呂富成， 王孫高， 王小丹

(1. 中國科學(xué)院 成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所, 四川 成都 610041; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 中國電建貴陽勘測設(shè)計研究院有限公司, 貴州 貴陽 550081)

藏東南高寒地區(qū)人工草地建植初期生物量研究

呂富成1,2， 王孫高3， 王小丹1*

(1. 中國科學(xué)院 成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所, 四川 成都 610041; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 中國電建貴陽勘測設(shè)計研究院有限公司, 貴州 貴陽 550081)

針對藏東南山區(qū)過度放牧和植被破壞的問題，以芒康地區(qū)人工草地為研究對象，依據(jù)當?shù)氐乃疅釛l件，從2014年4月到2015年9月選用4種牧草進行兩兩混播和單播的試驗，研究一年多來牧草的產(chǎn)量變化、生物量的分配以及不同牧草之間的混播效果.結(jié)果表明： 1) 在生物量上，單播的垂穗披堿草和老芒麥總生物量最大，分別為(228.80±26.61)和(225.47±62.85) g/m2;混播組合中，紫花苜蓿+老芒麥的總生物量最大,為(217.47±54.48) g/m2. 2) 10種牧草組合的人工草地地下生物量在垂直方面上均呈倒金字塔特征，即上層根系生物量較大，越往下層生物量越少，0～15 cm的生物量占地下總生物量的比例介于63.21%～88.17%，其中燕麥+垂穗披堿草組合的人工草地在0～15 cm的生物量所占的比重最大，為88.17%. 3) 10種牧草組合的人工草地的地上生物量與地下生物量呈高度線性相關(guān)(R=0.83，P<0.05). 4) 從根冠比上看，在單播草地中，根冠比從大到小依次為紫花苜蓿、老芒麥、燕麥和垂穗披堿草，根冠比差異不明顯；在混播草地中，垂穗披堿草+老芒麥、燕麥+紫花苜蓿以及紫花苜蓿+老芒麥組合的草地根冠比較大，介于2.40～2.60，其中紫花苜蓿+垂穗披堿草根冠比最小，僅為0.82，顯著低于除燕麥+老芒麥以外的其他混播組合草地.

人工草地; 生物量; 植被恢復(fù)

高寒草地是我國西部地區(qū)重要的生態(tài)系統(tǒng)之一[1]，具有保護物種多樣性、提供畜牧資料、調(diào)節(jié)氣候、固碳釋氧、休閑旅游等多重服務(wù)功能，對于生境嚴酷地區(qū)具有特殊的生態(tài)意義[2].藏東南高寒牧區(qū)位于青藏高原東緣，許多大江大河流經(jīng)于此，是西藏重要的畜牧業(yè)基地.該區(qū)域海拔高，氣候嚴寒，草地面積大，放牧條件好，牧草營養(yǎng)價值高，具有營養(yǎng)成分“三高一低”(粗蛋白、粗脂肪、無氮浸出物含量高，而粗纖維含量低)和牧草熱值較高的特點[3]，但牧草生長期短，初級生產(chǎn)力普遍較低[4]，牲畜的營養(yǎng)需求與牧草供給的季節(jié)性不平衡十分突出，冬春缺草成為影響畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要矛盾.

人工草地作為草地經(jīng)營的高級形式，是在人為措施的強力干預(yù)下，結(jié)合當?shù)氐纳鷳B(tài)條件和一定的經(jīng)濟利用目標，選擇適宜的草種而建立的人工植物群落[5].在退化的草場建植優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的人工草地是改善土壤肥力、提高植被蓋度、維護生態(tài)平衡的有效途徑[6-8].當前研究主要從播種方式[9-11]、干擾條件[12-15]、建植時間[6,16-18]以及施肥[7，19-20]等方面探討人工草地種植過程的關(guān)鍵驅(qū)動因子[21].近年來西藏生態(tài)安全屏障建設(shè)和草場保護取得了很大的進展，但有關(guān)藏東南地區(qū)人工草地的研究報道較少，本文結(jié)合芒康地區(qū)的水熱條件，選用4種牧草進行混播和單播的試驗研究，通過對生物量的測定數(shù)據(jù)來分析適宜的牧草組合，以期為當?shù)氐姆拍翗I(yè)發(fā)展和水土保持工作提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)概況

試驗場位于芒康縣如美鎮(zhèn)卡均村，地理坐標為29°43′N，98°27′E，海拔介于3 600～3 800 m，距離縣城約25 km，地形坡度為5°～20°，屬于高原溫帶半濕潤性季風(fēng)氣候，全年降水分布不均，干濕季分明，平均年降水量485 mm，主要集中在6～9月，夏季氣候溫和濕潤，冬季寒冷而干燥，年平均溫度3.50 ℃，1月份平均溫度-6.30 ℃，7月份平均溫度11.50 ℃，全年有霜期270 d.植被主要為川滇高山櫟灌叢和高山草甸.主要的土壤類型有高山褐土、山地棕壤、山地暗棕壤、亞高山草甸土等.

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與采樣時間 試驗樣地面積為15 hm2，篩選出適合在芒康地區(qū)種植的4種牧草為燕麥(Avenasativa)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、老芒麥(Elymussibiricus)，進行兩兩混播與單播，形成了10個處理組合，每個小區(qū)面積為2 m×6 m，3次重復(fù).播種方式為條播，行距為30 cm.2014年4月進行播種，老芒麥和垂穗披堿草播種量均為30 kg/hm2，紫花苜蓿播種量為15 kg/hm2,燕麥為150 kg/hm2，苜蓿種子用砂紙摩擦處理.混播播種量占各自單播量的50%，播種深度為3 cm.播種后施磷酸二銨120 kg/hm2(質(zhì)量分數(shù)含N18%，P2O546%，)，加上適量的水進行灌溉，促進種子萌發(fā)和生長.播種之前先對試驗場基底進行耕犁，使之形成10～15 cm的疏松土層，提高土壤保水性和促進種苗根系生長.

2.2 取樣方法 在試驗場每個處理樣地內(nèi)隨機設(shè)置3個0.5 m×0.5 m的小樣方，取植物群落樣品.植物樣品采集包括地上生物量和地下生物量.齊地刈割植物地上部分并裝入編號信封內(nèi)，然后用鐵鍬挖出根系0～15 cm和15～30 cm土柱(含根)，裝入布袋帶回實驗室.

2.3 樣品的處理與分析 在實驗室內(nèi)把土樣用水泡軟后，倒入孔徑為0.18 mm的篩網(wǎng)，用水沖洗，重復(fù)幾次，直至把根系完全沖洗干凈為止，然后將干凈的根系放入信封中.植物樣品在105 ℃下殺青15 min后，在烘箱內(nèi)(65 ℃)烘干至恒重，測定其生物量，精確到0.01 g.

2.4 數(shù)據(jù)分析 用Excel對數(shù)據(jù)進行整理，并用SPSS 19.0軟件對10種不同牧草組合的總生物量、地上生物量、地下生物量進行單因素方差分析，并用最小顯著差異法(方差齊性)進行多重比較，采用配對樣本T檢驗，用簡單線性回歸分析地上生物量和地下生物量的關(guān)系.圖形采用Origin 8.5進行繪制完成,如圖1，其中“·”代表回歸在0.05水平上的顯著性，每一點代表一種牧草組合.

圖 1 不同播種方式下牧草地上生物量和地下生物量的關(guān)系

3 結(jié)果與分析

3.1 不同牧草組合的生物量 由表1可知:單播草地中，垂穗披堿草、老芒麥的總生物量最大，分別為(228.80±26.61)和(225.47±62.85) g/m2；紫花苜蓿和燕麥總生物量最小，為(96.80±19.00)和(41.87±6.03) g/m2，顯著低于單播前2種牧草(P<0.05).在混播草地中，紫花苜蓿+老芒麥的總生物量最大(217.47±54.48) g/m2，接下來是紫花苜蓿+老芒麥、燕麥+垂穗披堿草、燕麥+老芒麥，總生物量均大于150 g/m2，最后是燕麥+紫花苜蓿、紫花苜蓿+垂穗披堿草，總生物量均小于100 g/m2，顯著低于紫花苜蓿+老芒麥的總生物量(P<0.05).

3.1.1 不同牧草組合的地上生物量 4種牧草在單播和混播的情況下，地上生物量差異很大(見表1).由表1所示，在單播草地中，地上生物量從大到小為垂穗披堿草>老芒麥>紫花苜蓿>燕麥，紫花苜蓿和燕麥地下生物量分別為(31.20±7.55)、(16.13±2.87) g/m2，與前2種單播牧草的差異極顯著(P<0.01).比較混播草地地上生物量發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿+老芒麥的地上生物量最大，為(61.20±4.61) g/m2，燕麥+紫花苜蓿組合的人工草地顯著低于其他5種組合的地上生物量(P<0.05)，其余4種牧草組合地上生物量在40～60 g/m2.

3.1.2 不同牧草組合的地下生物量 不同播種方式下地下生物量差異也比較大, 在單播草地中， 垂顯著(n=3).

表 1 4種牧草單播、混播的生物量

表 2 4種牧草在單播、混播下地下生物量的垂直分布

注： 不同大寫字母代表在P=0.05水平下，同種牧草不同土層的生物量差異顯著；不同小寫字母代表不同牧草類型相同土層的生物量差異

穗披堿草和老芒麥的地下生物量相近，分別為(125.60±13.39)和(153.47±56.80) g/m2，其次為紫花苜蓿的地下生物量，為(65.60±15.23) g/m2，燕麥地下生物量為(25.73±4.13) g/m2，顯著低于老芒麥的地下生物量(P<0.05).在混播草地中，老芒麥+紫花苜蓿組合地下生物量最發(fā)達，達到(156.27±50.15) g/m2，其次為垂穗披堿草+老芒麥、燕麥+垂穗披堿草，地下生產(chǎn)量達到120 g/m2以上，紫花苜蓿+垂穗披堿草的地下生物量最小，僅為(38.67±2.47) g/m2,顯著低于紫花苜蓿+老芒麥的地下生物量(P<0.05).

3.2 地下生物量垂直分布 本研究中所有的牧草組合的地下生物量都主要集中在0～15 cm，占地下總生物量的比例介于63.21%～88.17%(見表2).在單播草地中，垂穗披堿草和燕麥在不同土層的地下生物量存在顯著差異(P<0.05).燕麥0～15 cm根系生物量所占比例較低(63.21%)，顯著低于老芒麥和垂穗披堿草同一土層的生物量(P<0.05)，其他3種單播牧草0～15 cm根系生物量占地下生物量的比例均大于80%.在混播草地中，燕麥+紫花苜蓿和紫花苜蓿+披堿草2種牧草組合地下生物量在不同土層存在顯著差異(P<0.05).燕麥+垂穗披堿草組合的人工草地0～15 cm根系生物量所占的比重最大，為88.17%,顯著高于紫花苜蓿+垂穗披堿草同一土層的生物量(P<0.05),其余的混播草地0～15 cm根系生物量所占比例在70～80%之間.單播和混播草地中15～30 cm的根系生物量無顯著差異.總的來看，所有牧草的地下生物量的剖面分布倒金字塔特征，即淺層地下生物量很大，深層地下生物量逐漸降低.

3.3 地上生物量與地下生物量的關(guān)系 植物的生長過程是地上生物量和地下生物量共同作用的.本研究通過對10種牧草組合的地上生物量與地下生物量進行相關(guān)性分析(見圖1)，發(fā)現(xiàn)二者呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，線性回歸相關(guān)系數(shù)為0.83.說明亞高山人工草地地上生物量與地下生物量具有顯著的線性正相關(guān)，即地上生物量越大，地下生物量也隨之增加.此外，在單播草地中，根冠比從大到小依次為紫花苜蓿、老芒麥、燕麥和垂穗披堿草的根冠比，依次為2.40、2.04、1.67、1.30，4種單播牧草根冠比無顯著差異(P>0.05).在混播草地中，燕麥+老芒麥根冠比最大，為1.68，紫花苜蓿+垂穗披堿草根冠比最小，僅為0.82，顯著低于前者,見圖2,其中不同小寫字母代表在P=0.05水平下，不同牧草類型根冠比差異顯著(n=3):PJC為垂穗披堿草；LM為老芒麥；MX為紫花苜蓿；YM為燕麥.

圖 2 牧草在單播、混播下的根冠比

4 討論與結(jié)論

4.1 討論 培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的人工草地是解決藏東南地區(qū)草畜供求矛盾、促進畜牧業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵措施之一[22].建立豆科+禾本科混播草地是提高草地生產(chǎn)力的基本方法[23-24]，對于豆禾混播草地，其最大優(yōu)勢在于豆科植物的生物固氮作用，使牧草有較好的適口性和提高草地的生產(chǎn)力[25-26].郭孝[27]在河南進行豆禾混播試驗發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿和無芒雀麥混播草地返青早、生長快、成熟早、綠期長等優(yōu)勢.本研究發(fā)現(xiàn)，豆禾混播草地中，紫花苜蓿+老芒麥的總生物量、地上生物量均為最高，僅次于單播的垂穗披堿草和老芒麥，原因在于苜蓿與禾本科類有較好的相容性，只要組合比例適當，可建成較穩(wěn)定的人工草地群落[24].另外，苜蓿秋季枯黃時間較晚，可以延長家畜的放牧?xí)r間，因此混播草地的利用時間長于單播草地[28].

草地地下生物量是指存在于地表下根系和根莖生物量的總和，是總生產(chǎn)量的重要組成部分[29].地下根系具有固定支持植物軀體，調(diào)節(jié)植物生長，貯存營養(yǎng)物質(zhì)，供給地上部分水分需求等功能，對地上生物量的形成和植物生長發(fā)育起著重要作用[30].在高寒地區(qū)，牧草地下凈生產(chǎn)量要占總凈生產(chǎn)量的80%以上[31].另外，地下生物量在垂直方向上具有差異性，即根系生物量在空間梯度上的分布是不均勻的[32].本文對4種牧草單播和混播發(fā)現(xiàn):亞高山人工草地地下生物量在剖面呈“倒金字塔”特征，即上層根系生物量較大，越往下層根系生物量越少，與前人的研究[30,33]一致.同時，草地地下生物量都主要集中在0～15 cm，占地下總生物量的比例介于63.21%～88.17%，其中燕麥+垂穗披堿草組合的人工草地所占的比重最大，為88.17%.這是由于土壤養(yǎng)分也主要分布在0～15 cm，使得表層土壤中有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)可供植物根系吸收利用，故相比于營養(yǎng)貧乏的深層土層在表層土壤中提高根系投資比例無疑收益更高[34].在高海拔地區(qū)，土壤表層溫度變化較大，深層土壤熱量不足且礫石含量較高，從而限制根系向縱深生長[35].陳生云等[36]對青藏高原各類高寒草地發(fā)現(xiàn)，地下生物量對總生物量的貢獻最大，且在0～10 cm集中分布，約占地下生物量的90%；同時，Yang Y.等[37]對青藏高原112個點的研究結(jié)果表明，高寒草原和高寒草甸0～10 cm的根系生物量占地下生物量分別為86%和90%.本研究的研究區(qū)是單個地點的取樣研究，而前兩者的研究是基于青藏高原大尺度的研究，區(qū)域的空間異質(zhì)性是造成差異的原因.

地上生物量與地下生物量既相互依存，又相互競爭，構(gòu)成了一個比例協(xié)調(diào)且與環(huán)境相適應(yīng)的整體.本研究發(fā)現(xiàn)，亞高山人工草地的地上生物量與地下生物量顯著正相關(guān)，線性回歸相關(guān)系數(shù)為0.83，這與王啟基等[38]和王根緒等[39]對高寒草地的地上、地下生物量呈顯著正相關(guān)的結(jié)論一致，也符合植物地上與地下生物量呈正相關(guān)的普遍觀點.另外，本研究發(fā)現(xiàn)，在單播草地中，根冠比從大到小依次為紫花苜蓿、老芒麥、燕麥和垂穗披堿草，根冠比差異不明顯；在混播草地中，垂穗披堿草+老芒麥、燕麥+紫花苜蓿以及紫花苜蓿+老芒麥組合的草地根冠比較大，介于2.40～2.60，其中紫花苜蓿+垂穗披堿草根冠比最小，僅為0.82，顯著低于除燕麥+老芒麥以外的其他混播組合草地.主要原因是該地區(qū)降水量較少，植被需要發(fā)達的根系去獲取更多的水分和養(yǎng)分，以滿足其生長的需要.

4.2 結(jié)論 1) 本研究中，4種牧草和10種播種方式下，紫花苜蓿+老芒麥的總生物量、地上生物量和地下生物量都是混播草地中最大的，因此可能是該地區(qū)人工建植混播草地中最理想的牧草組合.

2) 在垂直方向上，4種牧草組合的地下生物量在剖面呈“倒金字塔”形，即上層根系生物量較大，越往下層根系生物量越少.本試驗中人工草地的地下生物量都主要集中在0～15 cm，占地下總生物量的比例介于63.21%～88.17%，其中燕麥+垂穗披堿草組合的人工草地0～15 cm的地下生物量占地下總生物量的比例最高.

3) 本文人工草地的地上生物量與地下生物量呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系，隨著地下生物量的增長，地上生物量也相應(yīng)呈增大的趨勢.

4) 在根冠比上，單播草地的根冠比從大到小依次為紫花苜蓿>老芒麥>燕麥>垂穗披堿草，根冠比差異不明顯；在混播草地中，垂穗披堿草+老芒麥、燕麥+紫花苜蓿以及紫花苜蓿+老芒麥組合的草地根冠比較大，介于2.40～2.60，其中紫花苜蓿+垂穗披堿草根冠比最小，僅為0.82，顯著低于除燕麥+老芒麥以外的其他混播組合草地.

致謝 中國科學(xué)院成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所洪江濤博士和博士生杜子銀、馬淑琴在實驗中提供了幫助,謹致謝意.

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(編輯 周 俊)

Study on the Biomass of Artificial Grassland in the Alpine Region of the Southeastern Tibetan Plateau

LYU Fucheng1,2， WANG Sungao3， WANG Xiaodan1

(1.InstituteofMountainHazardsandEnvironment，ChineseAcademyofScience，Chengdu610041，Sichuan； 2.UniversityofChineseAcademyofScience，Beijing100049； 3.GuiyangEngineeringCorporationLimeted，Guiyang550081，Guizhou)

Taking artificial grassland in the alpine region as a study object, according to local environment, we chose four kinds of forage species make experiments in different sowing methods. The conclusion is as follows： 1) In the single sowing experiment, the total biomass ofElymusnutansandElymussibiricusare highest, (228.80±26.61) and (225.47±62.85)g/m2, respectively. In the mixed sowing experiment, the total biomass ofMedicagosativa+Elymussibiricusis highest. 2) The belowground biomass of the 10 kinds of vegetation in profile show a “T” shape, 0～15 cm root biomass account for the total belowground biomass ratio between 63.21%～88.17%. In other words, the root biomass in upper soil depth is larger, the root biomass in deep soil profile is less. The percentage of 0～15 cm root biomass ofAvenasativa+Elymusnutansis the highest, is 88.17%. 3) The aboveground biomass of the artificial grassland is significantly positively correlated with the belowground biomass, and the correlation coefficient of the linear regression is 0.83. 4) The root-top ratio in single sowing grassland from large to small areMedicagosativa,Elymussibiricus,Avenasativa,Elymusnutans, the difference among them are not obvious. In the mixed sowing grassland, the root-top ratio ofElymusnutans+Elymussibiricus,Medicagosativa+Avenasativa,Medicagosativa+Elymussibiricusare bigger, between 2.40 and 2.60, the root-top ratio ofElymusnutans+Medicagosativais smallest.

artificial grassland; the biomass; vegetation restoration

2016-05-24

國家自然科學(xué)基金(41571205)和華能集團總部科技項目(HNKJ14-H17)

S812.29; Q948.15

A

1001-8395(2017)03-0385-07

10.3969/j.issn.1001-8395.2017.03.019

*通信作者簡介：王小丹(1973—)，男，研究員,主要從事高山生態(tài)與環(huán)境的研究，E-mail：wxd@imde.ac.cn