高密度鳙池塘分區(qū)養(yǎng)殖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及水環(huán)境特征

李學(xué)梅　朱永久　龔進(jìn)玲　王旭歌　楊德國

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430223)

鳙(Aristichthys nobilis)是典型的濾食性魚類,主要攝食浮游動(dòng)物, 對(duì)調(diào)節(jié)水質(zhì)和維持生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要作用[1,2]。在我國, 鳙的養(yǎng)殖模式主要有三種, 分別是池塘養(yǎng)殖、水庫網(wǎng)箱養(yǎng)殖和水庫大水面放養(yǎng)。由于大水面、大水庫養(yǎng)魚受休漁政策、捕撈方式等因素的影響, 其養(yǎng)殖模式的發(fā)展受到了制約。隨著市場(chǎng)對(duì)鳙需求量的不斷增加, 鳙的池塘養(yǎng)殖模式日益受到重視, 養(yǎng)殖規(guī)模也逐漸擴(kuò)大[3]。近年來, 伴隨養(yǎng)殖技術(shù)的提高, 池塘高密度套養(yǎng)鳙、池塘精養(yǎng)鳙等模式已經(jīng)快速發(fā)展起來, 并得到了養(yǎng)殖戶的高度認(rèn)可[4—6]。據(jù)統(tǒng)計(jì), 全國鳙2015年的養(yǎng)殖產(chǎn)量約3.36 kg, 年增長(zhǎng)率約5.0%, 產(chǎn)量?jī)H次于草魚、鰱[7]。

隨著鳙養(yǎng)殖模式的改變, 鳙養(yǎng)殖密度增加, 池塘中枝角類、橈足類等天然餌料因生長(zhǎng)周期的原因, 其生物量會(huì)迅速降低, 進(jìn)而影響到鳙的生長(zhǎng)[8]。因此, 鳙高密度套養(yǎng)或主養(yǎng)模式均需投喂配合飼料,首批放養(yǎng)的鳙需要進(jìn)行10d左右的投飼馴化[6]。投飼養(yǎng)鳙, 除了會(huì)提高養(yǎng)殖成本, 多余的餌料也增加了池塘生態(tài)環(huán)境的惡化的可能性。那么, 人為的設(shè)置攔網(wǎng), 適量減輕浮游動(dòng)物種群的生存壓力, 保證其生長(zhǎng)周期中的種源, 是否會(huì)減緩池塘天然餌料的生物量的降低?因此, 本研究在高密度鳙和黃顙魚、鰱混合養(yǎng)殖的圍隔中設(shè)置1/4攔網(wǎng)、1/2攔網(wǎng)和無攔網(wǎng)3個(gè)處理組, 通過分析養(yǎng)殖期不同處理組的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和水質(zhì)特征, 來驗(yàn)證我們的推論,以期為適量減少高密度養(yǎng)鳙的投飼量, 提高池塘生態(tài)效益奠定基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1　實(shí)驗(yàn)圍隔和實(shí)驗(yàn)魚

實(shí)驗(yàn)于2015年6—8 月在荊州市長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所窯灣池塘生態(tài)養(yǎng)殖基地進(jìn)行(北緯N 30°16′1.61″;東經(jīng)E 112°18′28.00″)。養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)在面積為54 m2的圍隔中進(jìn)行, 圍隔扎設(shè)在面積為2666.4 m2的土池中, 圍隔材料、結(jié)構(gòu)及建造參照文獻(xiàn)[9]的方法。在圍隔里設(shè)置1/4面積攔網(wǎng)(A組)、1/2面積攔網(wǎng)(B組)和不攔網(wǎng)(C組)3個(gè)處理組, 每個(gè)處理組3個(gè)平行, 共9個(gè)圍隔。

每個(gè)圍隔均放養(yǎng)體色正常、體質(zhì)健壯的健康魚種： 鳙平均規(guī)格(體重)為 900—1000 g, 16 尾; 鰱平均規(guī)格(體重)為400—500 g, 2 尾; 黃顙魚平均規(guī)格(體重)為4—5 g, 800尾。攔網(wǎng)網(wǎng)片的邊長(zhǎng)為3 cm,可保證黃顙魚自由通過, 鳙則被限制在既定放養(yǎng)區(qū),降低攔網(wǎng)區(qū)浮游動(dòng)物的生存壓力。

實(shí)驗(yàn)期間, 每天上午9：00和下午16：00各投飼1次, 投喂量為實(shí)驗(yàn)魚體重的1%—2%, 飼料選用蛋白質(zhì)含量40%的浮性顆粒飼料(正昌飼料)。每周施肥1 次, 單個(gè)圍隔每次施用量為尿素200 g+磷酸乙胺160 g+黃金肽 250 g。各圍隔水體與外界不交換,微孔增氧機(jī)每天曝氣1次, 晴天時(shí)下午1點(diǎn)開始曝氣2h, 陰雨天時(shí)午夜2點(diǎn)開始曝氣至天明。實(shí)驗(yàn)時(shí)間為6月9日—8月20日, 實(shí)驗(yàn)期間溫度為21.2—28.9℃。

1.2　水樣采集和處理

從2015年6月9日開始對(duì)圍隔中水質(zhì)進(jìn)行監(jiān)測(cè),每2周采集1次, 到8月20日結(jié)束共采集樣本5次(4月—10月)。用5 L采水器采集圍隔四周的表層(0.5 m)水樣并混合, 用于理化指標(biāo)的測(cè)定。

水溫(T)、pH、溶解氧(DO)等指標(biāo)采用哈希HQ40d型水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定; 透明度(Transparency)由塞氏盤來測(cè)定; 固體懸浮物(TSS)通過哈希2100Q便攜式濁度儀測(cè)定; 化學(xué)需氧量(COD)、總氮(TN)、總磷(TP)、磷酸鹽(PO4-P)、硝態(tài)氮(NO3-N)、氨氮(NH4-N)和亞硝態(tài)氮(NO2-N)分別通過重鉻酸鹽反應(yīng)法、硫酸鹽氧化法、消解-抗壞血酸法、磷鉬蘭比色法、鎘反應(yīng)法、水楊酸法和重氮化法在哈希多參數(shù)水質(zhì)分析儀DR2800(美國)完成。

1.3　浮游動(dòng)物采集和處理

圍隔浮游動(dòng)物定性樣品用# 25浮游生物網(wǎng)(200目尼龍, 孔徑0.064 mm)采集, 樣品經(jīng)福爾馬林溶液固定、保存帶回實(shí)驗(yàn)室。原生動(dòng)物和輪蟲定量樣品用魯哥氏碘液固定, 枝角類和橈足類定量樣品用福爾馬林固定。浮游動(dòng)物定性、定量樣品的采集、保存方法同已有報(bào)道[8]。定性和定量樣品均在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)利用奧林巴斯顯微鏡(CX41)進(jìn)行觀察、鑒定, 參考已有的研究方法[10—13]。各物種計(jì)數(shù)和生物量的計(jì)算則參考章宗涉[14]的方法。

1.4　數(shù)據(jù)分析

物種的優(yōu)勢(shì)度(Y)是根據(jù)其在群落的出現(xiàn)頻率與該種類在群落中的數(shù)量百分比乘積計(jì)算[15], 當(dāng)Y＞0.02 時(shí), 則認(rèn)為該種是優(yōu)勢(shì)種, Y=(ni/N)×fi。式中, ni為第n種浮游動(dòng)物的生物量, N為樣品中浮游動(dòng)物的總生物量, fi為第i個(gè)物種出現(xiàn)的頻率。將Y＞0.1的浮游動(dòng)物種類判定為主要優(yōu)勢(shì)種。采用Shannon-Wiener指數(shù)(H') 分析浮游動(dòng)物的物種多樣性, 利用R3.3.1軟件完成。數(shù)據(jù)的整理和分析主要通過Excel 2013, 不同處理組之間理化因子、浮游動(dòng)物生物量的差異顯著性檢驗(yàn)通過SPSS 22 (IBM?SPSS?Statistics)軟件進(jìn)行, 取P＜0.05 為顯著性水平。

2　結(jié)果

2.1　不同處理組理化指標(biāo)變化

不同處理組圍隔水質(zhì)理化指標(biāo)變化見表 1。經(jīng)單因素方差分析顯示, TSS在C組含量顯著高于A、B組(P＜0.05), A組和B組差異則不顯著。TP、PO4-P含量則是A和B組顯著高于C組(P＜0.05), C組TN含量顯著高于A組(P＜0.05), N/P比則是A和B組顯著高于C組(P＜0.05)。其他理化因子在各處理組的變化沒有顯著性差異。

2.2　不同處理組浮游動(dòng)物種類組成及優(yōu)勢(shì)種類

9個(gè)圍隔共鑒定浮游動(dòng)物有111種屬。其中, 原生動(dòng)物、輪蟲的種類相對(duì)較多, A組、B組和C組原生動(dòng)物種類分別為24、26和24種, 輪蟲種類分別為45、38和33種, 分別占比為30.4%—36.6% 和51.6%—57.0%; 橈足類、枝角類的種類較少, A組、B組和C組枝角類分別為5、3和3種, 橈足類分別5、4和4種, 共占6.4%—18.0%(圖 1)。不同處理組浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種類以輪蟲和原生動(dòng)物為主。實(shí)驗(yàn)前期,組A浮游動(dòng)物的主要優(yōu)勢(shì)種群為針簇多肢輪蟲Polyarthra trigla、櫛毛蟲屬Didinium sp.、急游蟲屬Strombidium sp.、多刺裸腹溞Moina macrocopa和廣布中劍水蚤Mesocyclops leuckarti。實(shí)驗(yàn)后期, 組A浮游動(dòng)物的主要優(yōu)勢(shì)種群為針簇多肢輪蟲Polyarthra trigla、暗小異尾輪蟲Trichocerca pusilla、裂痕龜紋輪蟲Anuraeopsis fissa、急游蟲屬Strombidium sp.、四膜蟲屬Tetrahymena sp.和微型裸腹溞Moina macrocopa。組C的主要優(yōu)勢(shì)種群與組A、組B相差不多, 部分種類如廣布中劍水蚤Mesocyclops leuckarti、微型裸腹溞Moina macrocopa等不再為主要優(yōu)勢(shì)種群(表 2)。

表 1　不同攔網(wǎng)分區(qū)處理組水質(zhì)指標(biāo)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab. 1　Environmental factors of different block partition treatments (means ± SD)

2.3　不同處理組浮游動(dòng)物多樣性和生物量

實(shí)驗(yàn)期間, 不同攔網(wǎng)處理方法對(duì)浮游動(dòng)物物種多樣性(H')的影響不明顯, 僅在7月份的2次采樣(7月9日和7月23日)中發(fā)生了變化, 組A (1.51, 1.98)和組B (1.30, 2.15)物種多樣性H'顯著高于組C(1.01, 1.78, P＜0.05), H'在組A和組B間無明顯差異(圖 2)。

圖 1　不同攔網(wǎng)分區(qū)處理組浮游動(dòng)物種類變化Fig. 1　Species number of zooplankton in different block partition treatments

表 2　不同攔網(wǎng)分區(qū)處理組浮游動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度Tab. 2　Dominance index of dominant species of zooplankton (Y＞0.1) in different block partition treatments

圖 2　不同攔網(wǎng)分區(qū)處理組浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)Fig. 2　The diversity indices of zooplankton in different block partition treatments

實(shí)驗(yàn)期間, 各浮游動(dòng)物的生物量變化如圖 3所示。輪蟲生物量變化范圍為0.52—2.72 mg/L, 不同采樣時(shí)間各處理組間輪蟲生物量無明顯差異, 但是在實(shí)驗(yàn)后期, 輪蟲生物量減少。原生動(dòng)物生物量變化范圍為0.16—1.32 mg/L, 7月23日樣品中, 組A生物量顯著低于組B和組C外(P＜0.05), 其他采樣時(shí)間,各處理組間差異不顯著。枝角類和橈足類總生物量變化范圍為1.10—3.89 mg/L, 6月25日樣品中組A、組B生物量顯著高于組C (P＜0.05), 7月9日和7月23日, 組A、組C生物量顯著低于組B (P＜0.05),枝角類和橈足類總生物量隨實(shí)驗(yàn)時(shí)間呈先上升后下降的趨勢(shì)。

3　討論

隨著養(yǎng)殖技術(shù)的提高, 池塘高密度套養(yǎng)鳙已得到了養(yǎng)殖戶的高度認(rèn)可, 該養(yǎng)殖模式將進(jìn)一步被推廣應(yīng)用[6]。鳙密度對(duì)浮游動(dòng)物個(gè)體影響的研究, 在各個(gè)水體中比較一致, 一般隨著鳙密度的增加, 浮游動(dòng)物呈現(xiàn)出向小型化發(fā)展的趨勢(shì)[8,16]。如果在池塘中人為的設(shè)置攔網(wǎng), 減輕浮游動(dòng)物種群的生存壓力, 是否能減緩浮游動(dòng)物小型化趨勢(shì), 保證鳙天然餌料的生物量?本研究就該假設(shè)進(jìn)行了試驗(yàn)性探討。

首先對(duì)不同分區(qū)養(yǎng)殖圍隔中的水質(zhì)理化因子進(jìn)行了分析, 結(jié)果顯示攔網(wǎng)圍隔相對(duì)于對(duì)照組圍隔,TSS明顯降低(P＜0.05), 可能是因?yàn)閿r網(wǎng)分區(qū)限制了鳙的活動(dòng)范圍, 減少了鳙對(duì)水體的擾動(dòng), 降低了水體中固體懸浮物的含量。另外, TN、TP含量及N/P比顯著提高(P＜0.05), 說明同等投餌量下, 攔網(wǎng)圍隔中的營養(yǎng)鹽水平更高, 可能攔網(wǎng)改變了浮游動(dòng)物的生物量, 產(chǎn)生了更多的殘餌, 增加了水體中的營養(yǎng)物質(zhì)[17]。

有學(xué)者認(rèn)為, 高密度的鰱鳙放養(yǎng)會(huì)導(dǎo)致大型枝角類(溞屬)數(shù)量下降[18]。在本實(shí)驗(yàn)中, 除A組的輪蟲種類明顯高于B組和C組, 其他種類浮游動(dòng)物數(shù)量組成差異不顯著。隨著采樣時(shí)間的推移, 不同處理組中優(yōu)勢(shì)物種的差異主要表現(xiàn)在, 實(shí)驗(yàn)前期, 浮游動(dòng)物的主要優(yōu)勢(shì)種群為輪蟲1種、原生動(dòng)物2種、枝角類和橈足類各1種。到實(shí)驗(yàn)后期, 主要優(yōu)勢(shì)種群中輪蟲種類增加為3種, 但個(gè)體趨于小型化,其他浮游動(dòng)物種類變化不大。比較不同處理組發(fā)現(xiàn), 實(shí)驗(yàn)后期攔網(wǎng)處理的A、B組中枝角類多刺裸腹溞Moina macrocopa仍為水體中的主要優(yōu)勢(shì)種,對(duì)照組C組則沒有出現(xiàn)枝角類物種(表 2)。這說明攔網(wǎng)分區(qū)養(yǎng)殖在一定程度上緩解了浮游動(dòng)物尤其是枝角類的生長(zhǎng)壓力, 能夠起到一定的保種作用。

通過分析不同處理組浮游動(dòng)物物種多樣性H'發(fā)現(xiàn), 整個(gè)實(shí)驗(yàn)期, 僅7月份樣品中多樣性指數(shù)H'在攔網(wǎng)處理組A和組B顯著升高?？赡苁怯捎?月份溫度升高, 浮游動(dòng)物的食物充足, 且來自鳙的濾食壓力在A組和B組相對(duì)減弱, 因此浮游動(dòng)物生長(zhǎng)良好, 物種多樣性增加。李喆等[19]在研究五大連池中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)也指出, 浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù) H'在夏季要高于春季和秋季。通過分析浮游動(dòng)物不同種群生物量發(fā)現(xiàn), 實(shí)驗(yàn)期間, 輪蟲生物量在各處理組之間沒有顯著性差異, 但隨著采樣時(shí)間其生物量有下降的趨勢(shì)?？赡苁且?yàn)檩喯x在實(shí)驗(yàn)后期盡管優(yōu)勢(shì)物種增多, 但是個(gè)體趨于小型化,導(dǎo)致生物量的降低, 這與已有的研究結(jié)果相一致[20]。原生動(dòng)物的生物量在各處理組之間沒有顯著差異,僅7月23日樣品中, 組A生物量顯著低于其他處理組(P＜0.05)。枝角類和橈足類總生物量在實(shí)驗(yàn)期間呈先上升后下降的趨勢(shì)。在不同處理組之間則是6月25日、7月9日和7月23日樣品中攔網(wǎng)B組生物量顯著高于對(duì)照C組(P＜0.05), 攔網(wǎng)A組則與對(duì)照C組間無顯著差異。這說明攔網(wǎng)分區(qū)養(yǎng)殖能有效的減輕大型浮游動(dòng)物種群的生存壓力, 減緩其生物量的驟降。另外, 在保證大型浮游動(dòng)物生物量方面, 1/2攔網(wǎng)(B組)效果要優(yōu)于1/4攔網(wǎng)(A組)。

綜上所述, 本研究通過實(shí)驗(yàn)來探討設(shè)置攔網(wǎng)是否會(huì)減輕浮游動(dòng)物種群的生存壓力, 保證水體中大型浮游動(dòng)物的生物量。結(jié)果表明, 浮游動(dòng)物數(shù)量組成在各處理組中變化不顯著, 主要優(yōu)勢(shì)種群輪蟲在實(shí)驗(yàn)后期均趨于小型化, 大型優(yōu)勢(shì)物種多刺裸腹溞Moina macrocopa隨著采樣時(shí)間在對(duì)照組中消失,在實(shí)驗(yàn)組仍存在。輪蟲和原生動(dòng)物的生物量在實(shí)驗(yàn)期間變化不顯著, 枝角類和橈足類總生物量則是在實(shí)驗(yàn)中期顯著提高, 且在1/2攔網(wǎng)組中生物量顯著高于1/4攔網(wǎng)組和對(duì)照組, 說明攔網(wǎng)分區(qū)養(yǎng)殖在一定程度上能有效的減輕大型浮游動(dòng)物種群的生存壓力, 減緩其生物量的驟降。該結(jié)果對(duì)維持池塘浮游動(dòng)物生態(tài)平衡和增加池塘中鳙的天然餌料具有積極的指導(dǎo)作用。

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