)結(jié)性指標(biāo)，計(jì)算方法參考張思玉和鄭世群等（2002）；林長松等（2008）；張志勇等（2003）；裘利洪等（2004）；曹培健等（2006）。

x2檢驗(yàn)僅得出了種間聯(lián)結(jié)性顯著與否的結(jié)論，沒有顯著聯(lián)結(jié)性的種對(duì)不代表沒有聯(lián)結(jié)性，而聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC）可以進(jìn)一步對(duì)聯(lián)結(jié)程度加以反映，計(jì)算方法參考張思玉和鄭世群（2002）；林長松等（2008）；張志勇等（2003）；裘利洪等（2004）；曹培健等（2006）。

在計(jì)算聯(lián)結(jié)系數(shù)AC時(shí)，為避免a、c或d為0而導(dǎo)致AC=±1出現(xiàn)無法比較關(guān)聯(lián)程度的情況，把a(bǔ)、c、d為0的數(shù)值都加權(quán)為1（黃祥童等，2015；張倩媚等，2006；王伯蓀和彭少麟，1985）。

2.4 群落穩(wěn)定性

群落的穩(wěn)定性研究方法分為兩類，生物生態(tài)學(xué)方法和數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)方法。M. Godron法是目前國際上比較流行的一種測(cè)定群落穩(wěn)定性的數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)方法。本文利用改進(jìn)的M. Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法，即貢獻(xiàn)定律法，利用群落中物種種類與該種的頻度，建立數(shù)學(xué)模型，推斷群落演替過程中主要物種變化趨勢(shì)，具體參考Godron（1972），黃祥童等（2015），鄭元潤（2000），馬洪婧等（2013）的方法。

3 結(jié)果與分析

3.1 總體相關(guān)性

根據(jù)頻率的統(tǒng)計(jì)結(jié)果，最終確定參與狹果秤錘樹群落種間聯(lián)結(jié)性分析的木本種群24個(gè)（表1）。依據(jù)24個(gè)優(yōu)勢(shì)種的存在與否矩陣，計(jì)算出VR值，即VR=1.226 2，大于1。這表明24個(gè)種群間呈現(xiàn)凈的正聯(lián)結(jié)。使用統(tǒng)計(jì)量W進(jìn)行檢測(cè)，W=（N×VR）=61.31。

相應(yīng)的x2值通過查表（杜榮騫等，2010），得出x20.95（50）=34.76，x20.05（50）=67.50，W落在x20.95（50）與x20.05（50）之間，表明24個(gè)優(yōu)勢(shì)種之間總體上呈現(xiàn)不顯著的正聯(lián)結(jié)。一般來說，隨著群落的發(fā)展，群落物種組成及其結(jié)構(gòu)將逐漸趨于顯著正相關(guān)，從而達(dá)到種群間的穩(wěn)定共存。本研究結(jié)果顯示，狹果秤錘樹群落種間表現(xiàn)出不顯著正相關(guān)，表明該群落各主要木本植物種群間總體上還沒有形成緊密的偶合關(guān)系，群落中物種和數(shù)量處于簡單的隨機(jī)組合階段，群落尚處于動(dòng)態(tài)演替過程中。

3.2 種間聯(lián)結(jié)的x2檢驗(yàn)

根據(jù)Yates公式校正后的x2檢驗(yàn)值半矩陣圖（圖1），276個(gè)種對(duì)間呈一般正聯(lián)結(jié)的160對(duì)，占總對(duì)數(shù)的57.97%，呈一般負(fù)聯(lián)結(jié)的111對(duì)，占40.22%；顯著正聯(lián)結(jié)的3對(duì)，顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的1對(duì)，種間無聯(lián)結(jié)的1對(duì)，無極顯著聯(lián)結(jié)的種對(duì)。其中，種對(duì)3-11（青灰葉下珠-蠟子樹）、種對(duì)7-8（毛柿-冬青）、種對(duì)19-24（苦櫧-黃檀）呈顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系，種對(duì)2-19（尾葉冬青-苦櫧）呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。

24個(gè)優(yōu)勢(shì)種群間，大多數(shù)種對(duì)的種間聯(lián)結(jié)并沒有達(dá)到顯著程度，表明該群落中種群間聯(lián)結(jié)松散，優(yōu)勢(shì)種狹果秤錘樹與其它23個(gè)物種聯(lián)結(jié)性都不強(qiáng)。

3.3 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

狹果秤錘樹群落內(nèi)主要木本種間聯(lián)結(jié)大多數(shù)為正聯(lián)結(jié)（圖2），僅0≤AC<0.4的種對(duì)就有134對(duì)，占48.55%； AC≥0.4的種對(duì)30對(duì)，其中AC≥0.6的只有7對(duì)，分別是3-11（青灰葉下珠-蠟子樹）、3-13（青灰葉下珠-女貞）、4-16（樟樹-梔子）、5-12（瓜木-大青）、9-21（紫彈樸-油茶）、9-22（紫彈樸-華山礬）、10-24（三角槭-黃檀）；AC<0的種對(duì)112對(duì)，其中AC<-0.6的種對(duì)有7對(duì)。

3.4 共同出現(xiàn)百分率PC

在狹果秤錘樹群落主要木本種群組成的276個(gè)種對(duì)間（圖3）中，0.4≤PC<0.6和PC≥0.6這兩個(gè)等級(jí)的分別為18對(duì)和3對(duì)，兩個(gè)等級(jí)累計(jì)只占7.61%，而PC<0.2的種對(duì)就有200對(duì)，占72.46%。由此可見，主要木本種群間的正聯(lián)結(jié)程度不高。PC值相對(duì)較大的3個(gè)種對(duì)分別是1-2（狹果秤錘樹-尾葉冬青）、1-3（狹果秤錘樹-青灰葉下珠）、1-4（狹果秤錘樹-樟樹）。

3.5 狹果秤錘樹群落的穩(wěn)定性

運(yùn)用M. Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法，將群落主要木本植物相對(duì)頻度進(jìn)行累積并繪圖，結(jié)果見圖4。得到模糊散點(diǎn)平滑曲線模擬模型：y=-0.011x2+2.02x+8.332，與y=100-x交點(diǎn)坐標(biāo)即群落穩(wěn)定點(diǎn)為35/65，遠(yuǎn)離20/80，表明狹果秤錘樹群落不穩(wěn)定。

4 討論與結(jié)論

種群間總體關(guān)聯(lián)性與多種對(duì)間聯(lián)結(jié)程度能較好地反映群落的演替階段，處于頂級(jí)群落的各物種間有著密切的相互關(guān)系，是這一氣候帶內(nèi)種群長期相互作用的結(jié)果，故對(duì)于演替達(dá)到或即將達(dá)到頂級(jí)的群落而言，其多物種聯(lián)結(jié)的方差比率VR顯著，且遠(yuǎn)大于1；群落內(nèi)各種群間呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)或負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)少，顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)量較多。理論研究表明隨著群落演替的發(fā)展，群落物種組成，數(shù)量大小發(fā)生變化，種間聯(lián)結(jié)性逐步趨于正聯(lián)結(jié)，以達(dá)到穩(wěn)定的平衡狀態(tài)（黃祥童等，2015；郭連金等，2009；周先葉等，2000；杜道林等，1995）。因此，研究狹果秤錘樹群落生存狀況評(píng)價(jià)時(shí)，應(yīng)將種群聯(lián)結(jié)性和群落穩(wěn)定性放一起，力求充分表達(dá)群落所處階段和群落發(fā)展方向。卡方檢驗(yàn)表明狹果秤錘樹群落總體表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)（VR>1），但未達(dá)到顯著水平（W聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC相結(jié)合進(jìn)一步檢驗(yàn)由x2所測(cè)出來的結(jié)果，可體現(xiàn)關(guān)聯(lián)的程度和聯(lián)結(jié)關(guān)系的顯著性（林長松等，2008；郭志華等，1997）。兩物種同時(shí)出現(xiàn)或不出現(xiàn)，表現(xiàn)出較高的正聯(lián)結(jié)程度，可能是源于相似的生態(tài)習(xí)性和環(huán)境需求（張思玉和鄭世群，2002；張志勇等，2003）。一方面，處于群落的不同林層的種對(duì)在生態(tài)位上出現(xiàn)重疊，對(duì)光照、水分等環(huán)境因子具有協(xié)調(diào)利用性（哀建國等，2008；王麗麗等，2012），如處于冠層的樟樹與處于灌木層的野鴉椿，紫彈樸和油茶。另一方面，處于同一林層樹種雖然存在競(jìng)爭(zhēng)，但可能由于彼此在株型大小、耐蔭性等生物特性方面的相似和互補(bǔ)性，種對(duì)間還不至于排斥，例如，處于次林層的毛柿和冬青，處于灌木層的青灰葉下珠和蠟子樹，均呈顯著正聯(lián)結(jié)，且PC值大于0.4。

種對(duì)間呈現(xiàn)顯著負(fù)聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了樹種間的排斥性，可能是因?yàn)椴煌瑯浞N生態(tài)習(xí)性不同，對(duì)群落微環(huán)境的需求不一致，生態(tài)位分離，在利用環(huán)境營養(yǎng)空間和爭(zhēng)奪資源上產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)和排斥（趙彩莉等，2013），也有可能是由于我們研究的目的樹種在取樣時(shí)有所偏重，其它物種較少出現(xiàn)有關(guān)。本研究中呈現(xiàn)顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)主要有如下幾種情況：第一種情況是高大落葉闊葉樹種與下層常綠喬木樹種，如三角槭與冬青、百齒衛(wèi)矛；第二種情況是常綠大喬木與下層灌木，如苦櫧與瓜木、赤楠等；第三種情況是陽性灌木與耐蔭小喬木之間，如梔子、百齒衛(wèi)矛、枸骨、油茶、華山礬與狹果秤錘樹等。這些種對(duì)間均因?qū)獾壬鷳B(tài)因子存在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，或?qū)ι承枨笥休^大差異，因此在群落中同時(shí)出現(xiàn)的機(jī)會(huì)小，從而表現(xiàn)出較強(qiáng)的顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。

綜合比較x2檢驗(yàn)與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、共同出現(xiàn)百分率PC的測(cè)定結(jié)果，表明狹果秤錘樹與尾葉冬青、青灰葉下珠、樟樹、瓜木、赤楠、毛柿等6物種共同出現(xiàn)百分率高，但聯(lián)結(jié)性不高，與木油桐、梔子、百齒衛(wèi)矛、枸骨、苦櫧、蔓胡頹子、油茶、華山礬、黃連木等9物種顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，但共同出現(xiàn)百分率低。由此可推斷，狹果秤錘樹與大多數(shù)種群關(guān)聯(lián)性不顯著，表現(xiàn)出相對(duì)獨(dú)立性和隨機(jī)性，相關(guān)性不明顯。胡理樂等（2015）在研究瀕危植物毛柄小勾兒茶；黃祥童等（2015）研究珍稀植物對(duì)開蕨時(shí)均得出了類似的結(jié)論。因此通過x2檢驗(yàn)與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、共同出現(xiàn)百分率PC三個(gè)指標(biāo)結(jié)合使用，較真實(shí)地反映出狹果秤錘樹群落的總體和各樹種間的相互關(guān)系。

狹果秤錘樹作為珍稀瀕危植物，研究和揭示其致瀕機(jī)制有重要意義。狹果秤錘樹地理分布區(qū)相對(duì)狹窄，局限分布于少數(shù)幾個(gè)地區(qū)，屬狹域分布種；種內(nèi)各居群之間相互隔離，經(jīng)研究也證實(shí)因遺傳基礎(chǔ)狹窄，導(dǎo)致居群基因流非常有限及近交衰退（Yao et al，2011）。群落生境的不同影響了物種的分布，不同物種在空間分布上具有相互關(guān)聯(lián)性，隨著群落的發(fā)展，狹果秤錘樹很有可能會(huì)因?yàn)樯车母淖円约白陨砩程匦缘南拗疲谠a(chǎn)地分布漸弱。結(jié)合M.Godron群落穩(wěn)定性分析方法，說明該狹果秤錘樹群落的結(jié)構(gòu)和功能還不穩(wěn)定，且處于演替的初級(jí)階段，物種組成和數(shù)量結(jié)構(gòu)也處于動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)中，離頂級(jí)群落有一定距離。因此，在開展對(duì)狹果秤錘樹保護(hù)和回歸引種實(shí)踐中，可以通過保護(hù)野生居群生境的方式或遷地保護(hù)實(shí)踐中營造喬-灌-草立體生態(tài)系統(tǒng)的相似生境，促進(jìn)狹果秤錘樹正常生長與更新。

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