李 尚,曹洪戰(zhàn),蘆春蓮
(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院;河北 保定 071001)
常規(guī)飼料含鐵量可以滿足動(dòng)物體的需求,但豬飼喂的日糧以植物性原料為主,所含的非血紅素鐵在體內(nèi)的吸收易受到植酸、銅、鋅、日糧纖維等的影響,使豬對鐵的利用率下降[1]。鐵對仔豬很重要,一般新生仔豬體內(nèi)的鐵貯不能滿足斷奶后的需要[2],這就使得在生產(chǎn)上需要給仔豬補(bǔ)充外源鐵來滿足豬體需要。
微量元素的產(chǎn)品形式有三代,分別為無機(jī)鹽、有機(jī)態(tài)及螯合態(tài)。無機(jī)鐵存在吸收率差等缺點(diǎn),目前對有機(jī)鐵及螯合鐵的研究較多,但是有機(jī)鐵及螯合鐵種類多、效果差異較大。因此,文內(nèi)綜述了鐵的添加對妊娠母豬及仔豬鐵營養(yǎng)狀況的影響,使得鐵能更好地利用。
鐵是構(gòu)成機(jī)體血紅蛋白、肌紅蛋白及多種酶的主要成分。大多數(shù)鐵以兩種形式存在于機(jī)體,即一種以血紅素鐵的形式主要存在于血紅蛋白與肌紅蛋白中,其占總鐵量的60%~70%;另一種以非血紅素鐵的形式儲(chǔ)存于體內(nèi),其儲(chǔ)存形式主要為鐵蛋白和血鐵黃素。儲(chǔ)存于體內(nèi)的鐵主要以轉(zhuǎn)鐵蛋白的形式轉(zhuǎn)運(yùn),這種轉(zhuǎn)運(yùn)方式需要血漿銅藍(lán)蛋白的參與[3]。
哺乳動(dòng)物乳汁、胰液、淚液及白細(xì)胞漿中存在的乳鐵蛋白起著鐵貯存的作用;血液紅細(xì)胞及肌肉中的血紅蛋白和肌紅蛋白起著運(yùn)輸氧的作用;鐵是各種酶促反應(yīng)中的輔助因子和參與DNA合成的以核苷酸還原酶的輔酶如過氧化氫酶、過氧化物酶等,參與電子的傳遞和起到抗氧化的作用[4]。
鐵的代謝主要從以下3個(gè)方面進(jìn)行介紹。
日糧中鐵的主要吸收部位是十二指腸,并且只有血紅素鐵和非血紅素鐵兩類能被吸收,其吸收效率分別為40%和5%~10%。
血紅素鐵主要存在于動(dòng)物性飼料中,動(dòng)物食入的含血紅素鐵的化合物需要釋放出血紅素鐵才能被吸收,而這個(gè)過程需要腸和胃內(nèi)的蛋白酶水解作用實(shí)現(xiàn)的[5]。血紅素在十二指腸亞鐵血紅素?cái)y帶蛋白-1(HCT-1)作用下以金屬卟啉形式吸收進(jìn)入腸上皮細(xì)胞,在胞漿內(nèi)經(jīng)血紅素氧化酶作用釋放出亞鐵離子,進(jìn)入非血紅素鐵池。
非血紅素鐵存在于植物性飼料,屬三價(jià)鐵,其必須要轉(zhuǎn)變成二價(jià)鐵才能被腸上皮細(xì)胞的二價(jià)金屬離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(DMT1)轉(zhuǎn)運(yùn)至腸上皮細(xì)胞,而轉(zhuǎn)變成二價(jià)鐵的過程需要借助腸刷狀緣膜上的細(xì)胞色素c的作用來完成[3]。但是,哺乳期動(dòng)物十二指腸內(nèi)鐵的吸收主要不是由DMT1來完成的,而是鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1(FPN1)發(fā)揮著作用[6]。
普遍認(rèn)為二價(jià)鐵的吸收效率高于三價(jià)鐵,是因?yàn)樵谛∧cpH環(huán)境下二價(jià)鐵可溶,因此鐵源的添加形式一般多是二價(jià)鐵[4],但是乳鐵蛋白(三價(jià)鐵)除外,其在腸道內(nèi)的吸收效率高,可能是腸道內(nèi)存在其獨(dú)立載體的原因[7]。
二價(jià)鐵進(jìn)入腸上皮細(xì)胞后能以鐵蛋白的形式儲(chǔ)存于細(xì)胞內(nèi),也可以進(jìn)入胞內(nèi)鐵池后在機(jī)體需要時(shí)氧化成三價(jià)鐵吸收入血漿,而氧化的過程需要膜鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和亞鐵氧化酶的協(xié)同參與。血漿銅藍(lán)蛋白可以發(fā)揮亞鐵氧化酶的作用將二價(jià)鐵氧化成三價(jià)鐵。只有三價(jià)鐵才能與血漿中轉(zhuǎn)鐵蛋白結(jié)合,起到運(yùn)輸?shù)淖饔肹3]。轉(zhuǎn)鐵蛋白(Tf)與轉(zhuǎn)鐵蛋白受體(TfRs)的結(jié)合和釋放是鐵代謝中最重要的調(diào)節(jié)機(jī)制。
細(xì)胞和胞質(zhì)內(nèi)過量的鐵以鐵蛋白和血鐵黃素形式貯存,用于形成血紅蛋白、肌紅蛋白和含鐵酶。
豬對鐵的耐受量大,對可溶性差的鐵鹽耐受量更大。Hansen等的研究表明,高鐵并不會(huì)促進(jìn)鐵吸收代謝相關(guān)基因的表達(dá),因此不能通過添加高劑量的鐵源去增加鐵的儲(chǔ)備[8]。豬對鐵的需求大,補(bǔ)給太少,不能滿足動(dòng)物體需要會(huì)出現(xiàn)一系列缺乏癥,影響動(dòng)物體的生長發(fā)育;補(bǔ)給太多會(huì)導(dǎo)致微生物污染,還會(huì)污染環(huán)境。
以前的許多研究報(bào)道指出,妊娠后期母豬高水平無機(jī)鐵的飼喂或母豬妊娠期非腸道途徑使用右旋糖酐鐵,不能使鐵從胎盤向胎兒的轉(zhuǎn)移量增加,也不能有效提高乳鐵含量[9-11]。
近年來關(guān)于螯合鐵的研究越來越多,從鐵的補(bǔ)充需要對仔豬額外的注射鐵源到完全取代肌注。Paul等(1988)[12]研究發(fā)現(xiàn),雖然母豬飼糧中3 000 mg/kg的水解大豆蛋白螯合鐵(FeP)可顯著提高乳鐵含量,但不足以滿足仔豬的需要,鐵(來源于FeP)的添加量需要達(dá)到73 000 mg/kg時(shí)才能有效地預(yù)防仔豬貧血。徐建雄等(1998)[13]研究發(fā)現(xiàn),蛋氨酸鐵在日糧的添加(母豬60 mg/kg和仔豬100 mg/kg)能使仔豬持續(xù)獲得蛋氨酸鐵,鐵也能通過母豬胎盤和母乳供給仔豬。石文艷(2005)[14]研究表明,氨基酸螯合鐵(100 mg/kg)在母豬日糧中的添加可以提高母豬和仔豬體內(nèi)的鐵貯,并且于仔豬出生第2天注射氨基酸螯合鐵劑能很好地預(yù)防仔豬貧血。曾麗莉等(2003)[15]發(fā)現(xiàn)妊娠和哺乳母豬飼喂添加120 mg/kg氨基酸鐵絡(luò)合物的日糧對新生和哺乳仔豬鐵營養(yǎng)狀況有明顯的改善,表明有機(jī)鐵中會(huì)有更多的鐵通過胎盤轉(zhuǎn)移給胎兒,但這種改善不能完全替代肌肉注射的鐵制劑。王學(xué)梅(2002)[16]的試驗(yàn)研究表明,甘氨酸螯合鐵與賴氨酸螯合鐵各150 mg/kg的添加量可以滿足初生仔豬鐵的需求,但以甘氨酸螯合鐵為好,試驗(yàn)還研究了妊娠不同時(shí)期補(bǔ)鐵對仔豬補(bǔ)鐵的效果,表明妊娠中期補(bǔ)鐵對延緩仔豬貧血更有效。董國華等(2014)[17]指出妊娠母豬日糧添加氨基酸螯合鐵增加仔豬鐵的吸收,對鐵營養(yǎng)狀況起到改善作用。
而王紀(jì)亭等(2003)[18]試驗(yàn)表明,500 mg/kg的甘氨酸螯合鐵在妊娠后期母豬日糧中的添加能使鐵通過胎盤和母乳向仔豬傳遞,可有效預(yù)防哺乳仔豬由缺鐵導(dǎo)致的貧血。許麗等(2001)[19]研究表明,甘氨酸螯合鐵(150 mg/kg)在產(chǎn)前兩周至產(chǎn)后兩周日糧中的添加可預(yù)防仔豬貧血,還可以免去仔豬生后肌注鐵劑的麻煩。
復(fù)合有機(jī)鐵的研究也取得了很好的效果。辛國芹等(2016)[20]的試驗(yàn)研究表明,妊娠及哺乳日糧中添加0.2%補(bǔ)鐵微生態(tài)制劑(主要由富鐵酵母、硫酸亞鐵和乳酸菌等組成)提高了母豬及仔豬體內(nèi)鐵貯水平,起到預(yù)防仔豬貧血的作用。王軍等(2012)[21]評價(jià)了復(fù)合有機(jī)鐵(富馬酸亞鐵35%,乳酸亞鐵25%,甘氨酸鐵37%、蛋氨酸鐵3%)在妊娠母豬日糧中的添加,表明復(fù)合有機(jī)鐵的添加不能完全替代仔豬肌注補(bǔ)鐵。周建群(2009)等[22]的研究表明,媽蜜鐵(蛋氨酸鐵、乳酸亞鐵、富馬酸亞鐵等)在妊娠后期及哺乳母豬飼料中的添加對改善母豬鐵營養(yǎng)狀況有效,并且能有效防止仔豬貧血從而達(dá)到肌注右旋糖酐鐵的補(bǔ)鐵效果。
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另外,δ-氨基乙酰丙酸(ALA)是由琥珀酰輔酶A及甘氨酸濃縮合成的,作為血紅素的前體,可能會(huì)提高豬鐵的利用。John等(2010)[2]發(fā)現(xiàn),給妊娠107 d至哺乳期間的母豬日糧中添加10 mg/kg ALA可以通過提高乳鐵含量來提高鐵從母豬到仔豬的轉(zhuǎn)移效率。另外,Wang等(2013)[23]通過整個(gè)妊娠期及哺乳期飼喂ALA同樣發(fā)現(xiàn)可以增加乳鐵含量。
仔豬缺鐵性貧血一直是困擾著集約化養(yǎng)豬生產(chǎn),由于胎盤屏障作用使得鐵不能滿足仔豬出生后迅速生長的需要,而需要給仔豬額外注射鐵制劑來緩解仔豬貧血的癥狀。過去認(rèn)為,母豬孕期補(bǔ)鐵不能增加仔豬鐵貯和乳鐵含量。但通過近年來的一些研究表明,螯合鐵、復(fù)合鐵及ALA在飼料中的添加能增加仔豬鐵貯,但會(huì)受種類及添加時(shí)間的影響,并且有的鐵源的添加不能達(dá)到仔豬肌注鐵劑的效果,還需要額外地補(bǔ)充。
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