陳德鑫， 張安盛， 毛曉紅， 黃廣華， 張興偉， 張小強(qiáng)， 徐立國(guó)

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院煙草研究所，山東青島 266101； 2.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，山東濟(jì)南 250100；3.浙江中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，浙江杭州 310009； 4.貴州省煙草公司貴陽(yáng)市公司，貴州貴陽(yáng) 550000；5.中國(guó)煙草總公司山東省公司，山東濟(jì)南 250101)

煙粉虱[Bemisiatabaci(Gennadius)]屬半翅目粉虱科，是一種世界性的重要害蟲，除南極洲外，煙粉虱廣泛分布于其他大洲的多個(gè)國(guó)家和區(qū)域[1-2]。煙粉虱寄主植物分布范圍廣，高達(dá)600余種，尤其對(duì)煙草、棉花、花卉、蔬菜等多種作物危害嚴(yán)重[3-7]。自然界中煙粉虱具有多種生物型，入侵性最強(qiáng)的為B型和Q型。其中，Q型煙粉虱因在某些寄主植物上的適應(yīng)性以及獲毒、傳毒能力更強(qiáng)及其自身生物學(xué)優(yōu)勢(shì)，最近幾年已經(jīng)成為多種植物上的優(yōu)勢(shì)生物型[8-12]。周堯于1949年最早發(fā)現(xiàn)并記載了我國(guó)煙粉虱的發(fā)生[13]，但在生產(chǎn)上煙粉虱一直不是主要害蟲。近年來，大量使用化學(xué)農(nóng)藥防治煙粉虱加強(qiáng)了煙粉虱的抗藥性，同時(shí)也傷害了煙粉虱的天敵，造成農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控能力的削弱和煙粉虱的迅速傳播蔓延。目前，煙粉虱在我國(guó)華北和其他地區(qū)多次暴發(fā)，已發(fā)展上升為主要的農(nóng)業(yè)害蟲，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重的危害。

煙草作為我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物，受到了煙粉虱嚴(yán)重的危害，煙葉產(chǎn)量及質(zhì)量受到嚴(yán)重影響。煙粉虱刺吸寄主煙草汁液對(duì)其造成直接危害，而分泌蜜露引起煤污病，傳播多種病毒病等造成間接危害，其中煙粉虱在不同作物間傳播多種病毒病的危害最為嚴(yán)重[14-16]。近年來，煙粉虱在河南省、山東省等煙草種植區(qū)暴發(fā)，對(duì)產(chǎn)區(qū)煙葉生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[17]。Q型煙粉虱對(duì)煙草、番茄、棉花、甘藍(lán)、茄等作物的選擇性及適應(yīng)性差異已有研究，而國(guó)內(nèi)外關(guān)于Q型煙粉虱以白肋煙為寄主植物的研究還很少。因此，本研究從Q型煙粉虱對(duì)不同白肋煙品種的選擇性，在這些品種上的發(fā)育情況以及煙草葉背茸毛密度與它們的相關(guān)性等方面進(jìn)行探討，為選育抗蟲品種、提高煙葉質(zhì)量、控制煙粉虱危害白肋煙提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試?yán)ハx 于2015年在山東省諸城市辛興煙站煙田采集煙粉虱，經(jīng)基因序列測(cè)序鑒定為Q型煙粉虱。煙粉虱種群在人工氣候室[溫度為(26±1)℃，相對(duì)濕度為60%～80%，光—暗周期為14 h—10 h]內(nèi)以黃瓜為寄主繼代飼養(yǎng)。試驗(yàn)昆蟲為繼代種群連續(xù)飼養(yǎng)12代的煙粉虱。

1.1.2 供試植物 供試白肋煙品種有YNBS1、鄂煙6號(hào)、鄂煙209、五峰1號(hào)、云白3號(hào)等5個(gè)品種。種子播于蒸氣高溫消毒的育苗基質(zhì)中，待幼苗長(zhǎng)出，移至花盆中。用配方營(yíng)養(yǎng)土將幼苗種于直徑為8 cm，高為10 cm的花盆中，在溫室內(nèi)培養(yǎng)至5～7張葉片時(shí)，備用。

1.2 試驗(yàn)條件

試驗(yàn)在溫度為(26±1) ℃，相對(duì)濕度為60%～80%，光—暗條件為14 h—10 h的人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 選擇性試驗(yàn) 選取生長(zhǎng)發(fā)育一致且葉面積大致相同的供試無蟲煙苗，摘除下部葉片及頂葉，保留2～3張葉，將葉片用無菌水沖洗幾次，直到葉片表面無雜質(zhì)。每個(gè)煙草品種各選取2盆放入1 m×1 m×1 m的接種室內(nèi)，用玻璃管取供試的Q型煙粉虱成蟲50頭(雌雄蟲各25頭)釋放到接種室內(nèi)使煙粉虱自由擴(kuò)散，接蟲后緊閉室門。在24、48、72 h記錄每株植物上的成蟲數(shù)量及72 h植株上的產(chǎn)卵數(shù)量。重復(fù)3次。

1.3.2 葉背茸毛密度的測(cè)量 在72 h選擇性試驗(yàn)結(jié)束后，去除葉片上的成蟲，選取不同品種煙草煙葉各一片，在緊靠中間段主脈及主脈兩側(cè)到葉邊緣中間位置各設(shè)1個(gè)觀測(cè)點(diǎn)，共4個(gè)觀測(cè)點(diǎn)，觀測(cè)點(diǎn)為1 cm×1 cm 的方形，在解剖鏡下觀測(cè)并記錄觀測(cè)點(diǎn)內(nèi)的葉毛數(shù)。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.3.3 不同白肋煙煙草品種對(duì)Q型煙粉虱發(fā)育歷期影響 將同日齡(5～7張真葉)不同白肋煙品種的無蟲煙苗置于養(yǎng)蟲籠內(nèi)，每個(gè)品種各2盆，接入10對(duì)成蟲，使成蟲自由產(chǎn)卵，12 h后去除成蟲，查其產(chǎn)卵量。每個(gè)品種選取1張長(zhǎng)散布寄主卵均勻的葉片，為1個(gè)處理，每個(gè)處理標(biāo)記30～40粒卵，將其他卵粒移除，每天觀察2次(08：00、20：00)。分別記錄發(fā)育到1齡、2齡、3齡若蟲、偽蛹及成蟲的數(shù)量(若蟲齡期的區(qū)分參考Thompson的方法[18])，計(jì)算Q型煙粉虱在不同白肋煙煙草品種上卵和各蟲期的發(fā)育歷期。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理、方差分析采用SPSS和DPS軟件，葉背茸毛密度與成蟲量、產(chǎn)卵量的相關(guān)性采用Spearman等級(jí)相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期選擇性試驗(yàn)及煙草葉背茸毛密度與72 h成蟲量、產(chǎn)卵量相關(guān)性分析

統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，Q型煙粉虱成蟲數(shù)量及產(chǎn)卵量在不同品種的白肋煙煙草苗期植株上均存在明顯差異，并且不同品種白肋煙煙草的葉背茸毛密度存在顯著差異(表1)。接蟲24 h后的成蟲數(shù)量在鄂煙209上最多，在YNBS1上最少，分別為6.13、2.25頭/株；接蟲48、72 h后的成蟲數(shù)量在鄂煙209上最多，分別為4.25、4.50頭/株，在云白3號(hào)上最少，分別為 1.50、1.15頭/株；接蟲72 h后的產(chǎn)卵量在鄂煙209上最多為39.50粒/株，在YNBS1上最少，為6.00粒/株。鄂煙6號(hào)的葉背茸毛密度顯著高于其他品種，達(dá)到126個(gè)/cm2，而YNBS1的葉背茸毛密度最低，為97.38個(gè)/cm2。結(jié)果表明，Q型煙粉虱成蟲對(duì)試驗(yàn)中的5個(gè)白肋煙煙草品種存在一定的選擇趨性和產(chǎn)卵選擇性。5個(gè)白肋煙品種的葉背茸毛密度與成蟲數(shù)量呈顯著相關(guān)，rs(等級(jí)相關(guān)系數(shù))=0.6；葉背茸毛密度與產(chǎn)卵量微弱相關(guān)，rs=0.3。

表1 Q型煙粉虱對(duì)不同白肋煙煙草品種苗期的選擇性

注：數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下表同。

2.2 成熟期選擇性試驗(yàn)

在5個(gè)白肋煙煙草成熟期植株上，Q型煙粉虱成蟲數(shù)量及產(chǎn)卵量存在明顯差異(表2)。接蟲24、48、72 h后的成蟲數(shù)量，在鄂煙209上最多，分別為26.67、10.00、7.67頭/株，在五峰1號(hào)上最少，分別為1.50、2.00、1.65頭/株。接蟲 72 h 后的產(chǎn)卵量在鄂煙209上最多，為36.67粒/株；鄂煙6號(hào)次之，為30.33粒/株；在五峰1號(hào)上最少，為3.50粒/株。說明Q型煙粉虱成蟲對(duì)5個(gè)不同的白肋煙品種存在一定的選擇趨性和產(chǎn)卵選擇性。

2.3 Q型煙粉虱在5種白肋煙煙草品種上發(fā)育歷期比較

由表3可知，Q型煙粉虱在五峰1號(hào)上發(fā)育歷期最短，為17.72 d； 在YNBS1上的發(fā)育歷期較長(zhǎng)， 為20.67 d； 在鄂煙209上的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，為21.27 d。

表2 Q型煙粉虱對(duì)不同白肋煙煙草品種成熟期的選擇性

3 討論

研究表明，Q型煙粉虱以茄、番茄、甘藍(lán)、黃瓜、苘麻、棉花為供試寄主時(shí)，其體型、發(fā)育歷期和存活率等生物學(xué)參數(shù)有明顯差異[19-21]。孔海龍等通過比對(duì)Q型煙粉虱在20個(gè)茄品種上的選擇性、發(fā)育歷期、存活率等參數(shù)，研究不同茄品種間抗煙粉虱的差異，篩選出了對(duì)Q型煙粉虱存在抗性差異的茄品種[22]。

表3 Q型煙粉虱在不同白肋煙品種上發(fā)育歷期比較

本研究中苗期選擇性試驗(yàn)、成熟期選擇性試驗(yàn)和卵至成蟲發(fā)育歷期試驗(yàn)結(jié)果均說明，Q型煙粉虱在5個(gè)白肋煙品種上的生物學(xué)反應(yīng)、選擇性及適生性有明顯差異。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Q型煙粉虱在5個(gè)白肋煙品種上的選擇性及發(fā)育歷期不完全一致。苗期選擇性結(jié)果表明，Q型煙粉虱在鄂煙209上成蟲數(shù)量最多，24 h時(shí)在YNBS1上成蟲最少，48、72 h在云白3號(hào)上成蟲最少；接蟲72 h后的產(chǎn)卵量在鄂煙209上最多，在YNBS1上最少。成熟期選擇性結(jié)果表明，Q型煙粉虱在鄂煙209上成蟲數(shù)量最多，在五峰1號(hào)上最少；接蟲72 h后的產(chǎn)卵量在鄂煙209上最多，在五峰1號(hào)上數(shù)量最少。Q型煙粉虱在五峰1號(hào)上發(fā)育歷期最短，在YNBS1和鄂煙209上的發(fā)育歷期較長(zhǎng)，其中，在鄂煙209上的發(fā)育歷期最長(zhǎng)。

煙草葉背茸毛密度是煙草對(duì)煙粉虱的抗性機(jī)制物理抗性的重要構(gòu)成部分，同時(shí)也是品種特征數(shù)量性狀之一。有研究表明，多毛品種更適合害蟲的種群增長(zhǎng)[23-25]，無毛和半毛植株上利于害蟲天敵的行走速度，從而提高其防治害蟲的效果。本試驗(yàn)中5個(gè)品種白肋煙煙草葉片背面茸毛密度與對(duì)應(yīng)的72 h成蟲量顯著相關(guān)。

Q型煙粉虱對(duì)煙草苗期和成熟期的選擇性存在差異，可能與煙草內(nèi)部產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)對(duì)煙粉虱的抗性機(jī)制有關(guān)。綜上所述，Q型煙粉虱對(duì)鄂煙209的選擇性強(qiáng)，說明鄂煙209抗蟲性弱；Q型煙粉虱對(duì)五峰1號(hào)的選擇性弱，說明五峰1號(hào)抗蟲性強(qiáng)。同時(shí)，在選育抗煙粉虱的煙草品種時(shí)可以培育少毛的品種。

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