李 娟, 高 健, 范 蕊(.國(guó)際竹藤中心,北京 000；.紫竹院公園，北京 00048)

金鑲玉竹、黃稈烏哺雞竹和黃紋竹在北京地區(qū)冬季的耐寒生理和葉片結(jié)構(gòu)比較

李 娟1, 高 健1, 范 蕊2
(1.國(guó)際竹藤中心,北京 100102；2.紫竹院公園，北京 100048)

對(duì)移栽到北京6 a的金鑲玉竹、黃稈烏哺雞竹和黃紋竹冬季越冬期的葉片結(jié)構(gòu)、光合熒光特性、相對(duì)電導(dǎo)率等進(jìn)行研究.結(jié)果表明：(1)3個(gè)竹種葉片上表皮無(wú)顯著變化，下表皮黃稈烏哺雞竹和黃紋竹的機(jī)械損傷程度大于金鑲玉竹，黃稈烏哺雞竹和黃紋竹氣孔器寬度下降幅度顯著小于金鑲玉竹，黃紋竹葉片致密度、氣孔密度下降幅度最大；(2)黃稈烏哺雞竹凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)變化幅度大于金鑲玉竹，而黃紋竹的卻小于金鑲玉竹，F(xiàn)v/Fm值降幅表現(xiàn)為金鑲玉竹<黃稈烏哺雞竹<黃紋竹；(3)金鑲玉竹和黃稈烏哺雞竹葉片的相對(duì)電導(dǎo)率變化幅度差異不顯著，黃紋竹的葉片和鞭根相對(duì)電導(dǎo)率的變化幅度差異顯著.

金鑲玉竹; 黃稈烏哺雞竹; 黃紋竹; 冬季; 北京

Abstract: For wide application of bamboo species, growth mechanism of 3 kinds of bamboo planted in Beijing, includingPhyllostachysaureosulacataf.spectabilis, Ph. vivaxf. aureocaulis,Ph.vivaxf.huangwenzhu, was compared in terms of leaf ultrastructure, photosynthetic characteristics and fluorescence, electric conductivity after winter. The results showed that there were no significant variations in upperepidermis among 3 species, but physical damages were more serious in underepidermis ofPh.vivaxf.aureocaulis, Ph. vivaxf.huangwenzhuthanPhyllostachysaureosulacataf.spectabilis.Fluctuation in stomatal width was smaller inPh.vivaxf.aureocaulisandPh.vivaxf.huangwenzhuthanPhyllostachysaureosulacataf.spectabilis. Compared withPhyllostachysaureosulacataf.spectabilis, net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) stomatal conductance (Gs) varied more significantly inPh.vivaxf.aureocaulis, but less inPh.vivaxf.huangwenzhu. The decline rate ofFv/Fmin an ascending order wasPhyllostachysaureosulacataf.spectabilis

Keywords:Phyllostachysaureosulacataf.spectabilis;Ph.vivaxf.aureocaulis;Ph.vivaxf.huangwenzhu； Beijing

溫度是限制植物分布的主要因素，溫度過(guò)高或過(guò)低對(duì)植物的正常生長(zhǎng)均產(chǎn)生不利影響，其中低溫對(duì)植物的危害最大.多年生竹亞科植物主要分布在長(zhǎng)江以南地區(qū)，北方地區(qū)分布數(shù)量少，分布面積小[1].從上世紀(jì)80年代開始，山東、河北、北京和陜西等地對(duì)部分觀賞價(jià)值高的竹種進(jìn)行耐寒選育和引種工作[2-11]，研究結(jié)果顯示：剛竹屬的早竹(Ph.praecox)、黃稈京竹(Ph.aureosulacataf.aureocaulis)、黃稈烏哺雞竹(Ph.vivaxf.aureocaulis)、黃紋竹(Ph.vivaxf.huangwenzhu)等竹種，地被竹鋪地竹(Sasaargenteastriatus)、菲白竹(S.fortunei)等能忍受-10 ℃以下的低溫，在引種地安全越冬并生長(zhǎng)良好.近年來(lái)，學(xué)者對(duì)自然低溫條件下黃稈烏哺雞、黃條金剛竹(Pleioblastuskongosanensis)、麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)等竹種的生理指標(biāo)和形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行研究，結(jié)果[12-15]顯示喬木狀竹種耐寒性高于灌木狀竹種，耐寒竹種在低溫脅迫下通過(guò)可溶性蛋白和可溶性糖的升高來(lái)提高細(xì)胞的保水能力，同時(shí)維持較高的酶活性以減輕低溫下膜脂過(guò)氧化水平.黃稈烏哺雞竹、黃紋竹屬于剛竹屬，是烏哺雞竹的2個(gè)栽培變型，主要分布在江蘇和浙江等地，是不可多得的觀賞及筍用竹種[1].對(duì)這2個(gè)竹種進(jìn)行引種研究，結(jié)果顯示2個(gè)竹種均是較耐寒的品種[16-21].金鑲玉竹原產(chǎn)北京、江蘇[1]等地，耐寒性高.本研究將3個(gè)竹種在在北京越冬期的多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合比較，探討3個(gè)竹種的耐寒機(jī)制，為耐寒竹種在北方地區(qū)種質(zhì)繁育和竹類植物在北方地區(qū)的推廣應(yīng)用研究提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于北京市房山區(qū)良鄉(xiāng)，地處平原地帶，年平均氣溫11.6 ℃，最高氣溫達(dá)43.5 ℃，最低氣溫達(dá)到-26 ℃；年平均降水量687 mm，最大降水量1 322 mm，最小降水量277 mm；年平均無(wú)霜期185 d，土壤以黃棕壤為主.供試竹種為金鑲玉竹、黃稈烏哺雞竹和黃紋竹，于2004年由南京林業(yè)大學(xué)竹種園母竹移栽引入，每個(gè)竹種的引種面積均為25 m2，于國(guó)際竹藤中心良鄉(xiāng)試驗(yàn)站種植6 a，所處環(huán)境一致且相鄰，地形平坦.

1.2 主要儀器

Kestrel 4000小氣候儀由Nielsen-Kellerman公司提供;Li-COR6400便攜式光合儀由Li-COR公司提供;IMAGR-PAM便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x由Walz公司提供;DDSJ-308A電導(dǎo)儀由上海儀電科學(xué)儀器有限公司提供;Free Zone冷凍干燥機(jī)由Labconco公司提供;Quanta 200HV環(huán)境掃描電鏡由Philips公司提供.

1.3 小氣候測(cè)定

利用小氣候儀觀測(cè)并記錄竹林每日的最高、最低氣溫.分別在11月26日,12月27日,1月19日和3月3日上午、中午、下午測(cè)定小氣候的溫度、濕度、風(fēng)速等，每次測(cè)定3次，結(jié)果取平均值.采用直角地溫計(jì)測(cè)定竹種地下10、20、40 cm的溫度，測(cè)定3個(gè)重復(fù)，結(jié)果取平均值.

1.4 光合、葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

選取1年生竹枝上部受光較一致的功能葉3～5片進(jìn)行標(biāo)記，于9:00—11:30分別利用便攜式光合儀和便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm).測(cè)定時(shí)控制葉室溫度為25 ℃，光強(qiáng)為800 μmol·m-2·s-1，參比室CO2濃度為380 mol·L-1.測(cè)定3株重復(fù)植株，每株選取葉片3～5片，測(cè)定結(jié)果取平均值.

1.5 相對(duì)電導(dǎo)率和超微結(jié)構(gòu)測(cè)定

分別在11月26日、12月27日、1月19日和3月3日上午10：00—12：00，從長(zhǎng)勢(shì)良好的植株冠層中部的向陽(yáng)面剪取1年生竹葉，地下20 cm 挖取鞭根，取回實(shí)驗(yàn)室分析其相對(duì)電導(dǎo)率和竹葉超微結(jié)構(gòu).用自來(lái)水洗凈葉片表面，再用去離子水沖洗2次.將3個(gè)竹種葉片和鞭根均稱取5 g，切成小塊，放入潔凈10 mL的試管中，加入去離子水，于25 ℃浸泡1 h，其間多次搖動(dòng)試管.利用電導(dǎo)儀測(cè)定浸出液相對(duì)電導(dǎo)率(S1)，測(cè)畢，將試管蓋塞封口，置沸水浴30 min，以殺死植物組織;冷卻至室溫后平衡10 min，搖勻測(cè)絕對(duì)電導(dǎo)率(S2)，并計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率.相對(duì)電導(dǎo)率/%=(S1/S2)×100.每個(gè)竹種測(cè)定3次.

竹葉經(jīng)冷凍干燥機(jī)冷凍抽干48 h，以保證材料解剖結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性.將竹葉用導(dǎo)電膠粘于樣品臺(tái)上進(jìn)行噴金處理，然后置于環(huán)境掃描電鏡中觀測(cè)竹葉超微結(jié)構(gòu).

1.6 數(shù)據(jù)分析

利用Digiminizr軟件測(cè)量竹葉超微結(jié)構(gòu)的氣孔器長(zhǎng)度和氣孔器寬度，采用Excel 2007和SPSS 14.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.采用單因素(one-way ANOVA)和LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05)，數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差.不同耐寒指標(biāo)綜合比較采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法.

2 結(jié)果與分析

2.1 研究地小氣候變化

從2010年11月26日越冬初期(以后簡(jiǎn)稱“初期”)到2011年3月3日越冬末期(以后簡(jiǎn)稱“末期”)的氣溫變化情況，如圖1所示.從11月到翌年3月，最低溫為-14 ℃(2011年1月14日)；1月份溫度最低，平均氣溫為-9.06～-0.3 ℃.2010年12月溫度波動(dòng)較大，溫度3次降到-10 ℃左右；2011年2月測(cè)得的溫度仍然較低，最低溫度仍然保持在-5 ℃左右，3月份后，氣溫逐漸升高.

圖1 2010年11月—2011年3月北京市房山區(qū)的最高溫度、最低溫度變化Fig.1 Changes in the highest and lowest temperatures from November 2010 to March 2011 in Fangshan district in Beijing

從表1可以看出，從初期到末期，研究區(qū)竹種小氣候溫度與該區(qū)域一致.測(cè)定日期11月26日和3月3日，溫度在0 ℃以上；12月27日和1月19日溫度在0 ℃以下，差異顯著.11月26日濕度較低，顯著低于1月19日和3月3日這2個(gè)測(cè)定日.研究地在測(cè)定日風(fēng)速均較小，差異不顯著.同時(shí)根據(jù)觀察，研究地在冬季1—2月，有風(fēng)日占98%，白天平均風(fēng)速1.18 m·s-1，最大風(fēng)速3.4 m·s-1.地下溫度比地上溫度高，越冬期地下溫度均在0 ℃以上，11月26日地下10 cm溫度比地下40 cm高1.17 ℃.其他3個(gè)測(cè)定日則相反，土層越深溫度越高，4個(gè)測(cè)定日3個(gè)土層溫度差異均不顯著.

表1 研究地越冬期小氣候和地下溫度的變化1)Table 1 Changes in microclimate and subsurface temperature in experimental plot during wintering

1)相同小寫字母表示差異不顯著，不同小寫定母表示差異顯著(P<0.05).

2.2 竹種葉片超微結(jié)構(gòu)

如圖2所示，金鑲玉竹、黃稈烏哺雞竹、黃紋竹的葉片結(jié)構(gòu)相似，上表皮平整，基本沒有附屬結(jié)構(gòu)，可以分辨脈帶與脈間帶.上表皮(近軸面)由長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞、硅質(zhì)細(xì)胞及少量氣孔器組成.下表皮(遠(yuǎn)軸面)由脈間帶和脈帶組成，分布有乳突、氣孔器、微毛和刺毛(少量).金鑲玉竹脈間帶微毛分布較少，其他2個(gè)竹種分布較多.氣孔器主要分布在下表皮，分散排列較為均勻，分布方向與葉長(zhǎng)軸一致，由副衛(wèi)細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞共同組成.經(jīng)過(guò)越冬期，2個(gè)竹種上表皮無(wú)明顯變化，下表皮發(fā)生機(jī)械損傷，細(xì)胞壁細(xì)胞膜系統(tǒng)受破壞，黃紋竹損傷大于其他2個(gè)竹種.

如表2所示，3個(gè)竹種經(jīng)過(guò)越冬期后，葉片末期與初期相比，上表皮無(wú)顯著變化，下表皮乳突密度、微毛密度、氣孔密度、氣孔器長(zhǎng)度、氣孔器寬度均下降.金鑲玉竹、黃稈烏哺雞竹和黃紋竹乳突密度分別下降了53.11%、44.33%、66.90%，微毛密度分別下降了43.21%、41.92%、48.12%，氣孔密度分別下降了15.56%、18.60%、72.18%.末期與初期相比，黃紋竹的變化差異顯著，說(shuō)明黃紋竹機(jī)械損傷較嚴(yán)重.金鑲玉竹氣孔器長(zhǎng)度和寬度在初期均較大，經(jīng)過(guò)越冬期，其氣孔器長(zhǎng)度和氣孔器寬度分別下降了56.31%和76.54%；而黃稈烏哺雞竹和黃紋竹的氣孔器長(zhǎng)度分別下降了61.13%、56.78%；寬度分別下降了8.33%、17.87%.金鑲玉竹氣孔器寬度變化差異顯著.

A.11月26日金鑲玉竹上表皮；B.3月3日金鑲玉竹上表皮；C.11月26日金鑲玉竹下表皮；D.3月3日金鑲玉竹下表皮；E.11月26日黃稈烏哺雞竹上表皮；F.3月3日黃稈烏哺雞竹上表皮；G.11月26日黃稈烏哺雞竹下表皮；H.3月3日黃稈烏哺雞下表皮；I.11月26日黃紋竹上表皮；J.3月3日黃紋竹上表皮；K.11月26日黃紋竹下表皮；L.3月3日黃紋竹下表皮.圖2 3個(gè)竹種越冬期葉片超微結(jié)構(gòu)Fig.2 Changes in leaf ultrastructure for 3 bamboo species during wintering

表2 3個(gè)竹種越冬期葉片結(jié)構(gòu)特征1)Table 2 Changes in leaf structure in 3 bamboo species during wintering

1)相同小寫字母表示差異不顯著，不同小寫定母表示差異顯著(P<0.05).

2.3 竹種光合熒光特性

如圖3所示，越冬末期3個(gè)竹種的光合指標(biāo)與初期相比均發(fā)生較大變化.3個(gè)竹種在初期Pn值為正值，且差異顯著；末期降為負(fù)值，差異不顯著,金鑲玉竹、黃稈烏哺雞竹和黃紋竹的降幅分別為126.10%、174.07%和144.12%.3個(gè)竹種Tr值在初期為負(fù)值，金鑲玉竹Tr與黃紋竹差異不顯著,兩者Tr均與黃稈烏哺雞竹差異顯著.末期溫度升高，太陽(yáng)輻射使得Tr值升為正值，金鑲玉竹、黃稈烏哺雞竹和黃紋竹Tr的增幅分別是104%、207%和120%.3個(gè)竹種氣孔導(dǎo)度Gs在初期為負(fù)值.初期金鑲玉竹Gs與黃紋竹差異不顯著，兩者Gs均與黃稈烏哺雞竹差異顯著.末期Gs為正值，黃稈烏哺雞竹和黃紋竹在末期Gs顯著增大，增幅分別是272.40%和329.68%，兩者差異不顯著，而金鑲玉的增幅僅211.36%.3個(gè)竹種PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)值在初期差異不顯著，但在越冬末期，降幅分別是17.63%、19.88%、27.07%，金鑲玉竹Fv/Fm顯著低于其他2個(gè)竹種.

Ⅰ.金鑲玉竹；Ⅱ.黃桿烏哺雞竹；Ⅲ.黃紋竹.圖3 3個(gè)竹種越冬期光合熒光特性的變化Fig.3 Changes in photosynthetic characteristics and fluorescence for 3 bamboo species during witering

2.4 竹種相對(duì)電導(dǎo)率的變化

如表3所示，末期葉片相對(duì)電導(dǎo)率與初期相比，金鑲玉竹、黃稈烏哺雞竹和黃紋竹升高了2.00%、5.72%和29.14%；金鑲玉竹與黃稈烏哺雞竹在越冬期不同測(cè)定時(shí)間變化差異均不顯著；黃紋竹在末期與其他測(cè)定時(shí)間差異顯著.3個(gè)竹種初期鞭根相對(duì)電導(dǎo)率大于葉片相對(duì)電導(dǎo)率，末期金鑲玉鞭根相對(duì)電導(dǎo)率下降了35.43%，而黃稈烏哺雞竹和黃紋竹的相對(duì)電導(dǎo)率分別提高了29.14%和32.21%；末期與初期相比，金鑲玉竹與黃紋竹差異顯著，與黃稈烏哺雞竹差異不顯著.

2.5 竹種耐寒性綜合評(píng)價(jià)

通過(guò)計(jì)算3個(gè)竹種的乳突密度、微毛密度、氣孔器長(zhǎng)度、氣孔器寬度、氣孔密度、Fv/Fm、Pn、Tr、Gs和相對(duì)電導(dǎo)率10個(gè)指標(biāo)隸屬函數(shù)值，評(píng)價(jià)研究竹種的耐寒性，結(jié)果表明金鑲玉竹的耐寒性隸屬函數(shù)指標(biāo)中乳突密度、氣孔器寬度、光合相關(guān)指標(biāo)均高于其它2個(gè)竹種，計(jì)算得到的耐寒性隸屬函數(shù)均值表現(xiàn)為金鑲玉竹(0.51)>黃稈烏哺雞竹(0.49)>黃紋竹(0.38).

表3 3個(gè)竹種越冬期相對(duì)電導(dǎo)率的變化1)Table 3 Changes in electric conductivity in 3 bamboo species during wintering %

1)相同小寫字母表示差異不顯著，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05).

3 小結(jié)與討論

研究結(jié)果顯示，耐寒性表現(xiàn)為金鑲玉竹>黃稈烏哺雞竹>黃紋竹，黃稈烏哺雞竹和黃紋竹能在北京地區(qū)安全越冬，這與他人研究結(jié)果[8-9,11,16-17, 20-21]一致,但僅對(duì)3個(gè)竹種在寒冷脅迫下外觀形態(tài)和少部分生理指標(biāo)進(jìn)行比較，對(duì)3個(gè)竹種的耐寒機(jī)制未作深入分析.本文通過(guò)分析發(fā)現(xiàn)，金鑲玉竹葉片結(jié)構(gòu)致密，氣孔調(diào)節(jié)能力強(qiáng)于其他2個(gè)竹種；黃紋竹在越冬期光合能力下降，葉片凍傷嚴(yán)重，耐寒能力較弱.

金鑲玉竹葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度相對(duì)較大，表皮乳突密度大于其他2個(gè)竹種，氣孔密度偏小，這種結(jié)構(gòu)可以減少因凍害導(dǎo)致細(xì)胞收縮產(chǎn)生的機(jī)械損傷[22].金鑲玉的Pn、Tr降幅最小，推測(cè)其表面結(jié)構(gòu)降低了其與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的能力[22]，有助于防止水分過(guò)度蒸散[22-23].金鑲玉竹在越冬期結(jié)束后氣孔寬度下降最大.說(shuō)明其氣孔調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，防止水分的過(guò)分蒸騰，同時(shí)提高水分調(diào)節(jié)能力[24]，使其對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力.黃稈烏哺雞竹和黃紋竹葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度小于金鑲玉竹，脅迫初期2個(gè)竹種乳突密度、微毛密度、氣孔密度差異不顯著，末期黃紋竹降幅大于黃稈烏哺雞竹.說(shuō)明黃紋竹因凍害產(chǎn)生的機(jī)械損傷大于黃稈烏哺雞竹.黃稈烏哺雞竹Pn、Tr變幅最大，但Fv/Fm降幅小于黃紋竹，表明其在低溫逆境中通過(guò)降低光合速率、呼吸消耗和調(diào)整Gs提高恢復(fù)能力[25]，增強(qiáng)植株抗逆性.黃紋竹氣孔密度較大，在初期光合能力強(qiáng)于金鑲玉竹，但是其組織調(diào)節(jié)能力弱于其他2個(gè)竹種.末期黃紋竹的Gs增幅最大，同時(shí)Fv/Fm值降幅最大，機(jī)械損傷比其他2個(gè)竹種嚴(yán)重.

在整個(gè)越冬期，3個(gè)竹種葉片相對(duì)電導(dǎo)率和鞭根相對(duì)電導(dǎo)率均出現(xiàn)上升、下降反復(fù)變化的過(guò)程，說(shuō)明各竹種在遭遇低溫脅迫時(shí)，其體內(nèi)的防御機(jī)制慢慢發(fā)生作用，從而提高其自我保護(hù)能力[26-27].在寒害低溫下，耐寒性強(qiáng)的植物，膜透性增加較慢且變化可逆轉(zhuǎn)，易恢復(fù)正常；反之，耐寒性弱的植物膜透性增大，速度較快且不可逆轉(zhuǎn)，常不能恢復(fù)正常，從而導(dǎo)致死亡[28].末期與初期相比，黃紋竹葉片相對(duì)電導(dǎo)率和鞭根相對(duì)電導(dǎo)率均顯著增強(qiáng)，表明其受到的凍害大于其他2個(gè)竹種，這個(gè)結(jié)果也驗(yàn)證了上述3個(gè)竹種葉片結(jié)構(gòu)變化的結(jié)果.

本研究3個(gè)竹種在北京地區(qū)適宜的小環(huán)境均可生長(zhǎng)較好，如果遇到寒冷年份，應(yīng)提前對(duì)黃紋竹進(jìn)行修剪或適宜越冬保護(hù).由于本研究母竹移栽自南京林業(yè)大學(xué)竹種園，然而在不同生長(zhǎng)環(huán)境選擇不同的種源十分重要，需要進(jìn)一步研究.同時(shí)，有學(xué)者認(rèn)為不耐寒的竹種的原因是在低溫條件下其導(dǎo)管中產(chǎn)生嚴(yán)重的氣穴栓塞[29]，說(shuō)明竹類植物耐寒性是受多種因素的影響，有待今后進(jìn)一步研究.

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(責(zé)任編輯:葉濟(jì)蓉)

ChangesinphysiologicalindicesandleafstructureofPhyllostachysaureosulacataf.spectabilis,Ph.vivaxf.aureocaulis,Ph.vivaxf.huangwenzhuduringwinterinBeijing

LI Juan1, GAO Jian1, FAN Rui2
(1.International Centre for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China; 2.Zizhuyuan Park, Beijing 100048, China)

S718.51

A

1671-5470(2017)05-0527-07

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.05.008

2017-02-13

2017-05-02

國(guó)際竹藤中心基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)資助項(xiàng)目(1632017017);國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2015BAD04B03).

李娟(1981-) ，女，助理研究員.研究方向:植物生理生態(tài).Email:ljgx2003@126.com.