AhSOS2轉(zhuǎn)基因水稻基因表達(dá)及抗逆性分析

李穎秀，張國(guó)嘉，王瑩瑩，王慶國(guó)，王一帆,4，李臻，潘教文，劉煒

(1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心/山東省作物遺傳改良與生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250100；2.山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 濟(jì)南 250014；3.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東 濟(jì)南 250100；4.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 青島 266000)

AhSOS2轉(zhuǎn)基因水稻基因表達(dá)及抗逆性分析

李穎秀1,2，張國(guó)嘉1，王瑩瑩3，王慶國(guó)1，王一帆1,4，李臻1，潘教文1，劉煒1

(1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心/山東省作物遺傳改良與生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250100；2.山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 濟(jì)南 250014；3.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東 濟(jì)南 250100；4.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 青島 266000)

SOS2 (salt overly sensitive 2) 作為植物中一類重要的耐鹽相關(guān)基因，在調(diào)控細(xì)胞內(nèi)離子平衡、參與植物對(duì)鹽害的響應(yīng)及適應(yīng)過程中具有重要作用。前期已從花生葉片中分離到基因AhSOS2(GenBank登錄號(hào)為HG797656)，其屬于SOS2類基因，編碼446個(gè)氨基酸，為絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶。本研究以該基因的轉(zhuǎn)基因水稻株系SOS2-1、SOS2-2、SOS2-3、SOS2-7為材料進(jìn)行熒光定量PCR，分析基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，AhSOS2基因在四個(gè)轉(zhuǎn)基因株系中均有表達(dá)，且在株系SOS2-3中的表達(dá)量高于其它株系。對(duì)轉(zhuǎn)基因水稻株系進(jìn)行 250 mmol/L NaCl處理后，檢測(cè)其相對(duì)電導(dǎo)率和脯氨酸、MDA含量，以及抗氧化酶SOD、POD、CAT、APX酶活等脅迫相關(guān)的生理指標(biāo)。結(jié)果顯示，脅迫條件下，轉(zhuǎn)基因水稻株系相對(duì)電導(dǎo)率低于對(duì)照，參與脅迫響應(yīng)的酶活高于對(duì)照，說明AhSOS2對(duì)提高受體材料的抗鹽及抗脅迫能力具有一定作用。該結(jié)果為進(jìn)一步研究AhSOS2及SOS2基因家族功能、解析其對(duì)鹽害等逆境的適應(yīng)機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

水稻；SOS2基因家族；AhSOS2；表達(dá)模式；生理指標(biāo)；逆境

AbstractSOS2 (saltoverlysensitive2) is an important class of salt tolerance related genes, which is known to play important roles in the processes of regulation of intracellular ion balance, stress response and adaption of plants to salt damage. In our previous research,AhSOS2(GenBank accession number as HG797656) had been cloned from peanut leaves. Bio-informatic analysis showed that it belonged toSOS2 gene family and encoded 446 amino acids, which belonged to serine/threonine protein kinase. In this research, fourAhSOS2 transgenic rice lines named SOS2-1, SOS2-2, SOS2-3 and SOS2-7 were obtained. Fluorogenic quantitative RT-PCR analysis showed thatAhSOS2 expressed in all the four transgenic lines, and the expression level in SOS2-3 was the highest. After treating with 250 mmol/L NaCl, the physiological indexes of transgenic rice lines such as relative electronic conductivity, contents of proline and MDA, activities of antioxidant enzymes such as SOD, POD, CAT and APX were detected. The results showed that under stress conditions, the relative electronic conductivity of transgenic lines were lower than that of control, and the activities of antioxidant enzymes related to stress response were higher than that of control. It indicated thatAhSOS2 had certain functions in promoting the resistance abilities to salt and stress conditions of acceptor materials. This research laid a solid foundation for further study of function and resistance mechanism ofAhSOS2 and SOS2 gene family.

KeywordsRice; SOS2 gene family;AhSOS2; Expression pattern; Physiological index; Stress

土壤鹽漬化又稱土壤鹽堿化或土壤鹽化，主要指土壤中積聚鹽、堿且其含量超過正常水平，導(dǎo)致作物生長(zhǎng)受到傷害的現(xiàn)象。我國(guó)的鹽漬土面積約為1.0×108hm2。水稻作為重要的糧食作物，其耐鹽新品種的篩選及培育具有極其重要的意義。

在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中，水稻自身形成了一定的防御系統(tǒng)，并選擇性地積累了部分脅迫抗性基因，對(duì)植株維持生命力及對(duì)逆境的適應(yīng)意義重大[1]。但目前與水稻耐鹽抗逆及其在脅迫下體內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)及適應(yīng)機(jī)制有關(guān)的報(bào)道仍較少[2]。因此，利用現(xiàn)代生物技術(shù)，將抗逆基因轉(zhuǎn)入水稻植株中并開展抗逆轉(zhuǎn)基因育種具有非常重要的意義。

研究證明，植物的耐鹽性與植物自身對(duì)Na+的吸收、外排以及其在液泡中的儲(chǔ)存等過程相關(guān)。SOS1基因編碼一個(gè)Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)體，其定位于質(zhì)膜上，不僅在細(xì)胞水平參與Na+的外排，還參與Na+由根部向地上部分的運(yùn)輸過程[3,4]，SOS1基因的過量表達(dá)能提高擬南芥對(duì)高鹽脅迫的耐受性[5]。SOS2基因編碼一個(gè)ser/thr蛋白激酶，其N末端有一個(gè)催化區(qū)域，C末端有一個(gè)調(diào)控區(qū)域[6]，該調(diào)控區(qū)域通過與SOS3發(fā)生互作，從而激活SOS2的活性[7，8]。激活的SOS2可對(duì)SOS1蛋白進(jìn)行磷酸化，進(jìn)而增強(qiáng)SOS1的轉(zhuǎn)運(yùn)活性[9]。SOS3基因編碼一個(gè)Ca2+結(jié)合蛋白，可參與鹽脅迫響應(yīng)過程[10]。因此，SOS信號(hào)傳導(dǎo)模式為：胞外的高Na+環(huán)境誘導(dǎo)胞內(nèi)Ca2+濃度的升高，Ca2+與SOS3結(jié)合，使其能夠與SOS2結(jié)合，從而解除SOS2的自我抑制，激活SOS2激酶的活性，SOS3與SOS2的復(fù)合物通過磷酸化質(zhì)膜上的SOS1轉(zhuǎn)運(yùn)體，從而增強(qiáng)其向胞外轉(zhuǎn)運(yùn)Na+的能力。

前期研究中，本項(xiàng)目組以花生“魯花14”為試驗(yàn)材料，結(jié)合RACE技術(shù)，從花生葉片中分離得到SOS基因家族成員SOS2基因的全長(zhǎng)序列，并構(gòu)建了AhSOS2基因的植物雙元表達(dá)載體，目前已獲得水稻轉(zhuǎn)基因株系。鑒于AhSOS2蛋白序列與大豆、番茄、擬南芥等植物中的SOS2類成員相比，同源性高達(dá)70%[11]，推測(cè)其可能與擬南芥等植物中已報(bào)道的SOS2具有相似的生物學(xué)功能, 在植物響應(yīng)干旱、高鹽、滲透脅迫等多種信號(hào)途徑中發(fā)揮作用。本研究在獲得AhSOS2轉(zhuǎn)基因水稻的基礎(chǔ)上，對(duì)四個(gè)轉(zhuǎn)基因株系進(jìn)行基因表達(dá)分析，并結(jié)合高鹽脅迫，對(duì)其相對(duì)電導(dǎo)率、脯氨酸等生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，以期為進(jìn)一步研究該基因在脅迫下的生理功能及作用機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1材料與試劑

以項(xiàng)目組前期構(gòu)建的AhSOS2植物雙元表達(dá)載體pCAMBIA1301P-AhSOS2為基礎(chǔ)，以其轉(zhuǎn)化水稻“中花11”愈傷組織所得到的四個(gè)轉(zhuǎn)基因株系，SOS2-1、SOS2-2、SOS2-3、SOS2-7的T1代種子為材料，以水稻“中花11”種子作為對(duì)照(以WT表示)。供試種子經(jīng)水培，置于光照16 h、25℃，黑暗8 h、20℃條件下培養(yǎng)兩周備用。

TransZol Plant試劑盒購(gòu)于Transgen公司(山東濟(jì)南雨同生物科技有限公司)；PrimeScript Ⅱ 1st Strand cDNA Synthesis Kit試劑盒購(gòu)于TAKARA公司；RT-PCR所用FastStart Universal SYBR Green Master(Rox)試劑購(gòu)自羅氏公司；熒光定量引物由上海英濰捷基公司合成；其余試劑為進(jìn)口或國(guó)產(chǎn)分析純。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1 qRT-PCR檢測(cè)AhSOS2基因的表達(dá)模式 按照TransZol Plant 試劑盒說明書對(duì)所取葉片材料進(jìn)行RNA提取，并參照PrimeScript Ⅱ1st Strand cDNA Synthesis Kit試劑盒說明書對(duì)所提RNA進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄，得到單鏈cDNA。

根據(jù)AhSOS2基因全長(zhǎng)，設(shè)計(jì)AhSOS2基因qRT-PCR引物AhSOS2R：5′-AGGTGCTAGGCAATCAAGGTTATG-3′，AhSOS2T：5′-CATTATCAAAGGACCTCCCTCAGTAC-3′；以Actin為內(nèi)對(duì)照，其引物序列為P677F：5′-GTCATCGTCATCCTCTTCTC-3′，P677R：5′-CATTCCTGTTCCATTGTCAC-3′。反應(yīng)在ABI PRISM 7900HT (Applied Biosystems)熒光定量PCR儀上進(jìn)行，反應(yīng)體系為20 μL，方法參考FastStart Universal SYBR Green Master (Rox) (13135900羅氏)說明書，反應(yīng)條件為：95℃ 10 min；95℃ 10 s，60℃ 20 s，72℃ 20 s；40個(gè)循環(huán)。按照2-ΔΔCT法計(jì)算AhSOS2基因在SOS2-1、SOS2-2、SOS2-3、SOS2-7株系中的相對(duì)表達(dá)量。

1.2.2AhSOS2轉(zhuǎn)基因株系耐鹽相關(guān)指標(biāo)的檢測(cè) (1)水稻株高及根長(zhǎng)測(cè)定。AhSOS2轉(zhuǎn)基因株系與WT幼苗水培至兩周時(shí)，每個(gè)株系取30株用含有250 mmol/L NaCl的水稻營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行鹽處理培養(yǎng)，分別在處理0、24、48 h時(shí)對(duì)水稻植株進(jìn)行拍照及株高、根長(zhǎng)的測(cè)量。

(2)電導(dǎo)率的測(cè)定。分別在250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h時(shí)稱取WT、SOS2-1、SOS2-2植株葉片各0.1 g(盡量保證葉片的完整性,少含莖節(jié))進(jìn)行測(cè)定。具體為取大小相當(dāng)?shù)乃救~片,用自來(lái)水沖洗后再用蒸餾水沖洗干凈,用濾紙吸凈表面水分，將葉片切割成大小一致的小塊,混合均勻,每個(gè)時(shí)間點(diǎn)取完立即進(jìn)行電導(dǎo)率測(cè)定。

(3)生理指標(biāo)測(cè)定。分別在250 mmol/L NaCl 處理0、24、48 h時(shí)取水稻各株系葉片0.5 g，經(jīng)液氮速凍后，保存于-80℃冰箱備用。

參照氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法和愈創(chuàng)木酚法等對(duì)所取材料進(jìn)行脯氨酸、丙二醛含量以及超氧化物歧化酶等抗氧化酶活性檢測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1AhSOS2基因在不同轉(zhuǎn)基因株系中的表達(dá)模式

圖1所示，AhSOS2基因在四個(gè)轉(zhuǎn)基因株系中均有表達(dá)，且株系SOS2-3中的表達(dá)量約為其他株系的4.5倍，SOS2-1與SOS2-7表達(dá)量類似，SOS2-2相比較而言表達(dá)量最低。

圖1AhSOS2在轉(zhuǎn)基因株系中的相對(duì)表達(dá)量

2.2 NaCl處理下AhSOS2轉(zhuǎn)基因水稻表型分析

水培期間顯示轉(zhuǎn)基因株系比野生型萌發(fā)晚且發(fā)育遲緩，推測(cè)AhSOS2基因的過量表達(dá)可能對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育存在一定的影響。進(jìn)行鹽處理后，如圖2所示，WT葉片黃化和萎蔫程度都很嚴(yán)重，莖稈因脫水嚴(yán)重而變細(xì)、抗倒伏能力降低，且根部生長(zhǎng)受到抑制；而轉(zhuǎn)基因水稻葉片在短時(shí)間高鹽處理下僅出現(xiàn)輕微的黃化和萎蔫，莖部相對(duì)粗壯、抗倒伏能力較好，雖然根部生長(zhǎng)也受到一定程度的抑制，但整體生長(zhǎng)狀態(tài)較好(圖3、圖4)。

2.3鹽處理對(duì)AhSOS2轉(zhuǎn)基因株系相對(duì)電導(dǎo)率的影響

如圖5所示，經(jīng)250 mmol/L NaCl處理48 h后，與WT相比，轉(zhuǎn)基因植株的相對(duì)電導(dǎo)率較低，且SOS2-1株系比對(duì)照低近22%，兩個(gè)轉(zhuǎn)基因株系之間相差18%。

2.4生理指標(biāo)測(cè)定結(jié)果

2.4.1 脯氨酸 脯氨酸是植物在鹽脅迫下的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。大量研究結(jié)果證實(shí),隨著外界鹽濃度的增加,植物體內(nèi)脯氨酸含量升高[11-14]，Sanada[15]和Santa-Cruz[16]等認(rèn)為，脯氨酸的積累是植物為了對(duì)抗鹽脅迫而采取的一種保護(hù)性措施。如圖6所示，未經(jīng)鹽處理之前，AhSOS2轉(zhuǎn)基因株系的脯氨酸含量均高于對(duì)照，經(jīng)250 mmol/L NaCl處理48 h時(shí)，在各水稻株系中游離脯氨酸含量有所不同，表現(xiàn)為:SOS2-3>SOS2-1>SOS2-2>WT，且SOS2-3中游離脯氨酸含量是WT的2.2倍。

圖2 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后植株表型

圖3 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后株高

圖4 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后植株根長(zhǎng)

圖5 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后相對(duì)電導(dǎo)率

圖6 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后

各株系游離脯氨酸含量

2.4.2 丙二醛含量 丙二醛(MDA)是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一,能直接反映膜受損程度[17]。耐鹽植株在鹽脅迫下，細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，透性變化小，MDA積累較少，膜脂過氧化程度低。在未經(jīng)鹽處理之前，AhSOS2轉(zhuǎn)基因株系與對(duì)照的丙二醛含量差別很??；在經(jīng)鹽處理24 h時(shí)，對(duì)照的MDA含量約是SOS2-3株系的3倍；在經(jīng)鹽處理48 h時(shí),對(duì)照中MDA含量與SOS2-2中的相似，但約是SOS2-1、SOS2-3株系中的2倍(圖7)。

2.4.3 抗氧化酶 試驗(yàn)結(jié)果(圖8)顯示，250 mmol/L NaCl處理48 h時(shí),AhSOS2轉(zhuǎn)基因株系的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)的活性幾乎均高于對(duì)照。在未經(jīng)鹽處理之前，SOS2-3的抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性是對(duì)照的6.2倍; 處理24 h時(shí)，SOS2-3株系的POD活性是對(duì)照的2倍；處理48 h時(shí)，SOS2-3株系的SOD活性比對(duì)照高，POD活性是對(duì)照的1.5倍，CAT活性是對(duì)照的1.3倍?？傮w來(lái)看，隨著鹽處理時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)照與轉(zhuǎn)基因株系的抗氧化酶活性均呈遞增趨勢(shì),但相比較而言，AhSOS2轉(zhuǎn)基因株系的抗氧化酶活性增加速率普遍高于對(duì)照，且與AhSOS2的轉(zhuǎn)錄表達(dá)量呈正相關(guān)。

圖7 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后各株系MDA含量

圖8 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后各株系抗氧化酶酶活

3 討論與結(jié)論

水稻作為人類最主要的糧食作物之一，其產(chǎn)量和品質(zhì)很容易受到干旱、鹽害等非生物脅迫的影響。SOS信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑作為植物耐鹽性相關(guān)的重要途徑之一,在模式植物擬南芥中已有較深入的研究。已有研究證明,SOS信號(hào)途徑除參與植物鹽脅迫響應(yīng)及抗逆過程外,還可以和其他信號(hào)途徑交叉成網(wǎng)絡(luò)來(lái)共同發(fā)揮對(duì)不同生物學(xué)過程的調(diào)控作用[18,19]。

課題組前期在花生中分離到SOS2家族基因，命名為AhSOS2。鑒于花生的遺傳轉(zhuǎn)化體系有待進(jìn)一步完善、且轉(zhuǎn)化周期較長(zhǎng)，本研究通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的方法，將AhSOS2基因轉(zhuǎn)入模式植物水稻中做進(jìn)一步研究。已知SnRK家族成員可不同程度地參與脅迫響應(yīng)過程[20,21],尤其在鹽脅迫(包括離子、氧化及滲透脅迫)響應(yīng)等方面發(fā)揮重要作用[22,23],而AhSOS2作為SnRK家族的一員,推測(cè)其在抗鹽及脅迫響應(yīng)方面也具有相似的生物學(xué)功能。Hu等[24]證明,當(dāng)NaCl濃度升高到150 mmol/L和200 mmol/L時(shí),與對(duì)照和SOS2基因的突變體相比，MdSOS2轉(zhuǎn)基因株系表現(xiàn)出很高的耐鹽性。Zhu等[25]對(duì)培養(yǎng)5 d的野生型擬南芥和SOS2突變體進(jìn)行50 mmol/L和100 mmol/L NaCl處理, 發(fā)現(xiàn)高鹽抑制了植物根部和地上部的生長(zhǎng)。本研究結(jié)果顯示，未經(jīng)鹽處理之前，SOS2-1與SOS2-7株系的植株長(zhǎng)勢(shì)相同，結(jié)合熒光定量分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，這兩個(gè)株系可能是因?yàn)锳hSOS2基因轉(zhuǎn)錄水平相似，故植株長(zhǎng)勢(shì)及表型變化相似，因此試驗(yàn)中進(jìn)一步選用SOS2-1進(jìn)行研究。SOS2-3株系的植株表型與對(duì)照相似，推測(cè)外源片段插入位點(diǎn)可能與其他株系不同，還有待進(jìn)一步試驗(yàn)確認(rèn)。經(jīng)250 mmol/L NaCl處理48 h后，轉(zhuǎn)基因株系長(zhǎng)勢(shì)明顯優(yōu)于對(duì)照，只有少數(shù)葉梢出現(xiàn)干枯現(xiàn)象，而對(duì)照出現(xiàn)整株萎蔫及枯死現(xiàn)象，間接證明AhSOS2基因在水稻耐鹽過程中發(fā)揮了一定的作用。

細(xì)胞膜透性的大小可以間接用組織的相對(duì)電導(dǎo)率來(lái)衡量，相對(duì)電導(dǎo)率越高，說明植物細(xì)胞膜在逆境條件下的受損傷程度越大[28]。本試驗(yàn)中AhSOS2轉(zhuǎn)基因株系的相對(duì)電導(dǎo)率在經(jīng)鹽處理后低于對(duì)照，且SOS2-1株系比SOS2-2株系的相對(duì)電導(dǎo)率低，這與AhSOS2基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)量呈負(fù)相關(guān)。而且鹽處理后轉(zhuǎn)基因株系脯氨酸含量比對(duì)照高，丙二醛含量比對(duì)照低，可見AhSOS2基因的過量表達(dá)可通過影響逆境相關(guān)指標(biāo)的變化提高受體植株的耐鹽性。

研究表明，植物受到逆境脅迫時(shí)，往往質(zhì)膜先受到損傷，細(xì)胞內(nèi)自由基如羥自由基、超氧自由基等增多，使膜透性增加，胞內(nèi)大量的無(wú)機(jī)離子和氨基酸、可溶性糖等小分子外滲[26]。為了阻止氧化損傷，耐鹽性強(qiáng)的品種會(huì)大幅度提高其抗氧化酶系統(tǒng)的活性來(lái)清除氧自由基[27]。研究證明，抗氧化酶系統(tǒng)中各酶活與植物耐鹽性呈正相關(guān)[29，30]。本試驗(yàn)對(duì)經(jīng)鹽處理后的株系進(jìn)行抗氧化酶酶活測(cè)定，并結(jié)合熒光定量PCR結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)，AhSOS2轉(zhuǎn)基因株系的SOD、POD、CAT酶活在經(jīng)鹽處理48 h時(shí)均高于對(duì)照。且SOS2-3作為AhSOS2基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)量最高的株系，在鹽處理之前，其CAT和APX活性均高于對(duì)照，在經(jīng)鹽處理48 h時(shí)，其SOD、POD、CAT活性均高于對(duì)照和其他轉(zhuǎn)基因株系。綜合以上結(jié)果，推測(cè)AhSOS2基因?qū)λ驹邴}脅迫下的生存具有重要的作用，進(jìn)一步證實(shí)了AhSOS2可參與耐鹽、抗逆過程。下一步將通過表達(dá)譜分析方法，解析其上、下游互作基因，進(jìn)一步構(gòu)建AhSOS2的作用通路及網(wǎng)絡(luò)調(diào)控模型，從而為全面分析AhSOS2在植物中的生物學(xué)功能、解析其作用機(jī)制奠定基礎(chǔ)。該方面的工作對(duì)于闡明SOS2基因家族對(duì)鹽害等逆境的適應(yīng)及防御機(jī)制，進(jìn)而培育水稻抗鹽、耐逆作物新品種具有一定的指導(dǎo)意義。

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GeneExpressionandStressResistanceAnalysisofAhSOS2TransgenicRice

Li Yingxiu1,2, Zhang Guojia1, Wang Yingying3, Wang Qingguo1, Wang Yifan1,4, Li Zhen1, Pan Jiaowen1, Liu Wei1

(1.BiotechnologyResearchCenter,ShandongAcademyofAgriculturalSciences/ShandongProvincialKeyLaboratoryofCropGeneticImprovement,EcologyandPhysiology,Jinan250100,China; 2.CollegeofLifeSciences,ShandongNormalUniversity,Jinan250014,China； 3.ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Jinan250100,China; 4.CollegeofLifeSciences,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266000,China)

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.09.004

2017-04-05

山東省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目“調(diào)控水稻穗發(fā)育的類受體蛋白激酶FTPK1作用機(jī)制研究”(2016ZRC02178)；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院重大科技成果培育計(jì)劃項(xiàng)目(2015CGPY10); 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年英才計(jì)劃項(xiàng)目(2015—2017, 2016—2018)； 山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目“黑條矮縮病毒侵染過程中水稻內(nèi)源赤霉素的變化及其機(jī)制研究”(ZR2014CQ024)；山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題“水稻種胚基因OsESG1的生物學(xué)功能研究”(2014KF13)

李穎秀(1993—)，女，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锇l(fā)育生物學(xué)。E-mail:yingxiu1993@163.com

劉煒(1975—)，女，研究員，研究方向?yàn)樽魑锓肿佑N。E-mail:wheiliu@163.com

S511：Q786

A

1001-4942(2017)09-0019-06