胡媛媛,朱紀(jì)元,閆 龍,曹 陽(yáng),高梅香,盧廷玉,*

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150025

空間格局與過(guò)程是土壤動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容,也是揭示生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性維持機(jī)制的重要前提[1]。國(guó)外學(xué)者對(duì)土壤生物群落空間異質(zhì)性研究相對(duì)較早[2-3],我國(guó)相關(guān)研究起步較晚。目前這些研究多集中于土壤屬性空間異質(zhì)性[4-5]、地面植被與土壤屬性空間異質(zhì)性的空間關(guān)聯(lián)[6]、植被細(xì)根生物量空間異質(zhì)性[7]等方向上,土壤動(dòng)物空間異質(zhì)性研究明顯落后于環(huán)境因子空間異質(zhì)性研究。尺度是生態(tài)學(xué)的核心研究問(wèn)題之一,土壤動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)中的消費(fèi)者和分解者,在不同的空間尺度上表現(xiàn)為不同的空間異質(zhì)性特征[8]。近來(lái)研究表明,土壤動(dòng)物在小尺度空間具有多尺度空間自相關(guān)性,并形成明顯的空間異質(zhì)性結(jié)構(gòu)[1,6]。但有關(guān)小尺度空間土壤動(dòng)物群落空間異質(zhì)性動(dòng)態(tài)特征的研究仍然十分缺乏。

地表鞘翅目昆蟲(chóng)是土壤動(dòng)物的重要組成部分,大多以不同形態(tài)在生活史的一個(gè)時(shí)期或全部時(shí)期生活在土壤中[9],在維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能方面具有重要作用[10]。本研究以黑龍江省帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站為研究平臺(tái),以地表鞘翅目成蟲(chóng)為研究對(duì)象,基于地統(tǒng)計(jì)學(xué)空間分析方法,通過(guò)多次野外調(diào)查,研究溫帶落葉闊葉林地表鞘翅目成蟲(chóng)小尺度空間格局的時(shí)間變異性特征,揭示這種小尺度空間格局的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,促進(jìn)小尺度空間土壤動(dòng)物空間格局與建構(gòu)機(jī)制的研究進(jìn)展。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站(45°24′N,127°40′E)。平均海拔400m,平均坡度15°。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,夏季溫暖濕潤(rùn),冬季寒冷干燥,年均溫約3.1℃[11],早霜期一般出現(xiàn)在8月末,晚霜期一般在5月末結(jié)束,降雨期集中在7、8月份,年均降水量為629mm[12]。實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置在林齡約為60年的溫帶落葉闊葉林內(nèi),主林層高約18m,土壤為典型暗棕壤。地面植被主要包括毛榛(Corylusmandshurica)、榆(Ulmuspumila)、金剛鼠李(Rhamnusdiamantiaca)、稠李(Padusavium)、白樺(Betulaplatyphylla)、丁香(Syringaoblata)、蚊子草(Filipendulapalmata)、狹葉蕁麻(Urticaangustifolia)、東北羊角芹(Aegopodiumalpestre)、舞鶴草(Maianthemumbifolium)和山茄子(Brachybotrysparidiformis)等。

1.2 樣地設(shè)置與野外調(diào)查方法

于2014年6月在研究區(qū)內(nèi),選擇相對(duì)平坦的地段隨機(jī)設(shè)置3個(gè)彼此間隔50m以上的5m×5m樣地,每個(gè)樣地地表植被覆蓋度95%以上,分別記為樣地A、B、C,同時(shí)將每個(gè)樣地以1m為間隔均分成25個(gè)小單元格。于2014年8月(采樣期間平均氣溫與降水情況：18—26℃、晴-陣雨)、10月(0—15℃、多云-晴)和2015年6月(13—24℃、中雨-晴)、8月(19—28℃、晴-陣雨)、10月(1—16℃、晴-陣雨)使用陷阱法捕獲地表鞘翅目昆蟲(chóng)。由于飽和NaCl溶液無(wú)毒無(wú)刺激性氣味,不易揮發(fā),不會(huì)影響土壤動(dòng)物的正?；顒?dòng),防止對(duì)環(huán)境污染的同時(shí)降低保存液對(duì)地表鞘翅目成蟲(chóng)的引誘作用[13]。因此,本實(shí)驗(yàn)用土鉆(內(nèi)徑7cm)在網(wǎng)格交叉點(diǎn)挖一個(gè)大小合適的土坑,然后安放內(nèi)置飽和NaCl溶液的塑料杯(內(nèi)徑10cm、高14cm),并加入1滴洗滌劑。保持杯口與地面齊平,在杯口上部距離地面約10cm處支起1個(gè)一次性餐盤,以防止凋落物、雨水等其他雜物的進(jìn)入。將陷阱放置野外7d后取回,每次調(diào)查共計(jì)75個(gè)陷阱(25個(gè)陷阱/樣地×3個(gè)樣地)。室內(nèi)采用手撿法分揀鞘翅目昆蟲(chóng),并將樣品置于95%醫(yī)用酒精內(nèi)。參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[14]、《中國(guó)大步甲》[15]、《中國(guó)東北的葬甲科研究》[16]、《原色中國(guó)東北土壤甲蟲(chóng)圖鑒—步行蟲(chóng)類》[17]、《原色中國(guó)東北土壤甲蟲(chóng)圖鑒—隱翅蟲(chóng)類、擬步甲類》[18]進(jìn)行分類鑒定。葬甲科鑒定到種,步甲科大部分鑒定到種,只有個(gè)別體型較小的個(gè)體(統(tǒng)稱為小型步甲)無(wú)法鑒定到種,其他鑒定到科。成蟲(chóng)與幼蟲(chóng)分別計(jì)數(shù),只將鞘翅目成蟲(chóng)數(shù)據(jù)用于后續(xù)分析。2015年8月樣地受到當(dāng)?shù)卮迕裆蟮母蓴_,該次數(shù)據(jù)不用于分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

單因素方差分析比較鞘翅目成蟲(chóng)群落類群數(shù)量和個(gè)體數(shù)量的差異顯著性。采用變異系數(shù)(CV)衡量調(diào)查月份的平均狀況和總變異程度,CV<0.1為弱變異,0.1—1.0之間為中等變異,>1.0為強(qiáng)變異[19]。

1.3.1 空間自相關(guān)性分析

空間自相關(guān)是指同一個(gè)變量在不同空間位置上的相關(guān)性[20],本文使用全局Moran′sI系數(shù)(Global Moran′sIindex)揭示空間鄰近的區(qū)域單元屬性值的相似程度,定量描述地表鞘翅目成蟲(chóng)群落及類群豐富度在空間上的依賴關(guān)系,公式為：

(1)

1.3.2 半方差函數(shù)及理論模型擬合

半方差函數(shù)(Semivariogram)是地統(tǒng)計(jì)學(xué)應(yīng)用最廣泛的空間格局描述的基本工具[23],用于估計(jì)地表鞘翅目成蟲(chóng)群落及類群豐富度的變異函數(shù),公式為:

(2)

式中,γ(h)為間距為h的半方差函數(shù)值,在一定范圍內(nèi)隨h的增加而增加；h為兩分隔樣點(diǎn)的距離；N(h)是被分隔的數(shù)據(jù)對(duì)的數(shù)量,Z(Xi)和Z(Xi+h)分別為區(qū)域變量Z(X)在點(diǎn)Xi和(Xi+h)處的屬性值。通過(guò)變異函數(shù)的基臺(tái)值(C0+C,sill)、塊金值(C0,nugget)、結(jié)構(gòu)比(C/(C0+C),Proportion)和變程(A,Range)定量描述空間異質(zhì)性程度、組成、尺度及格局的特征。其中基臺(tái)值表示樣本總變量,塊金值代表了由實(shí)驗(yàn)誤差和小于最小取樣尺度(本實(shí)驗(yàn)為1m)引起的隨機(jī)變異。結(jié)構(gòu)比表示自相關(guān)部分空間異質(zhì)性占總空間異質(zhì)性的程度,當(dāng)(C/(C0+C)) <0.25時(shí)空間相關(guān)性弱,表明隨機(jī)部分引起的空間變異起主要作用；(C/(C0+C))介于0.25—0.75之間時(shí)空間相關(guān)性中等,其空間變異由隨機(jī)性因素和結(jié)構(gòu)性因素共同決定；(C/(C0+C)) >0.75時(shí)空間相關(guān)性強(qiáng),其空間變異主要由結(jié)構(gòu)性因素引起[24-25]。變程表示研究變量空間變異中空間自相關(guān)變異的尺度范圍,在變程內(nèi)空間越靠近的點(diǎn)之間其相關(guān)性越大,距離大于變程的點(diǎn)之間不具備自相關(guān)性。

1.3.3 普通克里格空間插值

普通克里格空間插值法以空間自相關(guān)為基礎(chǔ),利用原始數(shù)據(jù)和半方差函數(shù)的結(jié)構(gòu)性,對(duì)區(qū)域化變量未知點(diǎn)進(jìn)行線性無(wú)偏最優(yōu)估值,是地統(tǒng)計(jì)學(xué)中最常用的插值方法之一[26],其估計(jì)方差反映了取樣本身的變異以及空間內(nèi)插所用分散樣點(diǎn)內(nèi)在的不確定性[27]。本文使用普通克里格空間插值繪制地表鞘翅目成蟲(chóng)群落豐富度的空間格局分布圖,公式為：

(3)

式中,Z(x0)是在未經(jīng)觀測(cè)的點(diǎn)x0上的內(nèi)插估計(jì)值,Z(xi)是在點(diǎn)x0附近的若干觀測(cè)點(diǎn)上獲得的實(shí)測(cè)值。

1.3.4 交叉方差函數(shù)分析

交叉方差函數(shù)(Crossvariogram)用于分析鞘翅目成蟲(chóng)類群之間空間格局的空間關(guān)聯(lián)性[28-29],公式為：

(4)

式中,γAB(h)為相距為h的變量A與變量B之間的交叉方差函數(shù)值；N(h)為相隔距離為h的所有點(diǎn)的配對(duì)數(shù)；ZA(xi)-ZA(xi+h)分別是變量A在xi和(xi+h)處的觀測(cè)值；ZB(xi)-ZB(xi+h)分別是變量B在xi和(xi+h)處的觀測(cè)值。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理軟件平臺(tái)

群落水平分析所有捕獲的地表鞘翅目成蟲(chóng),類群水平僅分析葬甲科和步甲科(除小型步甲外)。數(shù)據(jù)正態(tài)性用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn),對(duì)不滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)通過(guò)平方根轉(zhuǎn)換改善樣本的非正態(tài)性,并基于轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)進(jìn)行后續(xù)的空間異質(zhì)性分析。單因素方差分析在SPSS21.0中完成?？臻g自相關(guān)性、半方差函數(shù)和交叉方差函數(shù)分析在軟件GS+9.0中實(shí)現(xiàn)。普通克里格空間插值及插值圖的生成是由GS+9.0和Surfer 11.0共同完成的。

2 結(jié)果與分析

4次調(diào)查共捕獲鞘翅目成蟲(chóng)1021只,隸屬于11科29類。樣地C類群數(shù)量和個(gè)體數(shù)量最多；樣地A類群數(shù)量和個(gè)體數(shù)量最少。其中優(yōu)勢(shì)科為步甲科(Carabidae)和隱翅蟲(chóng)科(Staphylinidae),常見(jiàn)科為葬甲科(Silphidae)、小葬甲科(Leiodidae)、閆甲科(Histeridae),其他為稀有科。所有調(diào)查月份鞘翅目成蟲(chóng)群落的變異系數(shù)均大于2,為強(qiáng)變異。不同科的鞘翅目成蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量在不同月份之間有顯著差異(P<0.05),在不同樣地間也差異顯著(P<0.05)。表明小尺度空間地表鞘翅目成蟲(chóng)群落組成具有明顯的時(shí)空變化特征。

2.1 鞘翅目成蟲(chóng)群落及類群的空間自相關(guān)性

群落水平：2014年10月樣地A無(wú)空間自相關(guān),其他月份鞘翅目成蟲(chóng)豐富度均具空間正自相關(guān)性,其中2014年8月樣地B、C,2015年6月樣地A、B、C和2015年10月樣地B在整個(gè)尺度上均為顯著地空間正自相關(guān)性(表1)。

類群水平：所有類群均為空間正自相關(guān)。其中2014年8月樣地A的Aulonocarabuscanaliculatus；2014年8月樣地B的Morphocarabusvenustus、Aulonocarabuscanaliculatus；2014年8月樣地C的Pterostichusmaoershanensis、Aulonocarabuscanaliculatus和2015年6月樣地A的Pterostichusmaoershanensis、Carabusbillbergi；2015年6月樣地C的Carabusbillbergi、Carabusarvensis在整個(gè)空間尺度上均為顯著地空間正自相關(guān),這些物種均為調(diào)查月份各樣地的優(yōu)勢(shì)物種或常見(jiàn)物種。其他存在空間自相關(guān)性的類群,僅在某一空間尺度上具有顯著的空間正自相關(guān)性,或在整個(gè)空間尺度上均為不顯著的空間正自相關(guān)性。各月份各樣地具有顯著空間自相關(guān)的類群的比例分別為：2014年8月樣地A(22%)、B(31%)、C(33%)；2014年10月樣地C(0)；2015年6月樣地A(44%)、B(40%)、C(46%)；2015年10月樣地A(25%)、B(50%)、C(67%)(表2)。

表1 鞘翅目成蟲(chóng)群落的Moran′s I系數(shù)

*表示鞘翅目成蟲(chóng)群落空間自相關(guān)性顯著

表2 樣地C鞘翅目成蟲(chóng)類群的Moran′s I系數(shù)

QC1：北方花葬甲,NicrophorustenuipesLewis；QC2：達(dá)烏里花葬甲,NicrophorusdauricusMotschulsky； QC3：四星花葬甲,NicrophorusquadripunctatusKraatz；QC4：紅斑花葬甲,NicrophorusvespilloidesHerbst； QC5：黃斑花葬甲,NicrophoruspraedatroReitter；QC6：六脊樹(shù)葬甲,DendroxenasexcarinataMotschulsky；QC7：黑光葬甲,PhosphugaatrataLinnaeus；QC8：隨葬甲,SilphaperforataperforataGebler；QC9：小葬甲,SciodrepoidesfumatusSpence；QC10：Pterostichus(Metallophilus)heilongjiangensis；QC11：Pterostichusmaoershanensis；QC12：Pterostichusaudax；QC13：Carabusbillbergi；QC14：Carabusarvensis； QC15：Morphocarabusvenustus；QC16：Tomocarabusfraperculus； QC17：金邊步甲,Megodontusvietinghoffi；QC18：溝步甲,Aulonocarabuscanaliculatus； QC19：Amarasp.；QC20：Acoptolabrusschrencki；QC21：Acoptolabrusconstricticollis, *表示鞘翅目成蟲(chóng)類群空間自相關(guān)性顯著;表格未出現(xiàn)的類群在整個(gè)研究尺度上均不存在空間自相關(guān)性

2.2 鞘翅目成蟲(chóng)群落及類群的半方差函數(shù)特征

鞘翅目成蟲(chóng)群落的最優(yōu)擬合理論模型：2015年6月樣地A和2015年10月樣地C為球狀模型,2015年10月樣地A、B為指數(shù)模型,其他均為線性模型(表3)。所有群落的C0均大于0,說(shuō)明鞘翅目成蟲(chóng)群落豐富度的半方差圖中均存在塊金方差,即存在由采樣誤差、微尺度空間變異等因素帶來(lái)的塊金效應(yīng)。群落結(jié)構(gòu)比C/(C0+C)在2015年10月樣地C介于0.25與0.75之間,表明為中等程度的空間自相關(guān)性,且其空間變異由隨機(jī)性因素和結(jié)構(gòu)性因素共同決定；在2015年6月樣地A、2015年10月樣地A、B均大于0.75,表明空間自相關(guān)性很強(qiáng),結(jié)構(gòu)性因素引起的空間異質(zhì)性對(duì)這種格局起主要作用；其他群落均為0,為純塊金效應(yīng),說(shuō)明樣地中空間變異完全由隨機(jī)因素決定。

表3 鞘翅目成蟲(chóng)群落的半方差函數(shù)理論模型和空間異質(zhì)性參數(shù)

Exp：指數(shù)模型,Exponential；Sph：球狀模型, Spherical；Lin：線性模型,Linear

類群水平：除2014年8月樣地B、2015年6月樣地B、2015年10月樣地A、C外,各調(diào)查群落均有一半及以上的類群擬合為線性模型,尤其樣地C在2014年8月和2015年6月這兩次調(diào)查中有100%和76.92%的類群擬合為線性模型(表4),結(jié)構(gòu)比為0。各調(diào)查月份3個(gè)樣地變程小于1m的類群只出現(xiàn)在2014年8月和2015年6月這兩次調(diào)查中,變程大于4m的類群只出現(xiàn)于2014年10月和2015年10月這兩次調(diào)查中。

2.3 鞘翅目成蟲(chóng)類群的空間關(guān)聯(lián)性

鞘翅目成蟲(chóng)類群的空間關(guān)聯(lián)性因時(shí)間和空間變化而有所差別,表現(xiàn)為正的或負(fù)的或不存在空間關(guān)聯(lián)性,不同的類群之間具有不同的空間作用關(guān)系,兩個(gè)類群間的空間關(guān)聯(lián)性在不同調(diào)查月份和不同調(diào)查樣地中并不具備一致性和規(guī)律性,僅有少部分類群間在同次調(diào)查不同樣地中始終表現(xiàn)為相同的空間關(guān)聯(lián)性。結(jié)構(gòu)比顯示類群之間的空間關(guān)聯(lián)性形成主要是結(jié)構(gòu)性因素或隨機(jī)性因素單一調(diào)控的結(jié)果,各調(diào)查月份均存在一些類群不存在空間關(guān)聯(lián)性,樣地C尤為明顯(表5)。各樣地在每個(gè)調(diào)查月份都有近一半或超過(guò)一半的類群之間是負(fù)相關(guān),負(fù)相關(guān)的比例分別為：2014年8月樣地A(63%)、B(43%)、C(50%)；2014年10月C(100%)；2015年6月樣地A(36%)、B(50%)、C(36%)；2015年10月樣地A(33%)、B(83%)、C(50%)。

表4 樣地C鞘翅目成蟲(chóng)類群的半方差函數(shù)理論模型和空間異質(zhì)性參數(shù)

Exp.：指數(shù)模型,Exponential；Sph.：球狀模型Spherical；Gau.：高斯模型,Gaussian;調(diào)查月份未在表格中出現(xiàn)的類群均擬合為線狀模型,結(jié)構(gòu)比為0;類群代碼見(jiàn)表2

表5 2014年8月樣地C鞘翅目成蟲(chóng)類群之間的空間關(guān)聯(lián)性

“正”表示正相關(guān)性,“負(fù)”表示負(fù)相關(guān)性,在表格中未出現(xiàn)的類群之間均不存在相關(guān)性

2.4 鞘翅目成蟲(chóng)群落豐富度的空間分布格局

鞘翅目成蟲(chóng)群落的空間分布格局梯度特征較明顯,形成高值斑塊與低值斑塊鑲嵌分布的空間格局(圖1)。相同調(diào)查季節(jié),樣地A、B、C的空間分布格局并不完全一致。3個(gè)樣地在6、8月具有較復(fù)雜的空間分布格局,較多的高值斑塊和低值斑塊復(fù)雜鑲嵌；而在10月則表現(xiàn)為相對(duì)簡(jiǎn)單的空間分布格局,僅有幾個(gè)斑塊簡(jiǎn)單鑲嵌。對(duì)于單個(gè)樣地來(lái)說(shuō),不同調(diào)查時(shí)間其空間分布格局表現(xiàn)不同,具有動(dòng)態(tài)變化性,但是各樣地邊緣大多有高值斑塊區(qū)分布。

圖1 鞘翅目成蟲(chóng)群落空間分布格局Fig.1 Spatial distribution patterns of Coleoptera adult communities

3 討論

調(diào)查月份鞘翅目群落始終體現(xiàn)為空間正自相關(guān),且豐富度較大的類群通常具有顯著地空間正自相關(guān)性。就各月份各樣地存在顯著自相關(guān)性的類群比例看：樣地間百分比數(shù)值的不同體現(xiàn)了樣地間的差異性；2014年10月樣地C是0,2015年10月則相對(duì)較高,體現(xiàn)了相同月份在不同年際也可能存在差異；同一樣地,4次調(diào)查月份的不同,體現(xiàn)了類群空間自相關(guān)性特征具有時(shí)間動(dòng)態(tài)性。受距離約束的空間自相關(guān)分析結(jié)果表明,可能是受到某些小尺度干擾或各向異性導(dǎo)致空間自相關(guān)性的局部變化,復(fù)雜的變化反映了鞘翅目成蟲(chóng)空間結(jié)構(gòu)的特殊性以及影響因子的復(fù)雜性[30]。

鞘翅目成蟲(chóng)群落大部分?jǐn)M合為線性模型,表現(xiàn)為塊金效應(yīng),說(shuō)明研究尺度下鞘翅目群落的空間分布多為隨機(jī)分布,這可能與采樣尺度和類群豐富度有關(guān),進(jìn)一步研究須加大采樣密度。接近一半的類群的空間變異是結(jié)構(gòu)性因素或結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)性因素共同調(diào)控的結(jié)果,可能受到如環(huán)境篩選、種間競(jìng)爭(zhēng)以及自身生物學(xué)特性等多方面的控制[31]。各調(diào)查月份各樣地都有接近甚至超過(guò)一半類群的結(jié)構(gòu)比為0,表現(xiàn)為純塊金效應(yīng),即存在由實(shí)驗(yàn)誤差(陷阱法反映的是類群的活動(dòng)性密度[32]、諸如植被類型、植被密度等一些影響類群活動(dòng)性的因素會(huì)給取樣結(jié)果帶來(lái)誤差)、小于取樣尺度和微尺度空間變異等因素帶來(lái)的塊金效應(yīng),說(shuō)明小于采樣尺度(1m)的空間過(guò)程不容忽視,可在現(xiàn)有的空間尺度內(nèi),縮小空間粒度并加大采樣密度進(jìn)行研究。

兩個(gè)類群的空間關(guān)聯(lián)性在相同調(diào)查月份不同樣地上不具穩(wěn)定性,在同一樣地不同調(diào)查月份也不具穩(wěn)定性。鞘翅目成蟲(chóng)類群間存在復(fù)雜的或正或負(fù)或不存在的空間關(guān)聯(lián)性。結(jié)構(gòu)比表明這種空間作用大多受結(jié)構(gòu)性因素或隨機(jī)性因素單一調(diào)控。各樣地各調(diào)查月份都有近一半或超過(guò)一半的類群之間是負(fù)相關(guān),這可能與類群間重疊的生態(tài)位、食性類型相似引起的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān),比如NicrophorusquadripunctatusKraat與PhosphugaatrataLinnaeus這兩個(gè)類群同屬葬甲科,可能會(huì)因食物喜好相近導(dǎo)致大多以負(fù)相關(guān)關(guān)系出現(xiàn)。在同一調(diào)查月份樣地A、B、C的類群間關(guān)聯(lián)性呈正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、不相關(guān)的比例差別較大,反映出類群空間關(guān)聯(lián)性的復(fù)雜性和不確定性。同一樣地在同一年的兩次調(diào)查中負(fù)相關(guān)所占的比例均隨采樣季節(jié)推移而變大,這說(shuō)明由多重原因(如溫度)導(dǎo)致的類群豐富度的變化可能會(huì)對(duì)種間關(guān)聯(lián)性均產(chǎn)生影響,也表現(xiàn)出類群之間的合作在這個(gè)尺度可能并不十分明顯。另本文的類群水平僅分析葬甲科和除去小型步甲的步甲科昆蟲(chóng),并不是實(shí)驗(yàn)所獲得全部鞘翅目昆蟲(chóng),這可能會(huì)對(duì)以上類群水平的分析產(chǎn)生影響,以后還需對(duì)更精細(xì)的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

鞘翅目成蟲(chóng)豐富度空間分布不均勻,群落具有明顯的空間異質(zhì)性特征。隨著時(shí)間的變化,斑塊復(fù)雜程度變化較大,斑塊的形狀和大小均存在較大差異,這種復(fù)雜性和不確定性均體現(xiàn)出鞘翅目群落的空間異質(zhì)性具有動(dòng)態(tài)性特征,這與半方差函數(shù)得出鞘翅目成蟲(chóng)群落大多受隨機(jī)因素影響相符。對(duì)比朱紀(jì)元等[33]在帽兒山人工紅松林針對(duì)20m×20m尺度下鞘翅目群落的調(diào)查：兩個(gè)研究均表現(xiàn)出梯度特征明顯的空間分布格局,可進(jìn)一步說(shuō)明“高值”斑塊與“低值”斑塊并存的空間格局可能是鞘翅目成蟲(chóng)分布的典型特征。本研究空間格局的復(fù)雜程度相對(duì)較低,且群落空間異質(zhì)性的形成中較多為隨機(jī)性因素控制?？梢?jiàn)調(diào)查尺度變小,隨機(jī)性因素調(diào)控能力加強(qiáng)。這種現(xiàn)象的形成可能與鞘翅目昆蟲(chóng)的擴(kuò)散、遷移能力較強(qiáng),活動(dòng)距離較大有關(guān)。近些年來(lái),已有研究表明土壤水分、土壤表層溫度、凋落物厚度及土壤養(yǎng)分等本身也存在明顯的空間異質(zhì)性[34-37,26],劉繼亮[38]等的研究表明在小尺度上,林地的坡向和微地形條件主要通過(guò)影響局部小生境的生物和非生物因子組合特征而對(duì)土壤動(dòng)物的空間分布格局產(chǎn)生重要影響。Sharavari等[39]的研究表明甲蟲(chóng)的活動(dòng)密度與雜草的高密度斑塊之間有著顯著的重疊。Parisi等[40]研究發(fā)現(xiàn)甲蟲(chóng)群落受森林結(jié)構(gòu)的影響。另外,本實(shí)驗(yàn)為開(kāi)放樣地,樣地邊緣的高值斑塊分布區(qū)(如2014年8月和2015年6月)可能同時(shí)受到因干擾產(chǎn)生的邊緣效應(yīng)[41]的影響。然而本文并未考慮環(huán)境因子及物種遷入、遷出過(guò)程,在今后的研究中需進(jìn)一步深化該方面的研究。

4 結(jié)論

本研究表明鞘翅目成蟲(chóng)在小尺度空間的分布往往是不均勻的,存在著格局的異質(zhì)性。在5m×5m研究尺度上,鞘翅目成蟲(chóng)群落和類群具有復(fù)雜的正的空間自相關(guān)性,表現(xiàn)為空間異質(zhì)性特征和一定的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化特征,且隨機(jī)性因素或結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)性因素對(duì)這種空間分異起主要調(diào)控作用,類群(葬甲科和部分步甲科)之間呈現(xiàn)為復(fù)雜的負(fù)相關(guān)居多的空間關(guān)聯(lián)性。群落的空間格局分布特征較明顯,但不具有時(shí)間穩(wěn)定性,體現(xiàn)出明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài)性。本研究?jī)H能表明5m×5m尺度下的鞘翅目成蟲(chóng)的空間格局,更大或更小尺度有待于進(jìn)一步研究。

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