杉山修一，黃孝春，張立功

(日本弘前大學(xué)農(nóng)學(xué)生命科學(xué)部　日本青森　0308570;　陜西西果聯(lián)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司　西安　710075)

蘋(píng)果園里生存著植物，昆蟲(chóng)，微生物等各種各樣的生物。根據(jù)我們的調(diào)查，常規(guī)栽培的蘋(píng)果園里的雜草只有8種左右，而在木村的果園里我們可以看到16種以上。常規(guī)栽培的蘋(píng)果園的雜草以茅草、三葉草、蒲公英等為主，而木村的蘋(píng)果園除茅草、千金子、牛筋草、莎草等禾本科類(lèi)之外，像打碗花等藤類(lèi)植物，還有豬殃殃、三葉草、蒲公英、牛提菊、露草、塔花等夾雜其間，構(gòu)成草原般的生態(tài)外觀(guān)（圖1）。

圖1　木村蘋(píng)果園的草相

除了多樣性以外，生物群落構(gòu)成木村蘋(píng)果園雜草的另一特征。多種類(lèi)型的草本植物各自生長(zhǎng)但相互之間維持一種均衡而不是簡(jiǎn)單的混聚一起。我有機(jī)會(huì)參觀(guān)過(guò)一些開(kāi)始自然栽培時(shí)間只有數(shù)年的蘋(píng)果園，那里的雜草都和木村蘋(píng)果園不一樣。給我的印象是，在這些果園里，特定的種類(lèi)雜草長(zhǎng)得很旺盛，各類(lèi)雜草只不過(guò)偶然聚集在一起，看不到作為生物群落的特征。也就是說(shuō)，木村蘋(píng)果園和其他剛開(kāi)始自然栽培不久的蘋(píng)果園相比較，生物和生物之間關(guān)系的是不一樣的。這種生物和生物之間的關(guān)系正是自然栽培需要加以利用的生物力量的源泉。

1　生物之間相互作用的4種類(lèi)型：競(jìng)爭(zhēng)，捕食，寄生，互利共生

自然界生存的生物之間存在各種各樣的關(guān)系，生態(tài)學(xué)稱(chēng)這些關(guān)系為生物間相互作用。從相互的損失、利益關(guān)系的視角來(lái)看，生物間相互作用可以分為競(jìng)爭(zhēng)，捕食，寄生，互利共生這4個(gè)類(lèi)型。

競(jìng)爭(zhēng)指兩種生物生活在一起，相互之間為了爭(zhēng)奪食物，棲所等而發(fā)生的斗爭(zhēng)，比如植物與植物，蝴蝶與蜜蜂。人類(lèi)肉眼看不到的微生物之間也存在競(jìng)爭(zhēng)，由于爭(zhēng)奪同一食物，棲所場(chǎng)所等，所以競(jìng)爭(zhēng)者之間是一種零和關(guān)系。蘋(píng)果和吃蘋(píng)果樹(shù)葉的蟲(chóng)之間不存在競(jìng)爭(zhēng)，是捕食者與被捕食者的關(guān)系，這種現(xiàn)象屬于捕食關(guān)系。吃葉子的昆蟲(chóng)單方面得利，而被吃的蘋(píng)果受損。蘋(píng)果與引發(fā)病害的病原菌之間是一種寄生關(guān)系，這種寄生關(guān)系也是病原菌單方面得利，而被寄生的蘋(píng)果受損。另外，也存在相互之間受益的種間互助關(guān)系，比如蘋(píng)果和蜜蜂，蜜蜂不僅吸取蘋(píng)果花的蜜，而且作為報(bào)酬，還幫助蘋(píng)果花授粉。和吃葉子的昆蟲(chóng)不同，蜜蜂給蘋(píng)果帶來(lái)利益，因而是種間互助的關(guān)系。

生態(tài)學(xué)將生活在一定區(qū)域內(nèi)的各種生物稱(chēng)之為生物群落，生活在生物群落里的各種生物之間存在各種復(fù)雜的相互作用。生態(tài)系統(tǒng)的概念則涵蓋更廣泛，包含生物群落里的能量流動(dòng)，物質(zhì)循環(huán)，信息傳遞等功能。

表1　種間關(guān)系（“+”表示有利，“-”表示有害）

蘋(píng)果園里的生物群落，是由除了蘋(píng)果樹(shù)以外，還有雜草，昆蟲(chóng)，微生物等聚集在蘋(píng)果園里的所有生物構(gòu)成的，蘋(píng)果的收獲量相當(dāng)于蘋(píng)果園的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。要想解開(kāi)奇跡蘋(píng)果的秘密，有必要弄清楚蘋(píng)果園里的生物之間存在著什么樣的相互作用，這些相互作用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，即蘋(píng)果的收獲量產(chǎn)生了什么樣的影響。

競(jìng)爭(zhēng)，很早以前就是生態(tài)學(xué)者的重要研究課題。在此借用漢庭森（Hutch-inson），麥克阿瑟（MacArthur），逖如曼等三位美國(guó)的生態(tài)學(xué)者的研究成果來(lái)介紹生物之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系對(duì)生物群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生何種影響，生態(tài)系功能由此怎樣發(fā)生變化。

2　均一環(huán)境產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)排除

競(jìng)爭(zhēng)既是生物進(jìn)化的原動(dòng)力，也是形成生物多樣性的重要的作用之一。俄羅斯生態(tài)學(xué)者高斯的研究奠定了競(jìng)爭(zhēng)研究的基礎(chǔ)。他將兩種草履蟲(chóng)放到飼育槽混合飼養(yǎng)，他發(fā)現(xiàn)，盡管有充足的食物，競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)的種將競(jìng)爭(zhēng)性弱的種滅絕了。后來(lái)他改用其他生物做實(shí)驗(yàn)，只要是混合飼養(yǎng)，結(jié)果相同。這種被稱(chēng)為競(jìng)爭(zhēng)排除的現(xiàn)象廣為人知，競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手相互之間并不是均等地分配資源，只要存在競(jìng)爭(zhēng)的地方，就一定會(huì)分出勝負(fù)，勝者獨(dú)占資源。但在飼育槽里放上石頭，將飼育槽內(nèi)部稍稍布置復(fù)雜一些的后續(xù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，草履蟲(chóng)之間的競(jìng)爭(zhēng)排除沒(méi)有發(fā)生，取而代之的是兩者長(zhǎng)期共存。也就是說(shuō)，單純均一的環(huán)境條件下的競(jìng)爭(zhēng)是競(jìng)爭(zhēng)排除現(xiàn)象產(chǎn)生的前提條件。實(shí)際的自然環(huán)境非常復(fù)雜，由競(jìng)爭(zhēng)排除帶來(lái)的物種滅絕是不會(huì)輕易發(fā)生的。

那么，競(jìng)爭(zhēng)排除法則，即排他性競(jìng)爭(zhēng)律為什么很重要呢，因?yàn)樗巧鷳B(tài)位這一生態(tài)學(xué)中的關(guān)鍵概念的出發(fā)點(diǎn)。

3　生態(tài)位的分化帶來(lái)競(jìng)爭(zhēng)者之間的共存

最先明確定義生態(tài)位并將它導(dǎo)入生態(tài)學(xué)的是耶魯大學(xué)的哈庭森教授，他將生態(tài)位定義為物種所利用的一連串的環(huán)境范圍。競(jìng)爭(zhēng)是圍繞食物，居住場(chǎng)所的爭(zhēng)奪，之所以產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，是因?yàn)楣灿型皇澄铮粓?chǎng)所，即相同的生態(tài)位。運(yùn)用這個(gè)定義，競(jìng)爭(zhēng)排除可以表述為，擁有同一生態(tài)位的物種必定競(jìng)爭(zhēng)，競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果必定分出勝敗，不能共存。放入石頭后的飼育槽沒(méi)發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)排除現(xiàn)象，是因?yàn)榄h(huán)境變復(fù)雜后，出現(xiàn)了避免競(jìng)爭(zhēng)的新的生態(tài)位。

通俗地講，生態(tài)位也可以表述為各類(lèi)物種賴(lài)以生活的職業(yè)。好比商店街。昔日的小城一定有青果店，魚(yú)店，肉店，理發(fā)店等。一座小城有一家青果店就足夠了，如果有了第二家，兩家都會(huì)遭遇經(jīng)營(yíng)困難，即出現(xiàn)排他性競(jìng)爭(zhēng)。但如果其中一家只賣(mài)青菜，另一家只賣(mài)水果的話(huà)，即可避免競(jìng)爭(zhēng)而共存。利益對(duì)立且相互競(jìng)爭(zhēng)的生物之間不可能共生，但通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)形成各自?xún)?yōu)勢(shì)的生態(tài)位后，棲息共存就成為可能。

一家肉魚(yú)青菜什么都賣(mài)的商店，如果沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，它的日子會(huì)很好過(guò)，慢慢地它的商品會(huì)缺貨，管理也會(huì)跟不上。如果附近有肉店開(kāi)張，且品類(lèi)齊全，顧客就會(huì)被吸引過(guò)去。什么都想做，結(jié)果卻失去了自己吸引客人的優(yōu)勢(shì)領(lǐng)域。

4　選擇適合自己的環(huán)境是生物進(jìn)化的方向

選擇一個(gè)特性而犧牲其他，被稱(chēng)為二律背反。適應(yīng)某一環(huán)境意味失去對(duì)別的環(huán)境的適應(yīng)，生物的進(jìn)化就是選擇適合自己的環(huán)境。二律背反和競(jìng)爭(zhēng)是同義語(yǔ)，為了贏(yíng)取競(jìng)爭(zhēng)，必須明確自己的優(yōu)勢(shì)領(lǐng)域，并加以強(qiáng)化來(lái)確保自身的競(jìng)爭(zhēng)力。在沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)的場(chǎng)合，物種占有的生態(tài)位很寬泛，而在有競(jìng)爭(zhēng)的場(chǎng)合，生物種的分布朝和其他物種競(jìng)爭(zhēng)處有利的環(huán)境范圍收縮，其結(jié)果得以和其他物種共存。所以，在自然的生物群落里，競(jìng)爭(zhēng)所起的的作用就是明確生物種的生態(tài)位，即自我優(yōu)勢(shì)領(lǐng)域進(jìn)而為群落創(chuàng)造秩序。

5　生態(tài)位的分化產(chǎn)生多樣的群落

哈庭森教授的學(xué)生麥克阿瑟將哈庭森的研究進(jìn)一步推進(jìn)，弄清楚了生物種是如何通過(guò)生態(tài)位的分化來(lái)形成自然的群落結(jié)構(gòu)的。他感興趣的是，實(shí)際上物種的數(shù)量達(dá)到多少后才會(huì)避免競(jìng)爭(zhēng)，能夠在群落內(nèi)共存。還有，究竟有多少物種通過(guò)分割生物群落內(nèi)的資源而得以共存。他一方面對(duì)物種在群落內(nèi)為了避免競(jìng)爭(zhēng)尋求共存的資源分割方法感興趣，運(yùn)用數(shù)學(xué)建立了自己的理論模型。同時(shí)，他通過(guò)野外觀(guān)察對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)的生態(tài)位的分化展開(kāi)研究。他發(fā)現(xiàn)，在同一松樹(shù)上取食的5個(gè)不同種類(lèi)的鳥(niǎo)，同屬林鶯科，他們分別利用同一松樹(shù)的上部，下部，外枝，樹(shù)干附近等不同位置來(lái)區(qū)分各自的生態(tài)位。

《槍炮·病菌·鋼鐵》、《文明崩潰》等暢銷(xiāo)書(shū)的作者賈雷德·戴蒙德在他年輕的時(shí)候也探討過(guò)類(lèi)似問(wèn)題。這位多才的學(xué)者，在哈佛大學(xué)，加州大學(xué)研究細(xì)胞膜的分子生物學(xué)的同時(shí)，利用暑假前往巴布亞新幾內(nèi)亞對(duì)棲息那里的鳥(niǎo)的分布展開(kāi)研究。他將那里50個(gè)島嶼上的141種鳥(niǎo)按不同的叫聲進(jìn)行識(shí)別，觀(guān)察哪種鳥(niǎo)分布在哪個(gè)島上，隨著海拔的高度的變化鳥(niǎo)的分布有何變化。他收集的龐大數(shù)據(jù)顯示，由競(jìng)爭(zhēng)引起的生態(tài)位分化現(xiàn)象同樣適用于巴布亞新幾內(nèi)亞的鳥(niǎo)類(lèi)。擁有同一生態(tài)位的鳥(niǎo)并不分布在同一島上，即使是在同一島上，也是分布在不同海拔的高地或低地。

由此，人們認(rèn)識(shí)到，野外的生物群落的結(jié)構(gòu)是通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)等生物間的相互作用而形成的。競(jìng)爭(zhēng)通過(guò)生態(tài)位的分化導(dǎo)致多樣的物種的共存，麥克阿瑟的這一研究成果的另一寓意是，生態(tài)位的分化能夠有效利用至今為止尚未利用的生態(tài)系的資源，其結(jié)果，生物群落全體的資源的利用效率得以提高。就好比商店街，以往只有青果店，魚(yú)店，肉店，現(xiàn)在熟食店，腌菜店，便當(dāng)?shù)甑葏⑷脒M(jìn)來(lái)，得以滿(mǎn)足消費(fèi)者的不同需求。

自然栽培增加了農(nóng)田的生物多樣性，但生物多樣性是否能提高生態(tài)系的生產(chǎn)力，即作物產(chǎn)量的增加呢？物種的多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系是揭開(kāi)自然栽培的技術(shù)基礎(chǔ)的關(guān)鍵。

6　生物多樣性提高生產(chǎn)力的前提

由多樣的物種構(gòu)成的生物群落是否真能提高生態(tài)位的生生態(tài)位，多樣的生物群落是否真的通過(guò)生態(tài)位的分化來(lái)有效利用資源，明尼蘇達(dá)大學(xué)的植物生態(tài)學(xué)家的逖如曼運(yùn)用大規(guī)模野外實(shí)驗(yàn)對(duì)此進(jìn)行確認(rèn)。如果麥克阿瑟的預(yù)測(cè)是正確的，那么由多樣的物種構(gòu)成的草原群落的生產(chǎn)力應(yīng)該是最高的。他在明尼蘇達(dá)大學(xué)的生態(tài)系實(shí)驗(yàn)地里，按9米×9米一個(gè)板塊，共設(shè)計(jì)了245塊地，分別播種了1～16種不同的草本植物，人為地制造了不同的草原群落。這個(gè)實(shí)驗(yàn)從1995年開(kāi)始，現(xiàn)在仍在進(jìn)行。物種數(shù)越多的草原群落，由于其較高的資源利用效率，生產(chǎn)力提高的傾向在實(shí)驗(yàn)當(dāng)初并不十分明顯，但當(dāng)草原形成2、3年后，由單一物種構(gòu)成的草原的生產(chǎn)力最低，物種越多的群落其生態(tài)位越高的傾向顯現(xiàn)出來(lái)。而且這一傾向隨著年數(shù)的增加而增加，實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后的第15年，由單一物種構(gòu)成的草原和由16物種構(gòu)成的草原的生產(chǎn)力差別擴(kuò)大到3倍。由16物種構(gòu)成的草原比由8種構(gòu)成的草原生產(chǎn)力提高了3成，物種數(shù)目越多，生產(chǎn)力越高。這個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持麥克阿瑟的預(yù)測(cè)，即構(gòu)成生物群落的物種越多，通過(guò)生態(tài)位的分化改善群落的資源利用效率。而且，逖如曼的實(shí)驗(yàn)也揭示了由多樣的物種構(gòu)成的群落的生產(chǎn)力上升的原因（圖2）。

圖2　草原生態(tài)鏈

7　氮的吸收量和土壤微生物

由單一物種構(gòu)成的草原其生產(chǎn)力低下跟病原微生物有關(guān)。土壤里有引發(fā)植物生病的病原微生物，通常植物物種較多的場(chǎng)合，病原性的微生物不會(huì)爆發(fā)性增加。但是在單一物種的環(huán)境下，感染該植物的病原菌較容易繁殖進(jìn)而導(dǎo)致病情發(fā)生。旱田通常采用輪作制，每年改變種植的作物以避免在同一田里連續(xù)栽培同一作物。輪作的目的就是在同一土地上栽培不同作物以避免特定的土壤病害發(fā)生。自然界的生物群落由多種物種構(gòu)成，土壤病害一般不會(huì)大規(guī)模發(fā)生，但由單一物種構(gòu)成的人工草原比較容易發(fā)生病害，由此導(dǎo)致生產(chǎn)力的降低（圖3）。

圖3　土壤中氮素變化、收入和損失狀況的氮素循環(huán)

多物種草原的生產(chǎn)性提高跟生物群落全體的氮吸收量增加有關(guān)。有研究顯示，多樣的植物種聚集在一起，土壤中的氮分解與循環(huán)得以活性化，而植物的氮吸收量的增加是生物群落全體的生產(chǎn)力提高的關(guān)鍵。在由多樣的植物種構(gòu)成的草原里，土壤微生物的活性化似乎促進(jìn)了氮素循環(huán)。有關(guān)具體原因尚待進(jìn)一步研究。

逖如曼的研究表明，由多樣的植物構(gòu)成的草原的生產(chǎn)力較高的原因在于土壤微生物。但植物種多樣的生態(tài)位和資源的高效利用的關(guān)系更為復(fù)雜，并不是如此直接。植物物種的多樣化使它和土壤微生物的關(guān)系增強(qiáng)，進(jìn)而提高生態(tài)系的生產(chǎn)力。也就是說(shuō)，植物多樣性伴隨其他的生物的多樣性，兩者的相互作用的增加導(dǎo)致生態(tài)系功能的強(qiáng)化。

拿商店街的例子來(lái)說(shuō)，以前只有青果店，肉店，魚(yú)店，現(xiàn)在又有了熟食店，腌菜店，便當(dāng)?shù)辏瑏?lái)的客人多了，又吸引電影院，書(shū)店，游戲店等娛樂(lè)設(shè)施參入，整個(gè)商店街活起來(lái)了。多樣的物種聚集一起本身并不是最關(guān)鍵的。植物多樣化后生物之間關(guān)系的高度發(fā)展，由此引發(fā)生態(tài)系的功能變化，這才是最重要的。