李月鯤 黃鳳寬 袁潛華 蔡篤程 黃所生 李成 吳碧球

摘要：【目的】通過水稻品種（組合）對褐飛虱的抗性鑒定，從中篩選出抗性品種，并對各抗性鑒定方法進行評價，為抗蟲品種的推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳院Ｄ洗髮W(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院和廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物遺傳改良重點實驗室提供的水稻品種（組合）及2017年廣西區(qū)試水稻品種（組合）為試驗材料，采用從田間直接采集、在室內(nèi)用感蟲品種TN1飼養(yǎng)的褐飛虱為蟲源，通過苗期群體鑒定篩選、蜜露量測定、褐飛虱若蟲存活率和取食選擇性及發(fā)育歷期測定、成蟲產(chǎn)卵選擇性鑒定及次生物質(zhì)測定等綜合鑒定不同水稻品種（組合）對褐飛虱的抗性?！窘Y(jié)果】通過苗期群體鑒定篩選初步從供試水稻品種（組合）中篩選出表現(xiàn)為抗（R）的品種1份（R373），表現(xiàn)為中抗（MR）的品種2份（特優(yōu)373和特優(yōu)582）。蜜露量測定、成蟲產(chǎn)卵選擇性和水稻次生物質(zhì)含量測定結(jié)果與苗期群體鑒定結(jié)果一致，均表現(xiàn)為抗性材料的相關(guān)指標(biāo)與感蟲品種TN1差異顯著（P<0.05），與抗蟲品種RHT差異不顯著（P>0.05）。褐飛虱若蟲的取食選擇性、存活率及在不同品種上的發(fā)育歷期測定結(jié)果與其抗蟲表現(xiàn)存在差異，且結(jié)果之間無規(guī)律性。【結(jié)論】R373是性能穩(wěn)定的抗性品種（組合），可作為培育抗褐飛虱水稻品種的基礎(chǔ)材料使用。苗期群體鑒定篩選、蜜露量測定、成蟲產(chǎn)卵選擇性鑒定及次生物質(zhì)測定可作為水稻苗期抗褐飛虱性評價的方法使用。

關(guān)鍵詞： 水稻品種（組合）；褐飛虱；抗性鑒定；評價方法

中圖分類號： S435.112.3 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）05-0891-07

Abstract：【Objective】The resistance of rice varieties（combinations） to brown planthopper（BPH） was identified， the BPH-resistant varieties were screened and methods of resistance identification were also evaluated to provide reference for the future promotion of BPH-resistant varieties. 【Method】The rice varieties（combinations） from Institute of Tropical Agriculture and Forestry，Hainan University， Key Laboratory of Crop Genetic Improvement， Guangxi Academy of Agricultural Sciences and tested Guangxi rice varieties（combinations） in 2017 were used as tested material. BPH were collected from the field directly as well as those fed by the susceptible variety TN1 indoors. Standard seedbox screening technique， honeydew amount mensuration， the survival rates of BPH， feeding selectivity and developmental durations mensuration， oviposition preference of adult BPH and contents of secondary substances mensuration were comprehensively used to identify the resistance of rice varieties（combinations） to BPH. 【Result】A variety showed resistance（R373） and two va-rieties which showed medium resistance（Teyou 373，Teyou 582） were screened from the tested rice varieties by standard seedbox screening technique. The results of honeydew amount measurement， oviposition preference of adult BPH and contents of secondary substances mensuration were the same as the results of standard seedbox screening technique. All of them showed that there was significant difference between the related indexes of resistance material and the susceptible variety TN1（P<0.05）， while the difference between related indexes of resistance material and RHT was not significant（P>0.05）. However， the results of feeding preference， the survival rates and developmental duration of BPH on rice varieties were not in accordance with the resistance of rice variety， and there is no regulation between the results. 【Conclusion】R373， a stable resistant variety， can be used as basic material in cultivating rice varieties that are resistant to BPH. Standard seedbox screening technique， honeydew amount mensuration， oviposition preference of adult BPH and contents of secondary substances mensuration can be used as identification methods of rice resistance to BPH at seedling stage.

Key words： rice variety（combination）； brown planthopper（BPH）； resistance identification； evaluation methods

0 引言

【研究意義】褐飛虱[Nilaparvata lugens（St?l）]是水稻上最主要的害蟲之一，屬遷飛性、季節(jié)性、暴發(fā)性害蟲，常與灰飛虱[Laodelphax striatellus（Fallén）]、白背飛虱[Sogatella furcifera（Horváth）]、葉蟬等混合發(fā)生，對水稻生產(chǎn)構(gòu)成極大威脅（蔡之軍等，2016）。董必琴等（2013）研究表明，在無藥環(huán)境中褐飛虱若蟲歷期、雌成蟲體質(zhì)量、若蟲存活率均與褐飛虱代別關(guān)系密切，褐飛虱種群不接觸農(nóng)藥后其對農(nóng)藥的敏感性上升，但對水稻抗性品種的適應(yīng)性并未增強。目前，水稻品種數(shù)量持續(xù)快速增加，但主栽及主導(dǎo)品種集中度不斷下降，品種類型結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重大變化，隨著生產(chǎn)環(huán)境和種植制度的改變，這些變化趨勢將更加明顯，速度進一步加快（曾波等，2018）。依靠水稻科技育種，不斷加大科研投入，加強水稻產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)的育種研究已成為提高水稻生產(chǎn)水平的有效途徑（李韜等，2017）。水稻抗蟲品種的推廣與應(yīng)用既可減少產(chǎn)量損失，又可延緩稻飛虱新致害性種群產(chǎn)生（陳建明等，2005）。因此，培育新的抗褐飛虱品種是抗蟲應(yīng)用工作的首要任務(wù)。【前人研究進展】篩選與鑒定抗源材料是選育抗褐飛虱水稻品種的基礎(chǔ)和關(guān)鍵（郭嗣斌等，2014）。自20世紀(jì)70年代起，世界各國相繼開展了水稻抗褐飛虱品種的發(fā)掘工作（朱勇良等，2017），通過抗源材料的篩選與鑒定、誘變育種等多種途徑獲得抗褐飛虱種質(zhì)（程攀等，2015）。目前，水稻品種對褐飛虱抗性機理的研究主要集中在抗生性和忌避性等方面，水稻品種對褐飛虱的抗性鑒定可從耐害性、非嗜性、抗生性等方面來證明抗性品種對褐飛虱生長發(fā)育多項指標(biāo)的抑制作用（商科科，2011）。水稻品種對褐飛虱抗性的鑒定方法和篩選標(biāo)準(zhǔn)繁多，包括苗期群體篩選（SSST）、苗期單株鑒定、蜜露量測定、若蟲發(fā)育歷期測定和分蘗盛期單株鑒定等，根據(jù)水稻苗期和成株期抗性進行相應(yīng)的比較研究（陳曙等，2016）。分蘗盛期單株鑒定作為一般通用鑒定法，其鑒定結(jié)果較準(zhǔn)確，但成本較高，鑒定耗時較長，在接蟲初期還會有若蟲逃逸現(xiàn)象，造成結(jié)果誤差較大（陳曙等，2016）。迄今為止，苗期篩選仍是抗稻飛虱鑒定的主要手段（Kato et al.，2000），但苗期群體鑒定獲得的結(jié)果受環(huán)境影響較大（王保菊等，2010；吳碧球等，2015，2017）。水稻的次生物質(zhì)與其抗性息息相關(guān)（劉光杰等，2002；趙穎等，2005；黃所生等，2014），但次生物質(zhì)至今未能成為抗蟲性評判標(biāo)準(zhǔn)的相關(guān)依據(jù)?！颈狙芯壳腥朦c】水稻對褐飛虱的抗性是水稻新品種投入實際使用前需要評估的一項重要指標(biāo)，但無論是哪種鑒定方法，其過程或受環(huán)境影響大，或受試驗操作限制，或花費成本較高，目前尚無全面比較水稻品種對褐飛虱抗性鑒定方的研究報道。本研究使用苗期群體鑒定法初步篩選出抗性品種，再選擇幾種常用的鑒定方法進一步驗證苗期群體鑒定結(jié)果是否準(zhǔn)確，并驗證此類鑒定方法是否可作為抗蟲品種抗性鑒定的篩選依據(jù)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院和廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物遺傳改良重點實驗室提供的水稻品種（組合）及2017年廣西區(qū)試水稻品種（組合）為試驗材料，通過苗期群體鑒定篩選、蜜露量測定、褐飛虱若蟲存活率和取食選擇性及發(fā)育歷期測定、成蟲產(chǎn)卵選擇性鑒定及次生物質(zhì)測定等綜合鑒定不同水稻品種（組合）對褐飛虱的抗性表現(xiàn)，旨在從中篩選出抗性品種，并對各抗性鑒定方法進行評價，為抗蟲品種的推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

待測水稻品種（組合）共304份，分別為：海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院提供的水稻品種（組合）51份；2017年廣西區(qū)試水稻品種（組合）249份；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物遺傳改良重點實驗室提供的水稻品種（組合）4份。以國際通用標(biāo)準(zhǔn)感蟲品種TN1為感蟲對照，以RHT為抗蟲對照。供試蟲源：從田間直接采集褐飛虱，在室內(nèi)用感蟲品種TN1飼養(yǎng)。

試驗在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所玻璃網(wǎng)室內(nèi)進行。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 不同水稻品種（組合）苗期抗蟲性鑒定 水稻品種（組合）對褐飛虱的抗性鑒定采用修訂后的標(biāo)準(zhǔn)苗期群體鑒定方法（黃鳳寬等，2006；黃所生等，2014）。將供試品種播于35 cm×50 cm×5 cm的育苗盤內(nèi)，每品種1行留20苗。按隨機區(qū)組設(shè)計方案設(shè)3個區(qū)組。當(dāng)水稻植株長至3葉時，每株秧苗分別接1～2齡褐飛虱若蟲5頭。待感蟲對照植株枯萎后7～10 d，參照國際通用統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)進行逐株定級，最后計算各品種的平均受害級別。

1. 2. 2 不同水稻品種（組合）對褐飛虱蜜露分泌量的影響 以TN1、RHT和1.2.1中鑒定對褐飛虱有抗性的水稻品種（組合）為試驗材料，將供試水稻品種（組合）浸種催芽后撒播于35 cm×50 cm×5 cm的育苗盤中，20～25 d秧齡時，每品種移栽6～8株于裝有水田土，直徑18 cm、底座12 cm、高15 cm的塑料花盆中。常規(guī)水肥管理，備用。

將4～5齡褐飛虱若蟲籠罩飼養(yǎng)于無蟲的分蘗期TN1稻苗上，羽化高峰時每日吸取羽化的褐飛虱成蟲，將其中的雌蟲籠罩飼養(yǎng)于無蟲TN1苗24 h，備用。當(dāng)苗齡45～60 d時，將已完全存活的盆栽稻苗的老葉和弱勢分蘗去掉，每盆保留健壯分蘗5～8個，洗凈晾干。用吸蟲器小心地吸取羽化次日的褐飛虱雌成蟲置于Parafilm小袋中，固定于供試稻苗分蘗基部。每個小袋接蟲1頭，每個水稻分蘗可從基部2 cm開始連續(xù)接2～3個小袋。24 h后逐一取下小袋，用電子分析天平[感量0.1 mg，OHAUS Corp（ex225ad）型]稱取袋中蜜露重量。每個待測褐飛虱種群接蟲30頭以上。

1. 2. 3 不同水稻品種（組合）對褐飛虱若蟲取食選擇性的影響 若蟲取食選擇性按1.2.1的試驗方法進行。于接蟲后24、48、72和96 h分別觀察各品種上褐飛虱若蟲的數(shù)量。比較褐飛虱不同生物型若蟲對不同水稻品種（組合）的嗜好程度。

1. 2. 4 不同水稻品種（組合）對褐飛虱成蟲產(chǎn)卵選擇性的影響 將秧齡20 d的各待測品種移栽至瓦盆，移栽后30 d（即苗齡50 d）接入初懷卵的褐飛虱短翅型雌成蟲10頭， 接蟲后8 d將成蟲移走，用雙目顯微鏡鏡檢各品種上的卵粒數(shù)。每處理設(shè)5個重復(fù)。

1. 2. 5 不同水稻品種（組合）對褐飛虱不同若蟲存活率和發(fā)育歷期的影響 將1 d內(nèi)孵化的褐飛虱初孵若蟲分別接入裝有1株73 d秧齡待測秧苗的大試管（直徑3.0 cm，高20.0 cm）中，每試管接入10頭初孵若蟲，每2 d更換供試秧苗。每處理5個重復(fù)。每天觀察記錄各待測品種上褐飛虱的存活情況及若蟲的發(fā)育進度。

1. 2. 6 不同水稻品種（組合）次生物質(zhì)測定 稻苗處理同1.2.1，將苗期待測品種稻莖清洗干凈，放入110 ℃烘箱內(nèi)殺青15 min，然后放入80 ℃恒溫箱內(nèi)烘至恒重，一般需24 h左右。將干樣粉碎，過80目篩，后置于棕色廣口瓶中備用?？偡雍繙y定按吳碧球等（2016）的方法進行并略有改進（將福林試劑改良為F-D試劑顯色）；單寧含量測定按張縱圓等（2009）的方法進行并略有改進（將7% Na2CO3 溶液改為10% Na2CO3 溶液），浸提時使用離心機過濾濾液。每個樣品重復(fù)5次。

1. 3 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)處理采用SPSS 21.0，用LSD法比較各品種的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同水稻品種（組合）苗期抗蟲性鑒定結(jié)果

鑒定結(jié)果顯示，海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院提供的51份水稻品種中，表現(xiàn)高抗（HR）的有1份（16LD 172），占總量的0.33%，表現(xiàn)中抗（MR）的有2份（博Ⅱ優(yōu)767和Y兩優(yōu)750），占總量的0.66%；2017年廣西249份區(qū)試水稻品種（組合）中，表現(xiàn)中抗（MR）的材料有47份（早早A-04等），占總量的15.51%。但以上品種（組合）在重復(fù)試驗中均表現(xiàn)為中感（MS）或高感（HS），故棄用。

廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物遺傳改良重點實驗室提供的4份品種（組合）（R373、特優(yōu)373、R582和特優(yōu)582）中，表現(xiàn)抗（R）的有1份（R373），占總量的0.33%，表現(xiàn)中抗的有2份（特優(yōu)373和特優(yōu)582），占總量的0.66%；供試品種（組合）在重復(fù)試驗中均表現(xiàn)良好，同時因R582與特優(yōu)582為近等基因系，故使用廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物遺傳改良重點實驗室提供的4份品種（組合）進行后續(xù)試驗。

2. 2 不同水稻品種（組合）對褐飛虱蜜露分泌量的影響

不同水稻品種（組合）上褐飛虱若蟲24 h內(nèi)平均蜜露分泌量測定結(jié)果（表1）顯示，褐飛虱若蟲在特優(yōu)373和R373上的蜜露分泌量分別為18.05和11.54 mg/頭，與在RHT上的蜜露分泌量（7.61 mg/頭）差異不顯著（P>0.05，下同），對其取食的影響最大；而在R582和特優(yōu)582上的蜜露分泌量分別為38.54和47.55 mg/頭，R582上的蜜露分泌量與TN1無顯著差異，但在特優(yōu)582上的蜜露分泌量顯著高于在TN1上的蜜露分泌量（P<0.05，下同）?？梢?，抗蟲品種（組合）對褐飛虱的取食有顯著影響。

2. 3 不同水稻品種（組合）對褐飛虱若蟲取食選擇性的影響

由圖1可知，在接蟲后24和48 h，各待測品種（組合）上褐飛虱若蟲百分率與在感蟲對照TN1上的若蟲百分率差異不顯著，但均顯著高于在抗蟲對照RHT上的若蟲百分率；接蟲后72 h，各待測品種（組合）上的若蟲百分率均顯著高于RHT，R373和R582上的若蟲百分率與TN1差異不顯著，特優(yōu)373和特優(yōu)582上的若蟲百分率顯著低于TN1；接蟲后96 h，各待測品種（組合）上的若蟲百分率均顯著高于RHT，特優(yōu)582上的若蟲百分率與TN1差異不顯著，R373、R582和特優(yōu)373上的若蟲百分率均顯著低于TN1。表明褐飛虱對水稻品種（組合）的選擇性與其抗蟲表現(xiàn)存在差異。

2. 4 不同水稻品種（組合）對褐飛虱成蟲產(chǎn)卵選擇性的影響

由圖2可知，褐飛虱成蟲在R582和特優(yōu)582上的產(chǎn)卵量與在TN1上的產(chǎn)卵量差異不顯著，在特優(yōu)373和R373上的產(chǎn)卵量與在RHT上的產(chǎn)卵量差異不顯著。表明水稻抗蟲品種（組合）對褐飛虱成蟲的產(chǎn)卵選擇性具有顯著影響。

2. 5 不同水稻品種（組合）對褐飛虱若蟲存活率和發(fā)育歷期的影響

由表3可知，褐飛虱若蟲在R582上的存活率最高，為72.00%；在特優(yōu)373上的最低，為28.00%；特優(yōu)373和R373上的若蟲存活率與RHT上的若蟲存活率差異不顯著，R582和特優(yōu)582上的若蟲存活率與TN1上的若蟲存活率差異不顯著，但顯著高于RHT上的若蟲存活率。說明水稻抗蟲品種（組合）對褐飛虱若蟲存活具有顯著影響，但與苗期抗性鑒定的抗性表現(xiàn)不一致。褐飛虱若蟲在R582、特優(yōu)582、特優(yōu)373和R373上的發(fā)育歷期與TN1差異不顯著，但顯著低于在RHT上的若蟲發(fā)育歷期。

2. 6 不同水稻品種（組合）的次生物質(zhì)含量比較

由表4可知，R582、特優(yōu)582、特優(yōu)373和R373的單寧含量顯著高于TN1，R373的單寧含量顯著高于RHT；R582和特優(yōu)582的單寧含量顯著低于RHT。R373和特優(yōu)373的總酚含量與RHT差異不顯著；R582和特優(yōu)582的總酚含量與TN1差異不顯著。 表明水稻次生物質(zhì)與其抗性關(guān)系密切。

3 討論

本研究通過苗期群體鑒定篩選從304份水稻品種（組合）中初步篩選出3份抗性材料，分別為R373（R）、特優(yōu)373（MR）和特優(yōu)582（MR）。盡管單基因主效的水稻材料表現(xiàn)良好，但結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)聚合多個抗蟲主基因或 QTL，選育具有中等抗性的水稻品種，可減輕抗蟲品種對褐飛虱的選擇壓力，延長品種的使用年限（肖漢祥等，2009）。對于選育特優(yōu)373和特優(yōu)582等苗期鑒定為中抗的水稻品種（組合）具有重要意義。

褐飛虱在24 h內(nèi)分泌的蜜露量因取食不同水稻品種而存在明顯差異，本研究中褐飛虱在成株期R373上取食對其蜜露分泌量影響最大，其次為特優(yōu)373、R582和特優(yōu)582。褐飛虱對待測水稻材料的取食選擇性在24和48 h時均無顯著差異，在72 h時特優(yōu)373低于其他3種待測水稻品種（組合），在96 h時特優(yōu)582顯著高于其他待測水稻材料。成株期蜜露平均分泌量與苗期群體鑒定結(jié)果不一致，可作為苗期群體鑒定的補充。

盡管多項研究表明，褐飛虱對水稻品種的偏好性會影響水稻品種的抗性（陳桂華等，2011；劉玉坤等，2011），但非嗜性是否能夠作為抗性評價指標(biāo)至今說法不一。董亞強等（2016）在對轉(zhuǎn)基因水稻mf-MH3301-1取食及產(chǎn)卵選擇行為的研究中發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻不會對褐飛虱的取食和產(chǎn)卵選擇行為產(chǎn)生影響。本研究各待測品種（組合）在產(chǎn)卵選擇性上表現(xiàn)與苗期鑒定、蜜露分泌量及次生物質(zhì)測定結(jié)果表現(xiàn)一致，水稻品種（組合）對褐飛虱的產(chǎn)卵選擇性具顯著影響，R582和特優(yōu)582與感蟲對照差異不顯著，R373和特優(yōu)373與抗蟲對照差異不顯著，體現(xiàn)出了褐飛虱在產(chǎn)卵上的偏好性；但在褐飛虱取食選擇性、存活率、發(fā)育歷期表現(xiàn)上各待測品種（組合）與其抗生性表現(xiàn)存在差異。

水稻品種（組合）對褐飛虱的發(fā)育歷期無顯著影響，以在抗蟲對照RHT上的發(fā)育歷期最短，其余待測水稻材料間均無顯著差異，故發(fā)育歷期不宜作為評價水稻品種抗褐飛虱的鑒定方法。水稻品種對褐飛虱存活率具有顯著影響，但鑒定耗時較長，且試驗結(jié)果難以衡量。對于在苗期表現(xiàn)為抗蟲的R373而言，其褐飛虱存活率介于RHT與TN1，且與二者均無顯著差異。此外，存活率表現(xiàn)有新發(fā)現(xiàn)，如在苗期抗蟲表現(xiàn)為中抗的特優(yōu)373，其存活率表現(xiàn)與TN1差異顯著，與RHT差異不顯著。在取食性結(jié)果表現(xiàn)一般的情況下，特優(yōu)373上褐飛虱存活率低的原因可能與水稻品種自身的耐受性與恢復(fù)性有關(guān)，但其機制有待進一步探究。

水稻自身次生物質(zhì)含量是重要的抗性參考指標(biāo)，單寧和總酚含量與水稻品種抗性呈正相關(guān)。在苗期群體鑒定篩選中表現(xiàn)為抗的水稻材料R373的單寧和總酚含量最高，其余水稻材料的單寧含量高低依次為特優(yōu)373>R582>特優(yōu)582，總酚含量高低依次為特優(yōu)373>特優(yōu)582>R582，次生物質(zhì)測定宜作為鑒定水稻抗褐飛虱的主要鑒定方法。除單寧和總酚含量外，水稻揮發(fā)性次生物質(zhì)也在其抗性表現(xiàn)中發(fā)揮重要作用。在抗感蟲品種中含量差異較大的化合物可能與水稻品種對褐飛虱的抗性有關(guān)（楊朗等，2009），其具體互相影響機制也有待進一步明確。

多方面抗性表現(xiàn)均證實R373作為性能穩(wěn)定的抗性品種（組合）具有極高的經(jīng)濟價值，可作為進一步培育抗褐飛虱品種的基礎(chǔ)材料利用。

4 結(jié)論

R373是性能穩(wěn)定的抗性品種（組合），可作為培育抗褐飛虱水稻品種的基礎(chǔ)材料使用。苗期群體鑒定篩選、蜜露量測定、成蟲產(chǎn)卵選擇性鑒定及次生物質(zhì)測定可鑒定不同水稻品種（組合）對褐飛虱的抗性，可作為水稻苗期抗褐飛虱性評價的方法使用。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）