南亞果實蠅國內(nèi)研究進展

張艷 陳俊諭

摘? 要? 南亞果實蠅是一種世界性檢疫害蟲，可危害80多種蔬菜和水果。作者綜述了南亞果實蠅的研究概況，包括為害與分布、形態(tài)特征、生物學、生態(tài)學、分子生物學和防治等內(nèi)容，并對南亞果實蠅的綜合防治進行了展望。

關(guān)鍵詞? 南亞果實蠅 ;生物學 ;生態(tài)學 ;分子生物學 ;防治

中圖分類號? S436.6 ;Q969.456.8? ? 文獻標識碼? A? ? Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.11.014

Recent Advances in Research of Bactrocera（Zeugodacus）tau（Walker）in China

ZHANG Yan? CHEN Junyu

（1 Modern Agricultural Inspection Testing and Control Center of Hainan Province，

Haikou， Hainan 571100;

2 Environment and Plant Protection Institute， CATAS， Haikou， Hainan 571101）

Abstract? Bactrocera （Zeugodacus） tau （Walker） was a pest insect of international quarantine， and it infests more than 80 species of vegetables and fruits. The damage， distribution， morphological characteristics， biology， ecology， molecular biology and control of B. tau （Walker） were reviewed， and the prospects of integrated pest management of B. tau （Walker） was made.

Keywords? Bactrocera （Zeugodacus） tau （Walker） ; biology ; ecology ; molecular biology ; control

南亞果實蠅，隸屬雙翅目（Diptera）實蠅科（Tephritidae）寡鬃實蠅屬（Dacus Fabricus），1992年修訂為果實蠅屬（Bactrocera Macquart）[1]，亦稱為南瓜實蠅和南亞寡鬃實蠅，俗名瓜蛆、蹦蹦蟲、黃蜂子[2-3]，是世界上一種重點檢疫害蟲[4]。其食性廣泛，可為害16個科80余種植物，主要嗜食植物集中在甜瓜屬、南瓜屬、絲瓜屬、冬瓜屬和苦瓜屬等蔬菜作物，2007年，我國也將其列為檢疫性害蟲之一[5]。

南亞果實蠅廣泛分布于東南亞及南太平洋地區(qū)。在我國，最早由Walker于1849年發(fā)現(xiàn)并報道[6]，1912年傳入廣東和云南等省區(qū)，1934年在四川?。òㄖ貞c地區(qū)）的多個地區(qū)發(fā)生和分布[7-8]。迄今已分布于我國各個省區(qū)。我國對南亞果實蠅的研究起步晚，目前尚無很系統(tǒng)的研究，主要集中在生物學特性和生態(tài)學上，分子生物學和防治方面有零星報道。但南亞果實蠅在我國南方地區(qū)發(fā)生嚴重，造成葫蘆科、茄科等作物果實嚴重減產(chǎn)，應(yīng)予以重視。筆者將從南亞果實蠅的為害、形態(tài)特征、生物學特性、生態(tài)學、分子生物學、防治等方面對南亞果實蠅的研究進行綜述。

1? 為害與分布

南亞果實蠅的為害方式與其他實蠅類害蟲一樣，主要以雌成蟲產(chǎn)卵于果實中，卵孵化為幼蟲取食果肉，使果實腐爛、掉落，輕者降低果實的品質(zhì)和產(chǎn)量，重者造成絕收，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了巨大的損失[9]。20世紀80年代以來，南亞果實蠅為害泰國各地區(qū)的水果和蔬菜，尤其是黃瓜、絲瓜、冬瓜等蔬果作物，給泰國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來毀滅性影響[10-11]。20世紀90年代，鄧亞評[12]報道了，廣西桂林地區(qū)羅漢果受南亞果實蠅危害嚴重，果實受害率為21%～34%。李小珍[8]報道，5～9月份重慶地區(qū)南亞果實蠅對南瓜的感染率在19.73%～73.1%。林明光等[13]對2009～2012年間海南省代表性瓜菜種植園的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，南亞果實蠅廣泛分布全省各市縣，是瓜菜園的優(yōu)勢種，造成葫蘆科、茄科、番木瓜科和西番蓮科等作物果實嚴重減產(chǎn)。南亞果實蠅分布廣泛且取食范圍廣，一旦隨寄主傳入氣候適宜、寄主豐富的國家或地區(qū)，將造成嚴重影響，其分布地區(qū)及主要寄主見表1。

2? 形態(tài)特征

國內(nèi)江式富、梁廣勤、張清源、周鎖奎、汪興鑒、吳佳教等[2，3，7，15，21-23]分別對南亞果實蠅的形態(tài)特征進行描述。

成蟲黑色與黃色相間，體、翅長5.7～10.5 mm。頭部顏面黃色;顏面斑黑色，中等大，近卵形。上側(cè)額鬃1對，下側(cè)額鬃2對或3對以上;具內(nèi)頂鬃、外頂鬃和頰鬃;單眼鬃細小或缺如。觸角顯長與顏面長，末端圓鈍。中胸背板黑色帶橙色或紅褐色區(qū);結(jié)余縫后中黃色條和側(cè)黃色條之間的大部區(qū)域、肩胛后至橫縫間的2大斑、背板中部前緣至黃色中縱條前端的狹縱紋均為黑色;肩胛、背側(cè)胛。縫前1對小斑均為黃色;縫后側(cè)黃色條終止于翅內(nèi)鬃著生處或其之后處，縫后中黃色條淚珠狀;前翅上鬃、小盾前鬃和翅內(nèi)鬃存在，背中鬃缺如。小盾片較扁平，黃色，具黑色基橫帶，小盾鬃2對。后盾片和中背片中部均為淺黃色或橙褐色，兩側(cè)帶暗色斑。翅斑褐色，前緣帶于翅端擴成1橢圓形斑，該斑占據(jù)R4+5室寬度的1/3;dm-cu和r-m橫脈上均無橫帶;臀條寬闊，伸達后緣[24];A1+CUA2脈段周圍密被微刺;bm室長是寬的2.5倍，其寬是cup室寬的2倍;cup室后端角延伸段長，其長度超過A1+CUA2脈段長。足淡黃色，前足、中足和后足腿節(jié)暗色斑段占其各自腿節(jié)長的比例均為0～30%。腹部背板分離，黃色到橙褐色。第2和第3腹背板的前部各具1黑色橫帶;第4和第5腹背板的前側(cè)部常具黑色短帶;黑色中縱條自第3腹背板的前緣伸達第5腹板后緣，第5腹背板具腺辦。雄成蟲第3腹節(jié)具櫛毛，第5腹節(jié)腹板后緣淺凹。產(chǎn)卵器基節(jié)長是第5腹背板長的1.2倍;產(chǎn)卵管端尖，具端前剛毛4對，長、短各2對，不具齒;具2個骨化的受精囊。雄蟲側(cè)尾葉后葉長[23]。

卵長約1 mm，梭形，乳白色。一端鈍圓，另一端尖并略向內(nèi)彎曲。

幼蟲共3齡，乳白或淡黃色，蛆形。前端小而尖，后端大而圓?？阢^黑色，強大，有端前齒。老熟幼蟲體長約10 mm，有兩個氣門。前氣門呈環(huán)狀，具指狀突14～18個;后氣門片新月形，3對氣門裂[25]。

蛹長約5 mm，寬約2.5 mm，橢圓形，黃褐色，體軀有較淺的分節(jié)。蛹體兩端具有前、后氣門的痕跡[12]。

3? 生物學、生態(tài)學

3.1? 生活史

實蠅是一種全變態(tài)昆蟲，一個完整的世代包括4個不同蟲期：卵、幼蟲、蛹和成蟲。成蟲羽化、交配后，雌蟲產(chǎn)卵于寄主果實表皮下，幼蟲孵化后取食果肉為害至發(fā)育成熟（幼蟲期共3齡），幼蟲老熟后從果實中脫果落地入土化蛹，一般以蛹越冬，待新成蟲羽化后即進入下一世代的發(fā)育。

南亞果實蠅每年發(fā)生代數(shù)因地區(qū)不同而有所差異，可發(fā)生1～8代，世代重疊嚴重。如，南亞果實蠅在隴東1年發(fā)生1代[3]，在杭州可發(fā)生3～4代[26]，在廣西每年發(fā)生3～5代[12]，在黃巖地區(qū)可發(fā)生5代[27]，在廈門則可發(fā)生8代[2]，其成蟲期一般在35～210 d，越冬代最長可達360 d，產(chǎn)卵期也較長。周昌清等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在溫度25℃，濕度75%～95%條件下，南亞果實蠅雌成蟲壽命期望值達69～97 d，世代平均時間48～57 d，平均產(chǎn)卵期58～79 d，卵孵化率77%～90%，種群內(nèi)稟增長力以中等光周期L∶D=10∶14～14∶10時值最大，短光周期L∶D=8∶16或長光周期L∶D=16∶10對種群增殖都有一定影響。

3.2? 生活習性

實蠅成蟲的羽化通常發(fā)生在上午。付翠玉[29]對鼓浪嶼南亞果實蠅觀察發(fā)現(xiàn)，蛹羽化為成蟲出土的時間與當時的溫度有密切的關(guān)系，夏季集中在8～9點，羽化最多。剛羽化的成蟲翅膀緊貼在腹部，兩三小時后完全展開，開始取食。成蟲羽化后經(jīng)歷一段產(chǎn)卵前期，其長短隨季節(jié)而有顯著差異，夏季15～20 d，冬季長達3～4個月。成蟲在羽化后第8～14天后達到性成熟，隨即雄雌成蟲開始交尾。據(jù)觀察，交尾行為多發(fā)生在黃昏后，每次交尾3～5 h，可多次交配。交尾完成后第3天雌蟲開始產(chǎn)卵，在上午8點至日落前都能產(chǎn)卵，且喜歡在寄主新傷口或者裂縫處產(chǎn)卵。每個蟲果有產(chǎn)卵孔多處，每處產(chǎn)卵孔產(chǎn)卵幾粒到幾十粒不等。觀察西紅柿、芒果，每個被害果能取出成蟲10～35條，繁殖力很高[29]。幼蟲一經(jīng)孵化后，即開始鉆進寄主果肉內(nèi)取食，直至發(fā)育成熟。老熟幼蟲一般從果實中鉆出脫果落地入土化蛹，入土深度3 cm左右，也有少數(shù)幼蟲在果內(nèi)化蛹[12]。

南亞果實蠅具有一定的遷飛、趨光、趨嫩和寄主選擇等習性[30]。劉麗紅等[31]發(fā)現(xiàn)，在混種了黃瓜、南瓜、絲瓜、冬瓜和苦瓜的田間，南亞果實蠅對黃瓜的趨性最強。李小珍等[32]研究了南亞果實蠅對六種果實的趨性和產(chǎn)卵選擇性，結(jié)果表明，南亞果實蠅喜好在黃瓜、南瓜和絲瓜上火的補充營養(yǎng)或產(chǎn)卵。周京花等[33]用吊瓜飼養(yǎng)的南亞果實蠅的幼蟲成活率最高，用四季豆飼養(yǎng)的幼蟲歷期及蛹期最長，分別為6.34和9.63 d。表明不同寄主對幼蟲成活率、幼蟲期和蛹期有一定的影響。張小亞等[34]則認為，南亞果實蠅成蟲對絲瓜的取食趨性最好，對南瓜的產(chǎn)卵趨性和發(fā)育最好。張金龍等[35]研究了南亞果實蠅的產(chǎn)卵選擇性，表明南亞果實蠅在完好寄主上的產(chǎn)卵量和在去果皮上的產(chǎn)卵量均為西葫蘆最好。周京花等[33]還研究了南亞果實蠅對顏色的趨性，發(fā)現(xiàn)其對綠色喜好性較強，可利用這一特性，為該蟲的防治提供一定的實驗依據(jù)。

3.3? 種內(nèi)競爭

種內(nèi)競爭可影響南亞果實蠅的生長、發(fā)育及存活。對不同競爭強度下蛹的生物量、成蟲生物量、幼蟲存活率、蛹存活率、蛹的大小和成蟲大小有一定的影響。南亞果實蠅的密度過低效應(yīng)表現(xiàn)為個體質(zhì)量下降。自然種群的種間競爭比較復雜，不僅幼蟲期存在種內(nèi)競爭，成蟲之間也存在交配、取食、產(chǎn)卵的競爭。要了解種內(nèi)競爭對自然種群的調(diào)節(jié)作用，還必要研究成蟲之間的種內(nèi)競爭[36]。

張金龍等[35]研究發(fā)現(xiàn)，瓜實蠅和南亞果實蠅在各自的最佳寄主上均顯示較強的競爭性，在黃瓜上瓜實蠅的競爭性強于南亞果實蠅，而在西葫蘆上南亞果實蠅的競爭性強于瓜實蠅。削去果皮后，南瓜為瓜實蠅和南亞果實蠅的最佳寄主;低密度條件下，瓜實蠅與南亞果實蠅競爭不明顯;高密度條件下，南亞果實蠅競爭性強于瓜實蠅。

3.4? 人工飼養(yǎng)

隨著南亞果實蠅生物學、生態(tài)學、分子生物學等各方面的研究逐漸深入，需要大量發(fā)育整齊、品質(zhì)良好的供試蟲源，隨著南亞果實蠅人工飼養(yǎng)技術(shù)的逐漸成熟，可實現(xiàn)常年持續(xù)不斷地提供大量同一發(fā)育階段（蟲態(tài)或蟲齡）蟲源，為更深入研究其遺傳學、細胞生物學、毒理學、基因技術(shù)、輻照不育技術(shù)、綜合防治及檢疫處理等打下了堅實基礎(chǔ)。目前國內(nèi)外所采用的實蠅人工飼料的配方繁簡不一，效果各異。林明光等[37]對南亞果實蠅幼蟲的人工飼料進行了優(yōu)化，以玉米作介質(zhì)的人工飼料，南亞果實蠅的化蛹率介于95%～97%，平均蛹重接近或等于18 mg，羽化率和子代孵化率分別介于90%～98%與72%～77%。9種幼蟲人工飼料中飼養(yǎng)南亞果實蠅幼蟲效果較好的為A2B2C3（配方為：玉米100 g，麥麩50 g，蔗糖30 g，啤酒酵母25 g，對羥基苯甲酸酯0.9 g，鹽酸4 mL，紙巾20 g，自來水300 mL），其子代孵化率76.96%～78.50%、化蛹率94.69%～96.31%、羽化率94.57%～95.82%和平均蛹重18.62 ～22.83 mg。潘靖[38]采用800 g麥麩、300 g蔗糖、150 g酵母、少量飼料添加劑、1.5 L自來水配制南亞果實蠅幼蟲人工飼料，采用糖∶酵母=1∶1配制成蟲飼料，對南亞果實蠅蛹重、羽化率、飛行能力、幼蟲存活率和孵化率進行研究，與用瓜飼養(yǎng)的南亞果實蠅無顯著差異。

3.5? 種群動態(tài)

在南亞果實蠅實蠅種群動態(tài)調(diào)查方面國內(nèi)許多學者做了研究。如南亞果實蠅在鼓浪嶼活動盛期為6～9月，瓜果的受害也在6～10月較多[29];在隴東1年中有2個蟲口密度高峰，分別在1～5月和10～12月[3];在自然條件下，南亞果實蠅在廣州地區(qū)有2個高峰，分別為1～5月和10～12月[39];重慶其他區(qū)縣在7～9月份出現(xiàn)1個蟲口高峰期，涪陵區(qū)出現(xiàn)2個蟲口高峰期，分別在7月份和9月份[40];在云南西雙版納、瀘水等地，南亞果實蠅高峰期在5月底至7月初，9月以后種群數(shù)量急劇下降[41];在瑞麗地區(qū)其高峰期則在3月[42];在四川西昌、湖南炎陵成蟲高峰期均為7～8月[3，43];福建廈門的成蟲盛發(fā)期為6月中旬至11月下旬[2，32];在杭州地區(qū)南亞果實蠅成蟲于5月上旬至6月上旬開始活動，7月中旬至9月下旬為成蟲的活動高峰期，10月以后成蟲活動明顯減少，11月以后很難誘集到成蟲[26];海南反季節(jié)大棚哈密瓜南亞果實蠅種群發(fā)生高峰出現(xiàn)在5月中下旬[44];湖北武漢地區(qū)南亞果實蠅于5～6月出現(xiàn)，7～8月初達到第1個高峰期，9月下旬到10月出現(xiàn)第2個小高峰（梨園和蔬菜基地除外）[45]。

4? 分子生物學

長期以來，實蠅類昆蟲種類鑒定均是基于其形態(tài)學特征確定的[4]。由于生活環(huán)境不同，實蠅類昆蟲形態(tài)特征，如斑紋、顏色等隨之發(fā)生相應(yīng)的變化，給鑒定帶來困難甚至錯誤[46]。在瓜果蔬菜的檢疫中，常常獲得的是實蠅的幼蟲和卵，而實蠅幼蟲很難用常規(guī)方法鑒定到種，而將幼蟲和卵飼養(yǎng)到成蟲再進行種類鑒定，需要較長的時間，影響到口岸檢疫的運行速度和檢疫質(zhì)量[46]。隨著分子生物學技術(shù)的迅猛發(fā)展，分子診斷作為一種不受蟲態(tài)或齡期限制、對殘缺的標本亦可快速準確鑒定的技術(shù)，在實蠅的檢測鑒定以及系統(tǒng)發(fā)育研究中應(yīng)用越來越多，并取得一定成效。

對于南亞果實蠅分子生物學方面的研究主要集中在同工酶電泳分析、限制性片段長度多態(tài)性分析（RFLP）、隨機擴增多態(tài)性DNA分析（PAPD）、核苷酸序列分析、微衛(wèi)星DNA分析、核酸分子雜交等方面。

利用染色體組型分析和酯酶同工酶電泳等技術(shù)，楊國海等[47]成功鑒定了南亞果實蠅在內(nèi)的4種實蠅幼蟲;梁廣勤等[48]成功鑒定和鑒別了南亞果實蠅等5種寡鬃實蠅的幼蟲。Saelee等[49]也通過電泳分析異型酶多態(tài)性甄別了南亞果實蠅的7種復合種。Muraji等[50]運用PCR-RFLP技術(shù)鑒定了果實蠅屬內(nèi)18種有害物種（除楊桃實蠅和木瓜實蠅），并根據(jù)基因序列構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹，已確定其分類地位。吳佳教等[51]應(yīng)用PCR-RFLP技術(shù)將桔小實蠅、銹實蠅、瓜實蠅、南亞果實蠅等6種寡毛實蠅區(qū)分開來，該方法不受供試實蠅食物源的影響，對各種蟲態(tài)（卵、幼蟲、蛹）和不同性別的成蟲均適用，可用于實蠅的快速鑒定。通用RAPD技術(shù)，張亮等[46]構(gòu)建了南亞果實蠅等6種實蠅的指紋圖譜。朱振華等[52]對南亞果實蠅等6種果實蠅屬實蠅的mtDNACytb（線粒體細胞素b基因）基因進行了測序，表明，該基因可以作為這6種實蠅種類鑒別的分子標記。

應(yīng)用SYBRGreen染料實時熒光PCR技術(shù)，余道堅[53]建立了桔小實蠅、瓜實蠅、南亞果實蠅等10種檢疫性實蠅的快速鑒定方法。據(jù)此建立的檢疫性實蠅基因片段庫為實蠅分子生物學鑒定和分子系統(tǒng)發(fā)育等研究提供了重要參考。姚廷山等[54]采用改進的CTAB法提取單頭實蠅的基因組DNA，并應(yīng)用2對重復性好、多態(tài)性高的引物，運用微衛(wèi)星標記（SSR）技術(shù)，初步構(gòu)建了桔小實蠅、南亞果實蠅等5種實蠅的指紋圖譜。王輝等[55]采于云南昭通的南亞果實蠅及存疑種B.（Z.）sp.進行了分子鑒定，結(jié)果表明，B.（Z.）tau與B.（Z.）sp.為同一物種，為實蠅存疑種鑒定提供了一種有效的方法。

5? 防治

南亞果實蠅主要以幼蟲在寄主內(nèi)取食為害，且在為害初期很難從外表觀察到，藥劑難以直接毒殺。此外，南亞果實蠅的適生性廣泛、產(chǎn)卵量大、繁殖快，這都給徹底防治南亞果實蠅帶來巨大的困難[4]。國內(nèi)外大都采用性誘劑誘殺實蠅雄成蟲來對實蠅發(fā)生動態(tài)進行監(jiān)測和綜合防治。但性誘劑只能誘捕雄蟲，對主要造成瓜果危害的雌蟲沒有效果。未被誘捕的雄蟲可與雌蟲多次交配，不能從根本上防治實蠅。蛋白質(zhì)餌劑誘殺利用實蠅對一定食物或氣味的趨性，對幾乎所有實蠅害蟲的雄雌成蟲均具良好的誘捕效果，且安全、經(jīng)濟。綜合應(yīng)用性誘劑滅雄和蛋白質(zhì)餌劑誘殺相結(jié)合的方法防治實蠅害蟲已成為國內(nèi)外防控實蠅類害蟲的主要措施[9]。

5.1? 檢疫技術(shù)措施

南亞果實蠅主要是以幼蟲和卵隨寄主果實傳播造成為害，在云南邊境口岸檢疫中多次被截獲[56]。據(jù)記載，2003～2013年間，全國口岸從10個國家及地區(qū)進境水果中共截獲南亞果實蠅655批次，其中，從甜瓜、西瓜等瓜類上截獲61批次，從芒果、橙、荔枝等果實中截獲56批次[57]，2013～2015年間截獲南亞果實蠅310批次[58]。

進出口檢疫部門應(yīng)嚴格執(zhí)行水果和蔬菜出入境的檢疫審批制度;認真做好現(xiàn)場檢疫;對從疫區(qū)輸入的葫蘆科、茄科的果實及其他水果，連同包裝物和運輸工具，實行嚴格的檢疫措施;而對于帶有南亞果實蠅的果實或受害苗木，一律不準輸入，以防止其在新區(qū)擴展蔓延，并對果實內(nèi)的實蠅進行有效的殺滅;在境外建立保護區(qū)果園;建立和完善南亞果實蠅的監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)，在重點防范地區(qū)，如口岸、機場附近，入境旅客滯留或旅游熱點地區(qū)，遠洋垃圾集中堆放、處理場所及其鄰近地區(qū)，城區(qū)內(nèi)、近郊的植物園、大學校園等具有實蠅寄主植物的場所，水果批發(fā)市場和集散地、水果和蔬菜基地，其他具有檢疫性實蠅傳入條件的地區(qū)或場所，或與害蟲發(fā)生地、易感區(qū)相鄰的地帶，設(shè)點懸掛含各類引誘劑的誘捕器，來監(jiān)測可能入侵的危險性或其他重要實蠅害蟲的動態(tài)，以便一旦發(fā)現(xiàn)重大疫情時，迅速而果斷地加以封鎖，以徹底根除其外來害蟲于定居或爆發(fā)之前[59]。

5.2? 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是一種直接又有效的方法，包括套袋、人工捕殺成蟲、翻耕果園土壤、清除被害果蔬等措施。通過早采產(chǎn)卵跡明顯的青果、隨時摘除被幼蟲蛀害的黃果，徹底撿拾掉落在樹冠下的蟲果;并將其集中挖坑深埋、煮沸、火燒，或直接丟入清糞池中浸殺，或與生石灰分層疊放發(fā)酵灼殺等處理辦法，可達滅卵除幼蟲的目的，是一種及其有效的方法[60]。在印度尼西亞西番蓮園中，Hasyim等[61]通過移走被害果實和種子的方法來預(yù)防南亞果實蠅，使其受害果數(shù)逐漸降低到20%。

5.3? 物理防治

物理防治包括滅雄技術(shù)和蛋白質(zhì)餌劑誘殺。滅雄技術(shù)是利用一類對雄性南亞果實蠅成蟲具有強烈引誘活性的引誘劑如甲基丁香酚（Methyleugenol）引誘酮（Cuelure），添加殺蟲劑如馬拉硫磷或二溴磷等，置于誘捕器中（Steiner誘捕器或自制類似誘捕器）大量誘殺實蠅雄成蟲，減少雌成蟲交配機會，造成不育，從而抑制實蠅的繁殖，以達到撲滅的目的。劉朝秀等[43]利用利用南亞果實蠅等3種實蠅對蛋白誘劑、瓜實蠅誘劑的趨性，利用實蠅羽化后至產(chǎn)卵有一段時間的營養(yǎng)補充期特性，在6～9月成蟲盛發(fā)階段，每667 m2放置引誘籠1～2個，誘殺成蟲。周鎖奎等[3]利用誘蠅酮添加DDV、二嗪農(nóng)或敵百蟲誘殺南亞果實蠅，防效可達80%左右。除了對性誘劑信息素、副信息素的研究，植物源引誘劑的研究也越來越多。有研究發(fā)現(xiàn)，香薷毛竹的提取物（主要成分是樟腦）和大葉蝴蝶蘭所釋放的覆盆子酮，均能吸引南亞果實蠅雄蟲，且誘捕效果與引誘酮的效果相當[62-63]，可作為新型的南亞果實蠅引誘劑加以開發(fā)。

蛋白質(zhì)餌劑誘殺利用實蠅對一定食物或氣味的趨性，對幾乎所有實蠅害蟲的雄雌成蟲均具良好的誘捕效果，且安全、經(jīng)濟。蛋白質(zhì)餌劑誘殺包括毒餌噴霧和懸掛蛋白質(zhì)毒餌誘殺2種方法。利用毒餌噴霧來防治實蠅類害蟲可追溯到十八世紀末，1889年澳大利亞最早采用含引誘劑和毒劑的蛋白質(zhì)餌劑噴霧防治實蠅，當時使用的引誘劑為糖漿或者蔗糖水，毒劑主要是砒霜（Arsenate）或巴黎綠（Parisgreen）[9]。付東[64]對比了果瑞特3號和蛋白誘餌防治南亞果實蠅的效果，發(fā)現(xiàn)果瑞特3號誘殺成蟲效果優(yōu)于蛋白誘餌;掛罐處理的給藥方式優(yōu)于點噴處理;且果瑞特3號誘殺成蟲雌雄比為100∶0，誘殺雌蟲效果顯著。

毒餌噴霧作為防治實蠅的經(jīng)典手段，但同樣存在不足之處。如在防治果園實蠅的過程中，毒餌噴霧易受氣候因子的影響，高溫則藥劑揮發(fā)加速，降雨則需補噴，且藥效持效期較短，同時，在噴霧過程中容易造成藥劑的損耗。在果園中高密度懸掛蛋白餌劑對實蠅進行大量誘殺是當前防治實蠅的較為有效的方法之一[9]，且對捕食性和寄生性天敵具有良好的保護作用，操作簡單，所需時間和用工較少。因此，這種方法在南亞果實蠅的防治上具有重要實踐意義。

5.4? 化學防治

目前，防治南亞果實蠅的化學藥劑常采用敵敵畏、氧化樂果、樂斯本、敵百蟲、辛硫磷、馬拉硫磷、溴氰菊酯等。鄧亞評[12]提出，在南亞果實蠅成蟲羽化盛期至產(chǎn)卵末期，采用80%敵敵畏乳劑1 500倍液或加少量40%氧化樂果2 000倍液噴灑來防治南亞果實蠅。李靈貴[65]提出，在成蟲盛發(fā)期，噴施48%樂斯本乳油1 000倍液、90%敵百蟲晶體1 000倍液、40%辛硫磷乳油800倍液、80%敵敵畏乳油800倍液、50%馬拉硫磷乳油600倍液、2.5%溴氰菊酯乳油2 000倍液等。3～5 d噴一次，連噴2～3次，藥液中加少許糖，防治效果更佳。毛紅彥[66]報道了12種殺蟲劑對南亞果實蠅蛹的毒力和二元混劑的增效作用，認為毒死蜱對南亞果實蠅蛹的毒力較強，敵百蟲和辛硫磷（1∶9）以及辛硫磷和毒死蜱（9∶1）防治南亞果實蠅均有顯著的增效作用。付彩蘭[67]研究了幾種農(nóng)藥對南亞果實蠅的防治效果，結(jié)果表明，48%樂斯本乳油2 000倍液防治效果明顯，建議在生產(chǎn)中示范推廣;蔡俊等[68]測定了4種農(nóng)藥混劑對南亞果實蠅防治效果，篩選出甲維鹽和辛硫磷混劑可進行進一步篩選優(yōu)化研究以作為南亞果實蠅防治應(yīng)急用藥。

6? 展望

由于南亞果實蠅是一種潛食性害蟲，噴灑化學藥劑難達到理想效果，且會造成環(huán)境及食品安全問題，而單獨使用滅雄技術(shù)或者蛋白餌劑誘殺技術(shù)來防治南亞果實蠅均不能達到很好的防治效果。隨著南亞果實蠅研究的深入，以及分子生物學的飛速發(fā)展，南亞果實蠅的防治應(yīng)綜合應(yīng)用性誘劑滅雄、蛋白質(zhì)餌劑誘殺及農(nóng)業(yè)措施相結(jié)合的方法。林明光等[44]應(yīng)用引誘劑和餌劑大量誘殺與處理蟲落瓜等農(nóng)業(yè)措施相結(jié)合的方法綜合防治海南棚栽哈密瓜園南亞果實蠅及瓜實蠅，與對照園相比其被害率下降達22.28%。

參考文獻

[1] Singh S K， Kumar D， Ramamurthy V V. Biology of Bactrocera （Zeugodacus） tau （Walker） （Diptera：Tephritidae）[J]. Entomological Research， 2010， 40（5）： 259-263.

[2] 張清源，林振基，劉金耀，等. 南亞寡鬃實蠅生物學特性[J]. 植物檢疫，1991，5（3）：164-167.

[3] 周鎖奎，李廣學，邱仲華，等. 南亞寡鬃實蠅生物學特性觀察及防治研究[J]. 植物保護，1993（5）：11-12.

[4] 黃可輝，郭瓊霞，虞? 赟，等. 南亞寡鬃實蠅的風險分析[J]. 武夷科學，2005（21）：77-80.

[5] 中華人民共和國農(nóng)業(yè)部. 中華人民共和國農(nóng)業(yè)部公告：第862號，2007年5月29日.

[6] 汪興鑒. 果實蠅屬重要害蟲的厘訂名錄和分亞屬及種檢索表[J]. 植物檢疫，1996，10（2）：95-103.

[6] Walker F. List of the specimens of dipterous insects in collection of the British Museum， part 4[M]. London：British Museum， 1849： 689-1172.

[7] 汪興鑒. 東亞地區(qū)雙翅目實蠅科昆蟲[J]. 動物分類學報，1996，21（zk）：1-338.

[8] 李小珍. 南亞果實蠅種群特征及其對食料和熱脅迫的生理調(diào)控機制[D]. 重慶：西南大學，2007.

[9] 張? 艷. 海南省三種熱帶果園實蠅害蟲種群動態(tài)及誘捕防控技術(shù)研究[D]. ?？冢汉Ｄ洗髮W，2013.

[10] Tigvat T S. The importance of Dacus tau （Walker）in Thailand[J]. Kaen Kaset， 1986， 14： 114-118.

[11] Hardy D E. The fruit flies （Tephritidae Diptera） of Thailand and bordering countries[M]. Pacific Insects Monograph， 1973， 31： 1-353.

[12] 鄧亞評. 羅漢果園南瓜實蠅生物學特性及防治[J]. 植物保護，1992，18（2）：24-25.

[13] 林明光，汪興鑒，曾? 玲，等. 海南果蔬實蠅種類、地理分布及危害調(diào)查[J]. 植物檢疫，2013，27（5）：85-89.

[14] 梁日崇，黃紹崗，黃建業(yè)，等. 廣西果蔬實蠅調(diào)查[J]. 廣西農(nóng)業(yè)科學，1985（3）：36-40.

[15] 江式富，張禹安，趙又新，等. 金沙江河谷果蔬實蠅調(diào)查[J]. 四川農(nóng)業(yè)學報，1987，2（2）：26-31.

[16] 趙學謙，范京安，秦? 奉. 四川果蔬實蠅調(diào)查[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學學報，1993，15（4）：329-332.

[17] 陳俊華，徐志宏，陳為民，等. 浙江省五種實蠅記述[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學報，2006，18（1）：28-31.

[18] 張忠民，方寶慶. 貴陽地區(qū)果蔬實蠅調(diào)查初報. 貴州農(nóng)業(yè)科學，1988（4）：14.

[19] 楊友蘭，武三安，鄭棉花. 山西省南瓜實蠅發(fā)生初報[J]. 植物檢疫，1994，8（6） ：330-331.

[20] 王金川，袁忠林，楊景宇. 甘肅發(fā)現(xiàn)一種危險性害蟲—南瓜實蠅[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技，1994（8）：26.

[21] 汪興鑒. 重要果蔬類有害實蠅概論[J]. 植物檢疫，1995，9（1）：20-30.

[22] 梁廣勤，徐? 偉，梁? 帆，等. 實蠅的生物學及生態(tài)學專輯[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學學報，1990（11）：43-54.

[23] 吳佳教，梁? 帆，梁廣勤. 實蠅類重要害蟲鑒定圖冊[M]. 廣州：廣東科技出版社，2009.

[24] 王溪橋，尤? 佳，王軍平，等. 利用DNA條形碼技術(shù)的兩種實蠅鑒定研究[J]. 農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2018，38（10）：4-6.

[25] 陳? 宏，李冠雄，古錦煌. 3種Bactrocera屬實蠅幼蟲的形態(tài)特征[J]. 植物檢疫，1996，10（6）：355-358.

[26] 周? 灣，蔣錫山，邱志剛，等. 南瓜實蠅在杭州地區(qū)的種群消長動態(tài)[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學，2010（2）：355-356.

[27] 張小亞，陳國慶. 黃巖地區(qū)南亞果實蠅和瓜實蠅的發(fā)生代數(shù)預(yù)測及種群動態(tài)[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學，2012（11）：1 540-1 542.

[28] 周昌清，陳海東，林佩卿. 光溫濕因子對3種果實蠅種群生殖力影響的比較研究[J]. 中山大學學報（自然科學版），1995，34（1）：68-75.

[29] 付翠玉，陳朝陽. 南瓜實蠅生活習性及其防治試驗[J]. 植物保護，1992，18（1）：23-24.

[30] 李小珍，劉映紅，王澤樂. 檢疫性害蟲南亞果實蠅生物學及控制技術(shù)[J]. 植物保護，2006，32（6）：141-145.

[31] 劉麗紅，劉映紅，周? 波，等. 南亞實蠅在不同寄主上數(shù)量動態(tài)及危害研究（自然科學版）[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學學報，2005，27（2）：176-179.

[32] 李小珍，劉映紅，賀智勇. 南亞果實蠅對六種果實的趨性和產(chǎn)卵選擇性[J]. 昆蟲知識，2007，44（1）：82-85.

[33] 周京花，商晗武，李紅亮. 南亞果實蠅對顏色趨性及不同寄主對其生長發(fā)育的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學，2009（3）：555-558.

[34] 張小亞，陳國慶，蒙幼青，等. 不同寄主植物對南亞果實蠅行為趨性及發(fā)育影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學，2012（4）：537-539.

[35] 張金龍，閆振華，方? 薛，等. 瓜實蠅與南亞實蠅產(chǎn)卵選擇性及種間競爭研究[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學），2017，32（3）：427-431.

[36] 周昌清，梅流柱. 瓜實蠅和南瓜實蠅的種內(nèi)競爭[J]. 中山大學學報：自然科學版，1998，38（2）：60-64.

[37] 林明光，汪興鑒，張? 艷，等. 橘小實蠅、瓜實蠅和南亞果實蠅人工飼料的優(yōu)化[J]. 應(yīng)用昆蟲學報，2013，50（4）：1 115-1 125.

[38] 潘? 靖. 南亞實蠅人工飼養(yǎng)及其輻射不育的研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學，2013.

[39] 陳海東，周昌清，楊平均. 瓜實蠅、桔小實蠅、南瓜實蠅在廣州地區(qū)的種群動態(tài)[J]. 植物保護學報，1995，22（4）：348-354.

[40] 王澤樂，劉映紅，江興培，等. 誘劑監(jiān)測南亞果實蠅在重慶的分布與發(fā)生動態(tài)[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版），2006，28（2）：309-313.

[41] 鄧裕亮，李正躍，張宏瑞. 西雙版納州桔小實蠅、瓜實蠅和南瓜實蠅種群動態(tài)監(jiān)測[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報，2006，19（4）：643-648.

[42] 肖? 樞，蔣小龍，張朝良，等. 瑞麗口岸檢疫性實蠅疫情監(jiān)測研究初報[J]. 植物檢疫，2001，15（2）：83-84.

[43] 劉朝秀，周冬年，張孝輝. 瓜類蔬菜實蠅重發(fā)原因與防治方法[J]. 中國植保導刊，2006，26（11）：21-22.

[44] 林明光，蔡? 波，周? 慧，等. 海南反季節(jié)大棚哈密瓜實蠅害蟲種群動態(tài)及綜合防治研究[J]. 北方園藝，2014（24）：115-118.

[45] 張振宇，李? 亮，鄧? 義，等. 湖北武漢果實蠅害蟲種群動態(tài)調(diào)查[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學學報，2018，37（5）：52-58.

[46] 張? 亮，張智英. 云南六種實蠅的RAPD快速鑒定[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報，2007，18（5）：1 165-1 168.

[47] 楊國海，梁廣勤，林? 雙，等. 4種寡毛實蠅屬（Dacus）幼蟲酯酶同工酶的研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學學報，1992，14（1）：82-85.

[48] 梁廣勤，楊國海，梁? 帆，等. 利用染色體和同功酶技術(shù)鑒定寡鬃實蠅幼蟲[J]. 植物檢疫，1994，8（1）：4-9.

[49] Saelee A， Tigvattananont S， Baimai V. Allozyme electrophoretic evidence for a complex of species within the Bactrocera tau group （Diptera：Tephritidae）in Thailand[J]. Songklanakarin J Sci Technol，2006， 28（2）： 249-259.

[50] Muraji M， Nakahara S. Discrimination among pest species of Bactrocera（Diptera：Tephritidae）based on PCR-RFLP of the mitochondrial DNA. Appl Entomol Zool， 2002， 37（3）： 437-446.

[51] 吳佳教，梁? 帆，胡學難，等. 我國南方常見的6種寡毛實蠅PCR-RFLP快速鑒定研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學學報，2004，26（5）：770-773.

[52] 朱振華，葉? 輝，張智英. 基于mtDNACytb的六種果實蠅的分子鑒定（雙翅目：實蠅科）[J]. 昆蟲學報，2005，48（3）：386-390.

[53] 余道堅. 檢疫性實蠅分子生物學快速鑒定技術(shù)的研究[D]. 上海：中國科學院研究生院，2005.

[54] 姚廷山，胡軍華，冉? 春，等. 桔小實蠅等五種實蠅的SSR鑒定[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報，2009，22（3）：641-643.

[55] 王? 輝，周力兵，李? 強. 應(yīng)用分子生物學技術(shù)鑒定南亞果實蠅存疑種[J]. 植物檢疫，2009，23（4）：17-19.

[56] 蔣小龍. 云南邊境檢疫性實蠅風險分析研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學，2002，24（5）：402-405，421.

[57] 陳云芳，劉? 莉，高? 淵，等. 2003-2013年全國進境水果截獲疫情分析[J]. 中國植保導刊，2016，36（5）：61-66.

[58] 高媛惠，蓋云鵬，李? 斌. 我國口岸截獲實蠅疫情分析[J]. 植物檢疫，2016，30（5）：68-71.

[59] 黃? 振. 果實蠅屬重要種的鑒定、人工飼料篩選、適生性預(yù)測和風險分析[D]. 海口：海南大學. 2010.

[60] 汪興鑒，羅祿怡. 桔大實蠅的研究進展[J]. 昆蟲知識，1995，32（5）：310-315.

[61] Hasyim A， Muryati， Kogel W J. Population fluctuation of adult males of the fruit fly， Bactrocera tau Walker （Diptera：Tephritidae） in passion fruit orchards in relation to abiotic factors and sanitation[J]. Indonesian Journal of Agricultural Science，2008， 9（1）： 29-33.

[62] Hasyim A， Muryati， Kogel W J. Male fruit fly，Bactrocera tau （Diptera：Tephritidae） Attractants from Elsholtzia pubescens Bth [J]. Asian Journal of Plant Sciences， 2007， 6（1）： 1-3.

[63] Tan K H， Nishida R. Synomone or Kairomone - Bulbophyllum apertum flower releases raspberry ketone to attract Bactrocera fruit flies[J]. Journal of Chemical Ecology， 2005， 31（3）： 497-507.

[64] 付? 東. 果瑞特3號和蛋白誘餌防治蔬菜南亞果實蠅試驗報告[J]. 南方農(nóng)業(yè)，2011，5（3）：6-7.

[65] 李靈貴. 南瓜實蠅的發(fā)生與防治對策[J]. 植物醫(yī)生，2009，22（3）：12-13.

[66] 毛紅彥. 幾種殺蟲劑對南瓜實蠅蛹的毒力測定[J]. 植物檢疫，2012，26（3）：24-25.

[67] 付彩蘭. 南瓜實蠅藥劑防治試驗研究[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2013（24）：137-139.

[68] 蔡? 俊，楊紅霞，吳啟松，等. 南瓜實蠅防治藥劑的篩選與田間防治效果[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學，2014，53（8）：1 919-1 822.