鈍綴錦蛤形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的影響

巫旗生，曾志南，寧 岳，祁劍飛，鄭雅友，羅 娟

( 福建省水產(chǎn)研究所，福建省海洋生物增養(yǎng)殖與高值化利用重點實驗室，福建省海洋生物資源開發(fā)利用協(xié)同創(chuàng)新中心，福建 廈門 361013 )

鈍綴錦蛤(Tapesconspersus)俗稱沙包，屬軟體動物門、瓣鰓綱、簾蛤目、簾蛤科，是一種經(jīng)濟價值較高的海水經(jīng)濟貝類，主要分布于西南太平洋，如中國、日本、菲律賓、印度、印度尼西亞、澳大利亞和新西蘭等國家的沿海地區(qū)[1]。中國常見于東海、南海及臺灣海峽等，其中廣西、廣東和海南沿海擁有一定數(shù)量的鈍綴錦蛤野生群體。鈍綴錦蛤主要棲息于潮間帶中、低潮區(qū)至潮下帶及淺海3～15 cm的泥沙底質(zhì)中，營埋棲生活，在潮間帶下部珊瑚塊和碎石泥沙中亦有棲息。鈍綴錦蛤具有個體大、生長快、品質(zhì)優(yōu)、適應性廣和抗污能力強等優(yōu)點，市場價格達30～60 元/kg，是一種經(jīng)濟價值較高的海洋經(jīng)濟貝類。目前，國內(nèi)外對鈍綴錦蛤的研究報道主要集中在形態(tài)分類[1-2]、生態(tài)習性[3-7]、寄生生物[8]、分子分類[9-13]以及重金屬污染[14]和腹瀉毒素[15]等方面。

形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀是選擇育種和人工育苗工作中親貝選擇的重要基礎指標[16]，分析形態(tài)性狀(殼長、殼寬、殼高等)和質(zhì)量性狀(活體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量等)之間的相關關系，查明影響質(zhì)量性狀的主要因子，目前已廣泛應用于各種海水貝類的人工育苗和選擇育種的過程中[17-36]。有關鈍綴錦蛤，未見對其形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間相關關系的研究報道。筆者以廣西北部灣采集的鈍綴錦蛤自然群體為研究對象，對鈍綴錦蛤的殼長、殼寬、殼高和活體質(zhì)量進行了相關分析、通徑分析和多元回歸分析，找到了直接或間接影響活體質(zhì)量的主要因素，建立了殼長、殼寬、殼高和活體質(zhì)量之間的多元回歸方程，為鈍綴錦蛤的人工選育和種質(zhì)資源保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料來源

試驗用鈍綴錦蛤為2015年10月采自廣西北部灣的野生群體，隨機選取150枚進行形態(tài)性狀和活體質(zhì)量測量。

1.2 測量方法

用游標卡尺測量鈍綴錦蛤的殼長、殼高、殼寬，精確至0.02 mm；用紗布吸干表面水分后用電子天平稱量活體質(zhì)量，精確至0.01 g。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010軟件對鈍綴錦蛤各數(shù)量性狀測定結果進行整理，計算出平均值、標準差以及變異系數(shù)，獲得各數(shù)量性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計量。參照文獻[25]和[37]的方法，用SPSS 19.0軟件對所測各數(shù)量性狀進行簡單相關分析，并計算出各形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的通徑分析和決定系數(shù)，采用逐步回歸分析建立形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的多元回歸方程。

2 結 果

2.1 形態(tài)性狀和活體質(zhì)量的統(tǒng)計分析

鈍綴錦蛤形態(tài)性狀(殼長、殼寬、殼高)和活體質(zhì)量的統(tǒng)計結果見表1。由變異系數(shù)可知，活體質(zhì)量的變異系數(shù)大于形態(tài)性狀，達到54.41%，表明活體質(zhì)量對比形態(tài)性狀有較大的選擇潛力。

表1 鈍綴錦蛤4個數(shù)量性狀的表型參數(shù)(n=150)

2.2 各性狀間的相關性分析

各性狀間的表型相關系數(shù)見表2。鈍綴錦蛤各性狀間均表現(xiàn)為極顯著相關(P<0.01)，其中以殼寬和活體質(zhì)量的相關系數(shù)最大，達0.970，殼長和殼寬的相關系數(shù)最小，為0.850；與活體質(zhì)量相關系數(shù)最大的是殼寬(0.970)，其次是殼高(0.919)，最小的是殼長(0.885)。

表2 鈍綴錦蛤數(shù)量性狀間的表型相關系數(shù)

注：**表示相關性指數(shù)差異極顯著(P<0.01).

2.3 形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的通徑分析

根據(jù)形態(tài)性狀與活體質(zhì)量之間的相關系數(shù)，經(jīng)過統(tǒng)計分析并采用逐步回歸分析的方法，計算出形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的直接作用(通徑系數(shù))和間接作用(間接通徑系數(shù))。殼寬對鈍綴錦蛤活體質(zhì)量的直接作用最大(0.677)，其次是殼高(0.184)，最小是殼長(0.151)；對鈍綴錦蛤活體質(zhì)量的間接作用最大的是殼高通過殼寬間接影響活體質(zhì)量(0.605)，其次是殼長通過殼寬間接影響活體質(zhì)量(0.575)，最小是殼寬通過殼長間接影響活體質(zhì)量(0.128)(表3)。

2.4 形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的決定程度分析

計算鈍綴錦蛤形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的決定系數(shù)，結果見表4。表4對角線上列出每個性狀對活體質(zhì)量的決定系數(shù)，對角線上方列出兩兩性狀對活體質(zhì)量間接產(chǎn)生的決定系數(shù)。殼寬對活體質(zhì)量的直接決定程度最大，為0.458；殼長對活體質(zhì)量的直接決定程度最小，為0.023。殼寬和殼高對活體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大，為0.223；殼長和殼高對活體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最小，為0.048。

表3 鈍綴錦蛤形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的通徑分析

表4 鈍綴錦蛤形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的決定系數(shù)

2.5 形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的回歸分析

對偏回歸系數(shù)和回歸系數(shù)的分析結果顯示，殼長、殼寬和殼高均對活體質(zhì)量產(chǎn)生極顯著的影響(P<0.01)(表5)，表明自變量和應變量之間存在極顯著的線性關系。采用逐步回歸分析法對各性狀進行多元回歸分析，得到鈍綴錦蛤形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的回歸方程：

y=-160.195+0.726x1+4.307x2+0.894x3，r2=0.960。

多元回歸的方差分析結果表明，各形態(tài)性狀和活體質(zhì)量之間的回歸達到了極顯著水平(P<0.01)(表6)。其中F=1165.008，P=0.000，方差分析結果極顯著。

表5 鈍綴錦蛤形態(tài)性狀和活體質(zhì)量偏回歸系數(shù)和回歸系數(shù)的顯著性檢驗

表6 鈍綴錦蛤形態(tài)性狀對活體質(zhì)量回歸的方差分析

3 討 論

通徑分析和多元回歸分析方法已成為分析水產(chǎn)動物形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀之間相關關系的常用方法，對于選擇育種具有非常重要的現(xiàn)實意義，從而獲得雙殼貝類經(jīng)濟性狀的改良[27,38-39]，該方法在櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[17-19]、華貴櫛孔扇貝(C.nobilis)[20-21]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[22-24]、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[25-26]、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)[27-28]、中國蛤蜊(M.chinensis)[29]、青蛤(Cyclinasinensis)[30]、日本鏡蛤(Dosiniajaponica)[31]、毛蚶(Scapharcakagoshimensis)[32]等海水貝類選擇育種上均有指導作用。劉輝等[26]對菲律賓蛤仔橙色品系進行了通徑和多元回歸分析，找出影響質(zhì)量性狀的主要因素，為蛤仔橙色品系下一步育種策略的制定及優(yōu)化提供參考依據(jù)。安麗等[40]分析了第Ⅱ代“黃海1號”中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，進而為“黃海1號”選育工作的開展提供理論指導。區(qū)又君等[41]探討了卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)不同月齡選育群體主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，為卵形鯧鲹選擇育種提供了必要的技術參數(shù)。巫旗生等[42]分析了不同貝齡“金蠣1號”福建牡蠣(Crassostreaangulata)選育群體形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間相關性，找到了影響不同貝齡“金蠣1號”福建牡蠣體質(zhì)量和肉質(zhì)量的主要性狀，為“金蠣1號”福建牡蠣人工選育工作的進一步開展提供基礎資料。

本試驗通徑分析結果表明，殼寬是影響鈍綴錦蛤活體質(zhì)量的主要因素，這與對四角蛤蜊[29]、中國蛤蜊[28]的研究結果一致。王成東等[16]認為，影響薄片鏡蛤(D.corrugate)質(zhì)量性狀的主要形態(tài)性狀是殼長和殼高；高瑋瑋等[30]認為影響青蛤軟體部質(zhì)量的主要性狀是殼高；張偉杰等[31]認為影響日本鏡蛤體質(zhì)量和殼質(zhì)量的主要性狀是殼高和殼寬。不同種類的雙殼貝類遺傳背景和形態(tài)特征均不相同，且其生活習性和生存環(huán)境均有差別，因而通徑分析結果也有所不同。與此同時，在相同養(yǎng)殖環(huán)境中，不同生長階段的同一種雙殼貝類，影響其質(zhì)量性狀的形態(tài)性狀也會有所差異。杜美榮等[18]對不同年齡櫛孔扇貝的通徑分析結果顯示，影響1齡扇貝濕質(zhì)量的主要因素為殼長，2齡扇貝為殼高。Huo等[25]對不同年齡菲律賓蛤仔的分析表明，影響1齡菲律賓蛤仔活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量的主要因素為殼高；在2～3齡菲律賓蛤仔群體中，影響活體質(zhì)量的主要因素為殼寬，影響軟體質(zhì)量的則為殼長。李莉等[32]對1～3齡毛蚶的研究表明，影響1齡毛蚶體質(zhì)量的主要因素為殼長，2齡為殼長和殼寬，3齡為殼寬。

在數(shù)量性狀的通徑分析中，當相關指數(shù)r2或總的決定系數(shù)≥0.85時，可以確定影響依變量的主要自變量。該研究中保留逐步回歸分析中對活體質(zhì)量影響顯著的形態(tài)性狀，建立多元回歸方程，得到鈍綴錦蛤自然群體的相關指數(shù)r2=0.960，與決定系數(shù)的總和數(shù)值相等，說明保留的殼長、殼寬和殼高是影響活體質(zhì)量的主要因素，這與對四角蛤蜊[28]、日本鏡蛤[31]的研究結果相似。然而，在對海水貝類進行通徑分析過程中也常常會得出相關指數(shù)小于0.85的情況，如林清等[35]對長牡蠣(C.gigas)和葡萄牙牡蠣以及肖述等[36]對香港巨牡蠣(C.hongkongensis)的體質(zhì)量通徑分析結果中均顯示相關指數(shù)r2<0.85，王成東等[16]對薄片鏡蛤和郭文學等[28]對中國蛤蜊也得出相似結果。尤其是對海水貝類軟體部質(zhì)量的通徑分析中相關指數(shù)往往小于0.85，一般認為性腺質(zhì)量是影響軟體部質(zhì)量的主要因素之一[25,28]。

該研究通過對鈍綴錦蛤自然群體的形態(tài)性狀和活體質(zhì)量進行了通徑分析，明確影響鈍綴錦蛤活體質(zhì)量的主要性狀，為鈍綴錦蛤人工育苗和育種工作的開展提供參考，具有實際生產(chǎn)的意義。今后在以提高活體質(zhì)量為選育目標對鈍綴錦蛤進行人工選育時，從形態(tài)性狀上首先要選擇殼寬，同時也應加強對殼高的協(xié)同選擇。

[1] 莊啟謙．中國動物志，軟體動物門，雙殼綱，簾蛤科[M]．北京：科學出版社，2001：63-64．

[2] 楊文，蔡英亞，鄺雪梅，等．中國南海經(jīng)濟貝類原色圖譜[M]．北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2013：232-233．

[3] 黃洋，杜濤，楊世平．鈍綴錦蛤生態(tài)習性的初步研究[J]．水產(chǎn)科學，2008，27(4)：175-178．

[4] Nell J A, O/Connor W A, Hand R E, et al. Hatchery production of diploid and triploid clams,Tapesdorsatus(Lamarck 1818):a potential new species for aquaculture[J]. Aquaculture, 1995, 130(4):389-394.

[5] Nell J A, Paterson K J. Salinity studies on the clamsKatelysiarhytiphora(Lamy) andTapesdorsatus(Lamarck) [J]. Aquaculture Research, 1997, 28(2):115-119.

[6] Paterson K J, Nell J A.Effect of different growing techniques and substrate types on the growth and survival of the clamsTapesdorsatus(Lamarck) andKatelysiarhytiphora(Lamy)[J]. Aquaculture Research, 1997, 28(9):707-715.

[7] 巫旗生，文宇，曾志南，等．鈍綴錦蛤繁殖周期和胚胎發(fā)育[J]．中國水產(chǎn)科學，2017，24(3)：488-496．

[8] 劉慧玲．脹腹豆蟹(Pinnotheresexcussus)及其對宿主鈍綴錦蛤(Tapesdorsatus)的影響[D]．廣州：中山大學，2007．

[9] 潘鶴婷，袁媛，吳琪，等．綴錦蛤亞科(Tapetinae)貝類線粒體DNA序列的系統(tǒng)學分析[J]．海洋與湖沼，2008，39(3)：284-290．

[10] 陳軍，李琪，孔令鋒，等．基于COⅠ序列的DNA條形碼在中國沿海綴錦蛤亞科貝類中的應用分析[J]．動物學研究，2010，31(4)：345-352．

[11] 程漢良，周旻純，陳冬勤，等．基于16S rDNA序列的簾蛤科貝類分子系統(tǒng)發(fā)育研究[J]．水產(chǎn)科學，2012，31(11)：657-662．

[12] 趙婷，吳琪，潘寶平．我國重要簾蛤科(Veneridae)貝類的16S rRNA序列系統(tǒng)學分析[J]．海洋與湖沼，2013，44(6)：1500-1505．

[13] 程漢良，彭永興，董志國，等．基于線粒體細胞色素C氧化酶亞基Ⅰ基因序列的簾蛤科貝類分子系統(tǒng)發(fā)育研究[J]．生態(tài)學報，2013，33(9)：2744-2753．

[14] 杜克梅．海南省近岸海域主要經(jīng)濟貝類重金屬污染調(diào)查與評價[D]．廣州：暨南大學，2013．

[15] 張芳．我國沿海腹瀉性貝毒的研究[D]．大連：大連海洋大學，2007．

[16] 王成東，聶洪濤，鹿瑤，等．薄片鏡蛤野生群體主要經(jīng)濟性狀間的相關性及通徑分析[J]．大連海洋大學學報，2015，30(4)：380-385．

[17] 劉小林，常亞青，相建海．櫛孔扇貝殼尺寸性狀對活體質(zhì)量的影響效果分析[J]．海洋與湖沼，2002，33(6)：673-678．

[18] 杜美榮，方建光，高亞平，等．不同貝齡櫛孔扇貝數(shù)量性狀的相關性和通徑分析[J]．水產(chǎn)學報，2017，41(4)：580-587．

[19] 杜美榮，王彬，張繼紅，等．一齡櫛孔扇貝殼長與殼高對濕重的相關性和通徑分析[J]．中國農(nóng)學通報，2012，28(20)：136-139．

[20] 劉文廣，林堅士，何毛賢．不同貝齡華貴櫛孔扇貝數(shù)量性狀的通徑分析[J]．南方水產(chǎn)科學，2012，8(1)：43-48．

[21] 劉志剛，章啟忠，王輝．華貴櫛孔扇貝主要經(jīng)濟性狀對閉殼肌重的影響效果分析[J]．熱帶海洋學報，2009，28(1)：61-66．

[22] 張存善，常亞青，曹學彬，等．蝦夷扇貝體形性狀對軟體重和閉殼肌重的影響效果分析[J]．水產(chǎn)學報，2009，33(1)：87-94．

[23] 常亞青，張存善，曹學彬，等．1齡蝦夷扇貝形態(tài)性狀對重量性狀的影響效果分析[J]．大連水產(chǎn)學院學報，2008，23(5)：330-334．

[24] 趙鵬，丁君，常亞青，等．兩種殼色蝦夷扇貝殼體尺性狀對活體質(zhì)量影響效果的分析[J]．大連海洋大學學報，2011，26(1)：1-5.

[25] Huo Z M, Yan X W, Zhao L Q, et al. Effects of shell morphological traits on the weight traits of Manila clam (Ruditapesphilippinarum) [J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(5):251-256．

[26] 劉輝，張興志，鹿瑤，等．菲律賓蛤仔橙色品系殼形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的通徑及多元回歸分析[J]．大連海洋大學學報，2015，30(5)：514-518．

[27] 郭文學，閆喜武，馬貴范，等．兩種四角蛤蜊(Mactraveneriformis)殼內(nèi)色品系選育初探[J]．海洋與湖沼，2012，43(2)：262-267．

[28] 閆喜武，王琰，郭文學，等．四角蛤蜊形態(tài)性狀對重量性狀的影響效果分析[J]．水產(chǎn)學報，2011，35(10)：1513-1518．

[29] 郭文學，閆喜武，肖露陽，等．中國蛤蜊殼形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的影響[J]．大連海洋大學學報，2013，28(1)：49-54．

[30] 高瑋瑋，袁媛，潘寶平，等．青蛤(Cyclinasinensis)貝殼形態(tài)性狀對軟體部重的影響分析[J]．海洋與湖沼，2009，40(2)：166-169．

[31] 張偉杰，常亞青，丁君，等．日本鏡蛤(DosiniajaponicaReeve)殼尺寸與重量性狀的相關與回歸分析[J]．海洋與湖沼，2013，44(3)：796-800．

[32] 李莉，鄭永允，徐科鳳，等．不同貝齡毛蚶殼形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響[J]．海洋科學，2015，39(6)：54-58．

[33] Toro J E, Newkik G F. Divergent selection for growth rate in the European oysterOstreaedulis:response to selection and estimation of genetic parameters[J]. Marine Ecology Progress Series, 1990, 62(3):219-227.

[34] Toro J E, Aguila P, Vergara A M. Spatial variation in response to selection for live weight and shell length from data on individually tagged Chilean native oysters (OstreachilensisPhilippi,1845) [J]. Aquaculture, 1996, 146(1/2):27-36.

[35] 林清，王亞駿，王迪文，等．太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣養(yǎng)殖群體數(shù)量性狀比較分析[J]．海洋通報，2014，33(1)：106-111．

[36] 肖述，符政君，喻子牛．香港巨牡蠣雌雄群體的數(shù)量性狀通徑分析[J]．南方水產(chǎn)科學，2011，7(4)：1-9．

[37] 杜家菊，陳志偉．使用SPSS線性回歸實現(xiàn)通徑分析的方法[J] ．生物學通報，2010，45(2)：4-6．

[38] Kvingedal R, Evans B S, Lind C E, et al. Population and family growth response to different rearing location, heritability estimates and genotype×environment interaction in the silver-lip pearl oyster (Pinctadamaxima)[J]. Aquaculture, 2010, 304(1):1-6.

[39] Wang H, Chai X, Liu B. Estimation of genetic parameters for growth traits in cultured clamMeretrixmeretrix(Bivalvia:Veneridae) using the Bayesian method based on Gibbs sampling[J]. Aquaculture Research, 2011, 42(2):240-247.

[40] 安麗，劉萍，李健，等．“黃海1號”中國明對蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果分析[J]．中國水產(chǎn)科學，2008，15(5)：779-786．

[41] 區(qū)又君，吉磊，李加兒，等．卵形鯧鲹不同月齡選育群體主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關性分析[J]．水產(chǎn)學報，2013，37(7)：961-969．

[42] 巫旗生，寧岳，曾志南，等．不同貝齡"金蠣1號"福建牡蠣數(shù)量性狀的相關性和通徑分析[J/OL]．廈門大學學報：自然科學版:(2017-01-12)[2017-07-04].http://kns.cnki.net/kcms/detail/35.1070.N.20170704.1610.004.html.