溫度對凸殼肌蛤能量收支的影響*

呂旭寧 王曉芹 吳亞林 姜娓娓 房景輝 方建光,3 王軍威 張義濤 蔣增杰,3

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溫度對凸殼肌蛤能量收支的影響*

呂旭寧1,2王曉芹1,2吳亞林1,2姜娓娓4房景輝2方建光2,3王軍威5張義濤5蔣增杰2,3①

(1. 上海海洋大學水產與生命學院 上海 201306；2. 農業(yè)農村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 中國水產科學研究院黃海水產研究所 青島 266071；3. 青島市海洋科學與技術試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產出過程功能實驗室 青島 266071；4. 中國科學院海洋研究所 青島 266071；5. 楮島水產有限公司 榮成 264300)

凸殼肌蛤()是蝦蟹等養(yǎng)殖品種的優(yōu)質餌料生物，也是極具養(yǎng)殖潛力的貝類品種。為了深入了解其生理代謝，利用室內靜水法對不同溫度(7℃、15℃、23℃、31℃)凸殼肌蛤的攝食率、排糞率、耗氧率、排氨率等生理指標進行了研究，并建立了能量收支方程。結果顯示，23℃時的濾水率、攝食率、耗氧率、同化效率均顯著高于其他溫度梯度(<0.05)，分別達到了1.09 L/(g·h)、24.46 mg/(g·h)、3.50 mg/(g·h)和62.93%；7℃時的濾水率、攝食率、耗氧率、排糞率、排氨率均低于其他溫度梯度，分別為0.24 L/(g·h)、6.04 mg/(g·h)、1.02 mg/(g·h)、4.20 mg/(g·h)、2.33 μmol/(g·h)。且濾水率、攝食率、耗氧率、同化效率隨著溫度升高都呈先升高后下降的趨勢，在23℃時均達到最高值。不同溫度下的能量收支方程為：100= 58.12+ 46.74+ 2.54– 7.40(7℃)；100= 44.28+ 29.14+ 1.85+ 24.73(15℃)；100= 17.18+ 41.81+ 6.64+ 34.37(23℃)；100= 53.35+ 28.26+ 14.66+ 3.73(31℃)。能量收支研究表明，生長能()、呼吸能()、排泄能()和糞便能()占攝食能()的比例分別為–7.4%~34.37%、28.26%~46.74%、1.85%~ 14.66%、17.18%~ 58.12%，23℃時生長能占攝食能的比例顯著高于其他溫度梯度(<0.05)，達到了34.37%；7℃時最低，為–7.40%。研究結果為深入了解凸殼肌蛤的生理能量學提供了數(shù)據(jù)支撐。

凸殼肌蛤；溫度；同化效率；氧氮比；能量收支

凸殼肌蛤()亦稱尋氏肌蛤，俗稱‘薄殼’、‘烏鯰’、‘海葡萄’等，屬于廣溫性貝類，適宜生長鹽度范圍為11.2~28.8，水溫為18~28℃(蔡英亞, 1975)。沿太平洋西岸自我國南海、東海、黃渤海至北海道以南、日本海、鄂霍茨克海均有分布(關福田等, 1989)。其肉質鮮美，營養(yǎng)豐富，蛋白質含量高達10.48%，比有‘海洋牛奶’之稱的牡蠣()還高出近1倍(孔美蘭等, 2013)，是一種沿海居民熱衷食用的小型貝類。凸殼肌蛤是一種較為理想的優(yōu)質低值活體餌料，體內含有的n-3和n-6型多不飽和脂肪酸(PUFA)占總脂肪酸的35.57%，DHA和EPA占比高達16.44%，在對蝦養(yǎng)殖過程中的高溫季節(jié)投喂，水質不易變質。但凸殼肌蛤僅在廣東和福建的部分地區(qū)有養(yǎng)殖利用(關福田等, 1989; 余綱哲等, 1996)，關于其他地區(qū)的養(yǎng)殖情況鮮有報道。本研究于2015年6月在山東桑溝灣開展大面積調查時發(fā)現(xiàn)，部分區(qū)域有野生凸殼肌蛤分布，密度最高可達200 g·m–2(濕重)。凸殼肌蛤喜泥砂底，個體之間通過足絲相互纏繞，常黏連在一起營固著生活，通過濾水、攝食、排泄等生理活動，發(fā)揮底棲生物的生物擾動作用，促進沉積物中的礦化速率以及營養(yǎng)鹽、有機質、重金屬等在沉積物-水界面的轉化與遷移過程(Glud, 2008)，顯著改變養(yǎng)殖區(qū)的底質狀況(Vanni, 2002)。同時，凸殼肌蛤具有分布范圍廣、繁殖能力強、養(yǎng)殖方法簡易、生產周期短的優(yōu)點，可見其具有顯著的經濟效益和生態(tài)效益，是一種值得深入研究和推廣的養(yǎng)殖品種。通過對貝類生理能量學的研究，能夠充分了解貝類在養(yǎng)殖過程中的生理生態(tài)變化，為養(yǎng)殖容量的確定提供大量科學依據(jù)，從而可以合理規(guī)劃養(yǎng)殖規(guī)模，避免高密度養(yǎng)殖所帶來的風險或養(yǎng)殖密度過低造成的資源浪費。

目前，國內外學者開展了大量關于貽貝()、牡蠣、菲律賓蛤仔()、縊蟶()、文蛤()、毛蚶()、櫛孔扇貝()生理能量學的研究(Widdows, 1988; Ren, 2001; Mao, 2006; 林小濤等, 2002; 姜祖輝等, 1999a,b; 范德朋等, 2002; 馮建彬等, 2004; 匡世煥等, 1996; 柴學良等, 2006)，研究結果對于養(yǎng)殖容量的確定具有重要參考意義，還可以為構建DEB模型(Dynamic energy budget)提供基礎數(shù)據(jù)。但目前有關不同溫度下凸殼肌蛤能量收支的研究未見報道，因此，對其進行相關的能量學研究十分必要。

1 材料及方法

1.1 樣品采集與實驗地點

實驗所用凸殼肌蛤樣品從山東桑溝灣楮島海域網箱養(yǎng)殖區(qū)(37°02.509? N, 122°30.260? E)采集，該區(qū)域水深約為8 m，于2015年7月18日利用抓斗式采泥器(型號為DP-201, 開口面積為40 cm2)挖取深度約為5 cm的沉積物，30 min內帶回實驗室(位于桑溝灣灣口的楮島碼頭)，從沉積物篩選規(guī)格相近[殼長為(17.14± 0.72) mm]、進出水口活動正常的健康凸殼肌蛤。在玻璃缸流水槽(長′寬′高為9.00 cm′23.50 cm′29.00 cm)中暫養(yǎng)7 d后開始實驗，暫養(yǎng)期間，水槽水位保持在距底部24 cm處。沿岸的自然海水經砂濾后作為實驗用水，實驗水溫由冷水機(HXLS 1000, 大連)控制。實驗期間，海水鹽度為30.90±1.10，pH為8.10± 0.70，溶氧為6.00 mg/L以上。

1.2 實驗設計

實驗溫度共設7℃、15℃、23℃、31℃，4個梯度。每個梯度均設3個重復和3個空白對照。凸殼肌蛤暫養(yǎng)7 d后，開始實驗。攝食、排糞實驗中，每個平行選取5個實驗用貝，放入已洗刷干凈的1 L玻璃燒杯中進行實驗，水量為500 ml，餌料為硅藻()。實驗過程中，為防止餌料沉降，在不影響實驗用貝正常攝食的前提下保持微充氣，使硅藻在水體中均勻分布，盡量避免產生實驗誤差，實驗持續(xù)2 h。實驗結束后，將貝放入經0.45 μm濾膜過濾的海水中，收集實驗后24 h內的糞便，并測定其顆粒有機物(POM) 和總顆粒物(TPM)。實驗過程中均未產生假糞。選用容積為0.53 L的聚乙烯實驗瓶測定耗氧率和排氨率，實驗組每個瓶中放3個凸殼肌蛤。觀察實驗貝開始正常濾水后，即用保鮮膜密封瓶口，開始實驗。對照瓶不放貝，進行同樣操作。實驗過程中，全程水浴，保持各處理組的溫度一致，實驗持續(xù)2 h，實驗結束后，虹吸法取水樣進行耗氧率和排氨率的測定。

1.3 測定方法

1.3.1 攝食率測定 攝食率[Ingestion rate, IR, mg/(g·h)]以實驗前后水體中餌料濃度的變化來表示，以顆粒有機物POM的濃度為測定指標。

式中，65為餌料樣品經GF/C玻璃纖維濾紙(Whatman)(預先在馬福爐中經450℃灼燒8 h處理)過濾后在65℃烘箱中烘至恒重，用天平(精密度為0.01 mg)稱重所得，450為65樣品濾紙在馬福爐中經450℃灼燒處理并冷卻后的重量。

IR的計算公式：

式中，C和C分別為實驗結束時空白組和實驗組水中的餌料濃度(mg/L)，為實驗水體的體積(L)；為實驗用貝軟體干重(g)，為實驗持續(xù)的時間(h)。

1.3.2 排糞率和同化效率測定 運用攝食率和同化效率(Assimilation efficiency, AE,%)計算排糞率[Fecal pellet production rate, FR, mg/(g·h)]，糞便中POM的計算同上。

式中，0為GF/C濾膜初始重量，￠與￠的計算方法一致。

AE的計算公式：

式中，?為餌料中無灰分干重的比例(%)，?為糞便中無灰分干重的比例(%)。

FR的計算公式：

式中，IR為攝食率[mg/(g·h)]；AE為同化效率(%)。

1.3.3 耗氧率和排氨率測定 溶解氧(DO)的測定采用(Winkler)碘量法(國家海洋局, 2007)，根據(jù)實驗前后溶解氧的濃度變化計算單位軟體干重的耗氧率[Oxygen consumption rate, OR, mg/(g·h)]。

OR的計算公式如下：

式中，DO0和DOt分別為實驗開始和結束時實驗水中溶解氧含量(mg/L)，為實驗用水的體積(L)，為實驗用貝軟體干重(g)，為實驗持續(xù)時間(h)。

氨氮(NH4+-N)采用次溴酸鈉氧化法(國家海洋局，2007)測定，根據(jù)實驗前后氨氮濃度變化計算單位軟體干重的排氨率[Ammonia excretion rate, NR,mmol/(g·h)]。

NR的計算公式：

式中，N和N分別為實驗開始和結束時實驗水中氨氮濃度(μmol/L)，為實驗用水的體積(L)，為實驗用貝軟體干重(g)，為實驗持續(xù)時間(h)。

1.3.4 濾水率測定 濾水率[Filtration rate, FR, L/(g×h)]的計算公式：

式中，為實驗水的體積(L)，C和C分別為實驗開始和結束時水中的餌料濃度(mg/L)，為實驗用貝軟體干重(g)，為實驗持續(xù)的時間(h)。

1.3.5 氧氮比的計算方法 氧氮比(O/N)的計算公式如下：

1.3.6 能量收支的計算方法 攝食能(Ingestionenergy,, J)：根據(jù)攝食率和有機物–能量轉換系數(shù)，1 mg POM=20.78 J (Crisp, 1984)；

排糞能(Feces energy,, J)：據(jù)排糞率和有機物-能量轉換系數(shù)，1 mg POM=20.78 J (Crisp, 1984)；

呼吸能(Respiration energy,, J)：根據(jù)耗氧率和耗氧量–能量轉換系數(shù)，l mgO2=14.23 J (Crisp, 1984)；

排泄能(Excretionenergy,, J)：根據(jù)排氨率和排氨量–能量轉換系數(shù)，1 μmol NH+4-N=0.34 J (Bayne, 1987)；

生長能(Growth energy,, J)：=–––

能量收支的計算公式如下：

式中，為攝食能，為糞便能，為呼吸能；為排泄能，為生長能，為吸收能。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與處理

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2013，統(tǒng)計分析采用SPSS 19.0軟件，對所得數(shù)據(jù)用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比較進行分析，以<0.05作為差異顯著水平。

2 結果

2.1 溫度對凸殼肌蛤濾水率和攝食率的影響

從圖1和圖2可以看出，隨溫度的升高，濾水率和攝食率均呈先升高后降低的趨勢，在23℃時達到最大值，分別為1.09 L/(g·h)、24.46 mg/(g·h)，在7℃時為最小值，分別為0.24 L/(g·h)、6.04 mg/(g·h)，且不同溫度之間兩兩差異顯著(<0.05)。

圖1 凸殼肌蛤不同溫度下的濾水率

注：不同字母表示差異顯示(<0.05)，下同

Note: Different letters represent significant difference (<0.05), the same as below

圖2 凸殼肌蛤不同溫度下的攝食率

2.2 溫度對凸殼肌蛤代謝生理的影響

2.2.1 溫度對凸殼肌蛤耗氧率、排氨率、氧氮比的影響

從圖3可以看出，隨著溫度的升高，耗氧率呈先升高后降低的趨勢，23℃時達到最大值，為3.50 mg/(g·h)，7℃時為最小值，為1.02 mg/(g·h)，且23℃時與其他溫度梯度之間差異顯著(<0.05)。從圖4和圖5可以看出，排氨率隨溫度的升高而升高，氧氮比隨溫度的升高而降低。7℃時，排氨率達最小值，為2.33 μmol/(g·h)，氧氮比達最大值，為27.45，31℃時排氨率達最大值，為50.44 μmol/(g·h)，氧氮比最小值為2.89。且三者在7℃和15℃時均無顯著性差異(>0.05)，但與其他2個溫度梯度之間差異顯著(<0.05)。

圖3 凸殼肌蛤不同溫度下的耗氧率

2.2.2 溫度對凸殼肌蛤排糞率和同化效率的影響

從圖6可以看出，排糞率隨溫度的升高而升高，31℃時達到最大值，為15.76 mg/(g·h)，7℃時達最小值，為4.20 mg/(g·h)，且排糞率在不同溫度時兩兩差異顯著(<0.05)。從圖7可以看出，隨著溫度的升高，同化效率呈先升高后降低的趨勢，23℃時達到最大值，為62.93%，31℃時達最小值，為28.90%，且23℃時，與其他溫度梯度之間差異顯著(<0.05)。

圖4 凸殼肌蛤不同溫度下的排氨率

圖5 凸殼肌蛤不同溫度下的氧氮比

圖6 凸殼肌蛤不同溫度下的排糞率

2.3 溫度對凸殼肌蛤能量收支的影響

從表1可以看出，23℃時，凸殼肌蛤生長能占攝食能的比例最高，而排糞能比例最低；7℃時正好相反；排糞能的占比隨水溫的升高呈先下降后上升趨勢，拐點位于23℃；呼吸能占比始終較高，均大于28%；排泄能的占比始終處于較低水平，且31℃時，排泄能占比顯著高于其他溫度梯度(<0.05)。

圖7 凸殼肌蛤不同溫度下的同化效率

表1 凸殼肌蛤不同溫度下的能量收支

Tab.1 Energy budget of A. senhousei at different temperature

3 討論

溫度變化會影響濾食性貝類的濾水速度，改變鰓上纖毛的運動速率(Shumway, 1982)，進而直接影響貝類的新陳代謝和生長發(fā)育，也可以通過改變水體中的浮游生物量，間接對貝類生理產生影響。通常在適溫范圍內，貝類的代謝速率隨溫度的升高而加速，但超出這一范圍時，各項生理活動的頻率均會出現(xiàn)不同程度的降低(楊紅生等, 1998; 范德朋等, 2002; 董志國等, 2004)，生物通過不斷地調整自身的生理代謝以適應環(huán)境。本研究中，凸殼肌蛤的耗氧率、攝食率、濾水率和同化效率均隨溫度的升高而升高，在23℃達到最高，并且在31℃時顯著下降。Newell等(1997)研究表明，雙殼貝類的攝食率會隨著溫度的升高而升高，當溫度超過最適溫度時，攝食率會急劇降低，這與本研究結果類似。Jansen等(2007)研究發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境溫度超過24℃時，貽貝(spp.)呼吸系統(tǒng)的振幅相應下降；Hiebenthal等(2013)研究發(fā)現(xiàn)，在溫度過高的情況下，北極蛤()和紫貽貝()的生理應激增加，表現(xiàn)為死亡率升高和脂褐素積累，殼破斷力和殼增長降低等?？紤]到取樣海域全年最高溫度為25℃左右，因此，31℃可能已經超過了凸殼肌蛤的耐受限度，生理代謝已經發(fā)生了紊亂，其生長發(fā)育在一定程度上受到了影響。

諸多研究表明，氧氮比與生物受到的環(huán)境脅迫緊密相關，其可作為判斷生物是否能夠適應某些環(huán)境的一項重要指標(Dall, 1986)。Conover等(1968)研究表明，主要由碳水化合物或脂肪供能，氧氮比接近無窮大；Mayzaud (1976)研究表明，全部由蛋白質供能，氧氮比約為7。本研究中，7℃和15℃的氧氮比分別為27.45±0.48、24.10±4.45，因此，在這2個溫度梯度下，凸殼肌蛤以碳水化合物、脂肪和蛋白質混合供能，在23℃和31℃時的氧氮比分別為9.46±1.06、2.89±0.28，表明其主要由蛋白質供能，凸殼肌蛤通過代謝調節(jié)來滿足自身的營養(yǎng)需求進而適應環(huán)境。錢佳慧等(2015)對櫛孔扇貝的研究發(fā)現(xiàn)，超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和谷胱甘肽過氧化物酶的活性會隨著溫度的變化而變化，且均在26.4℃達到最大值，這說明貝類的代謝活動與溫度聯(lián)系密切。

由能量收支方程可以看出，在溫度為23℃時，凸殼肌蛤生長能占攝食能的比例顯著大于其他3個溫度梯度(<0.05)，這與蔡英亞(1975)的研究結果相似，同時，在23℃時，同化效率和濾水率也達到了最高，進一步說明了該溫度梯度適宜其生長發(fā)育。從凸殼肌蛤的能量收支方程來看，排糞能占比最大(17.18%~ 58.12%)，呼吸能(28.26%~46.74%)次之，其次是生長能(–7.4%~34.37%)，排泄能最小(<14.66%)。與櫛孔扇貝的能量分配策略(王俊等, 1999)[呼吸能(44.29%~ 51.70%), 排糞能(31.40%~36.80%), 生長能(12.72%~ 21.68%)，排泄能(<1.71%)]不同，但與近江牡蠣()類似[排糞能(33.22%~64.22%)，生長能(27.75%~58.93%)，呼吸能(6.62%~16.46%)，排泄能(<1.24%)]，排糞能的占比最大。同化效率在0.29~0.63之間，不同溫度梯度差別較大，對比其他濾食性貝類的同化效率，如翡翠貽貝()測得的同化率在0.66~0.94之間(頡曉勇, 2001)，櫛孔扇貝的同化率在0.63~0.69之間(王俊等, 1999)；牡蠣同化率的平均值在0.73左右(Valenti, 1981)，海灣扇貝()和櫛孔扇貝對金藻(sp.)、海帶()底泥的同化效率分別為0.95、0.62、0.29和0.92，0.45、0.43 (毛興華等, 1997)，可以看出在不同條件下，不同貝類在對于餌料的同化率也有所不同。

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(編輯 陳嚴)

Effect of Temperature on the Energy Budget of

Lü Xuning1,2, WANG Xiaoqin1,2, WU Yalin1,2, JIANG Weiwei4, FANG Jinghui2, FANG Jianguang2,3,WANG Junwei5, ZHANG Yitao5, JIANG Zengjie2,3①

(1. College of Fishersies and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306;2. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture of Rural Affairs, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071; 3. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071; 4. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences (Qingdao), Qingdao 266071; 5. Chudao Fishing Limited Company, Rongcheng 264300)

is a high-quality food for shrimps, crabs, and otheraquaculture speciesand is a type of shellfish with a high breed latent capacity. The effects of temperature (7℃, 15℃, 23℃, 31℃)on the physiological metabolism ofwere studied using the stagnant water method under controlled laboratory conditions in October 2015, to obtain a deeper understanding of its physiological metabolism and to establish its energy budget. The results showed that the filtration rate, feeding rate, oxygen consumption rate, and assimilation efficiency ofat 23℃were significantly higher than those at other temperatures (<0.05), by up to 1.09 L/(g·h), 24.46 mg/(g·h), 3.50 mg/(g·h), and 62.93%, respectively. The filtration rate, feeding rate, oxygen consumption rate, fecal pellet production rate, and ammonia excretion rate ofat 7℃ were significantly lower than those at other temperatures (<0.05), as low as 0.24 L/(g·h), 6.04 mg/(g·h), 1.02 mg/(g·h), 4.20 mg/(g·h), and 2.33 μmol/(g·h), respectively. With increased temperature, the filtration rate, feeding rate, oxygen consumption rate, and assimilation efficiency ofincreased and then decreased, reaching the highest value at 23℃.The energy budget equations at different temperatures are as follows: 100=58.12+46.74+2.54–7.40(7℃);100=44.28+29.14+1.85+24.73(15℃); 100=17.18+41.81+6.64+34.37(23℃); 100= 53.35+28.26+14.66+3.73(31℃); The energy budget equations show that the energy required for growth (), respiration (), excretion (), and feces () accounts for –7.4% to 34.37%, 28.26% to 46.74%, 1.85% to 14.66%, and 17.18% to 58.12% of the feeding energy (), respectively. The proportion of growth energy to feeding energy varies greatly at different temperatures. Growth energy accounts for the highest percentage (34.37%) at 23℃(<0.05) and the lowest percentage (–7.40%) at 7℃. The results of this study provide theoretical guidance for a deeper understanding of the physiological energetics of.

; Temperature; Assimilation efficiency; Oxygen-nitrogen ratio; Energy budget

JIANG Zengjie, E-mail: jiangzj@ysfri.ac.cn

10.19663/j.issn2095-9869.20170420002

S965.3

A

2095-9869(2018)04-0119-07

* 政府間國際科技創(chuàng)新合作重點專項(2016YFE0112600)、國家自然科學基金(41676147;41761134052)和國家貝類產業(yè)技術體系(CARS-49) 共同資助[This work was supported by International Science and Technology Cooperation Program of China (2016YFE0112600), the National Natural Science Foundation of China Under Contract (41676147; 41761134052), and Modern Agro-Industry Technology Research System (CARS-49)]. 呂旭寧，E-mail: lvxuning1226@foxmail.com

蔣增杰，研究員，E-mail: jiangzj@ysfri.ac.cn

2017-04-20,

2017-05-06

呂旭寧, 王曉芹, 吳亞林, 姜娓娓, 房景輝, 方建光, 王軍威, 張義濤,蔣增杰. 溫度對凸殼肌蛤能量收支的影響. 漁業(yè)科學進展, 2018, 39(4): 119–125

Lü XN, Wang XQ, Wu YL, Jiang WW, Fang JH, Fang JG, Wang JW, Zhang YT, Jiang ZJ. Effect of temperature on the energy budget of. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(4): 119–125