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      小龍蝦真菌病害(三):黑鰓病

      2019-01-05 21:38:40趙楠巫愛軍趙桂華
      水產(chǎn)養(yǎng)殖 2019年6期
      關鍵詞:分生孢子鐮刀侵染

      趙楠,巫愛軍,趙桂華,3

      (1.江蘇農(nóng)林職業(yè)技術學院,江蘇 句容 212400;2.句容市水產(chǎn)技術推廣站,江蘇 句容 212400;3.句容市潤泰生物科技有限公司,江蘇 句容 212400)

      黑鰓?。╞lack gill disease),由鐮刀菌屬(Fusarium L.k.ex Fr.1809)的真菌引起,又被稱為鐮刀菌病害(Fusarium disease)。鐮刀菌屬是半知菌中種類多、經(jīng)濟意義大、研究深入、系統(tǒng)的一類真菌,到目前為止,該屬共記載了1 497個種、亞種、變種和?;?,一些是重要的動植物病原菌。

      鐮刀菌引起小龍蝦和其他蝦類的黑鰓病,是常見真菌病害。淡水甲殼動物病害的研究始于1900年[1];當時報道了侵染甲殼動物的3種真菌,分別是近緣螯小龍蝦(Cambarus affinis)上的螯蝦鈣皮菌(Didymaria cambari),高貴小龍蝦(Astacus astacus)上的螯蝦柱隔孢菌(Ramularia astaci)和淡水河蟹(Eriocheir sinensis)上的絨螯蟹隔圓筒菌(Septocylindrium eriocheir)[1],同時有研究者認為,黑鰓病也可能是由煙草苷菌(Plectosporium tabacinum)所致[2-4]。目前看來,早期報道的這3種真菌都不是小龍蝦病害的主要病原菌,而且在我國的小龍蝦上未見報道。

      鐮刀菌屬是1809年由Link從錦葵科(Malvaceae)植物上發(fā)現(xiàn)第一株鐮刀菌,命名為粉紅鐮刀菌(Fusarium roseum Link),并以該種為基礎上建立起來的模式種[5-6],現(xiàn)在有63個異名;一些種、變種和轉(zhuǎn)化型(或類型),以及突變型生理小種是導致小龍蝦生病、死亡的主要原因,甚至摧毀某一地區(qū)的小龍蝦養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè),在經(jīng)濟上具有重要意義。

      植物病害的研究遠早于小龍蝦病害,故引起蝦類黑鰓病的鐮刀菌種類,前期都在植物病害領域有較系統(tǒng)的研究。雖然小龍蝦的生存環(huán)境與植物不同,同一種鐮刀菌既能引起小龍蝦病害,也能引起植物病害,可能是鐮刀菌菌株的生物多樣性所決定,或是由于基因突變產(chǎn)生了新的菌株,其生物學特性改變所致;同時也證明鐮刀菌菌株具有廣泛的適應性,從這種角度去理解,同一種鐮刀菌具有水陸兩棲的特性是一種自然現(xiàn)象,引起小龍蝦病害也屬于正常。作者的實驗室研究證明,除了已報道的5種鐮刀菌外,在小龍蝦黑鰓病上也分離到了2種未報道過的鐮刀菌,均已做了DNA測序、形態(tài)學描述和顯微鏡拍照,將陸續(xù)報道。

      1 分布

      螯蝦科(Cambaridae)的種類主要分布在北美中東部和東南亞[7],也代表了小龍蝦黑鰓病的分布區(qū)域;我國是小龍蝦及其他蝦類的主要分布區(qū)之一,黑鰓病的發(fā)生較為普遍。

      2 癥狀

      小龍蝦被侵染后,鰓先由微紅色變?yōu)榈稚?褐色,而后逐漸變成黑色,產(chǎn)生黑色病斑,鰓內(nèi)外布滿菌絲,引起鰓部萎縮,局部腐爛,分泌黏液,功能逐漸退化,延遲蛻皮。

      病蝦常浮出水面或依附水草露出水外,行動緩慢呆滯,伏在岸邊不動,最后因呼吸困難而死。或因蛻殼受阻,導致死亡。在組織學上,黑色物質(zhì)存在于菌絲中,被無色血細胞圍住。

      3 鐮刀菌病原種類及形態(tài)描述

      鐮刀菌屬的有性世代隸屬于子囊菌亞門、肉座菌科(Hypocreaceae)的赤霉屬(Gibberella Sacc.1877)、叢赤殼屬(Nectria(Fr.)Fr.1849)、麗赤殼屬(Calonectria De Not.1867)和小赤殼屬(Micronectriella H?hn.1906)等。無性世代屬于半知菌類(Imperfecti fungi)、絲孢綱(Hyphomycetes)、從梗孢目(Moniliales)、瘤座孢科(Tuberculariaceae)、鐮刀菌屬(Fusarium Link ex Fr.1809)。人工培養(yǎng)很較少產(chǎn)生子囊殼,但能產(chǎn)生大分生孢子、小分生孢子和厚垣孢子;一般情況下,小分生孢子多,大分生孢子少,但在自然條件下的分生孢子座上產(chǎn)生的全部為大分生孢子。

      引起小龍蝦及其他蝦類黑鰓病的鐮刀菌有:茄鐮刀菌、尖孢鐮刀菌、肉紅色鐮刀菌、煙鐮刀菌(F.tabacinum)、串珠鐮刀菌(F.moniliforme)5種,其中分布最廣的是茄鐮刀菌和尖孢鐮刀菌,分別簡述3種鐮刀菌形態(tài)特征。

      3.1 茄鐮刀菌[Fusarium solani(Mart.)Sacc 1881][8-16]

      MycoBank number:190352。

      該種下面有16個變種,31個轉(zhuǎn)化型。

      在自然界,子座藍色,革質(zhì),菌核狀;分生孢子生于分生孢子座的分生孢子梗上,或在含有膠質(zhì)的分生孢子團中,呈乳白色至土黃色。大分生孢子彎曲或稍彎曲,紡錘形,基部具有足細胞,3~5個分隔,3 個分隔的分生孢子大小為(19~50)μm×(3.5~7.0)μm,5個分隔的分生孢子大小為(32~68)μm×(6~10)μm,表面平滑或有小瘤突[9]。

      3.2 尖孢鐮刀菌(F.oxysporum Schltdl.1824)[19]

      MycoBank number:218372。

      該種以下有2個亞種,26個變種,123個轉(zhuǎn)化型,51個類型。

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      在PDA平叛上培養(yǎng),菌落呈絮狀,菌絲白色質(zhì)密;菌落粉白色,淺粉色至肉色,略帶有紫色,由于大量孢子生成而表面呈粉質(zhì);菌落高3~5mm。

      在自然條件下或人工培養(yǎng)上可產(chǎn)生小分生孢子、大分生孢子和厚垣孢子三種類型的孢子。小分生孢子著生于單生瓶梗上,常在瓶梗頂端聚成球團,1-2個細胞,無色,卵圓形、腎臟形,大?。?~7)μm×(2.5~4.0)μm。大分生孢子無色,多數(shù)為3個隔膜,少數(shù)為4個隔膜,極少數(shù)為5個隔膜;3隔膜的為(22~40)μm×(4.0~5.0)μm,多數(shù)為(30~33)μm×(2.6~4.3)μm,4 隔膜為(32~43)μm×(3.6~4.7)μm,鐮刀形,或略彎曲,兩端細胞稍尖,大?。?9.6~39.4)μm×(3.5~5.0)μm,基部有足細胞,或近似于足細胞[18]。厚垣孢子1-2個細胞,淡黃色,近球形,表面光滑,壁厚,間生或頂生,單生或串生,對不良環(huán)境抵抗力強。

      尖孢鐮刀菌與茄鐮刀菌有密切關系,它們都能引起黑鰓病,致小龍蝦死亡,但二者的分生孢子結(jié)構(gòu)和分生孢子有明顯差異。茄鐮刀菌的小分生孢子產(chǎn)生于細長的分生孢子梗頂端的液滴中,常常與大分生孢子混生;而尖孢鐮刀菌常在瓶梗頂端聚成球團狀,在馬鈴薯蔗糖瓊脂培養(yǎng)基中,易產(chǎn)生大分生孢子,直徑大于或等于4 μm[17]。

      3.3 肉紅色鐮刀菌[F.incarnatum(Roberge)Saccardo 1848][16]

      MycoBank number:231142

      在PDA培養(yǎng)基上菌落有密氣生菌絲,在25℃下,平均日生長速度為3.6~4.9 mm。菌落邊緣整齊,在高溫下有時有波紋。菌落白色到橙紅色;在PDA上的氣生菌絲白色,多、濃密、絨毛狀,部分簇生,在老得培養(yǎng)基上有點粉狀。菌絲直徑1.8~5.8 μm,無厚垣孢子;氣生分生孢子梗多分枝,不規(guī)則或垂直,在頂端著生多芽殖型產(chǎn)孢細胞。氣生分生孢子芽殖型,大直,紡錘形,有時稍彎曲,兩端尖,頂端平截或有楔形基底,有(1-)3-5(-7)分隔,大多數(shù) 3-5 個分隔,在黑暗條件下,產(chǎn)生3個分隔,4個細胞的分生孢子,大小為 20-(28.7±3.2)-37.5×3-(4.0±0.35)-5μm;5 個分隔的分生孢子,大小為 27.5-(36.2±4.2)-50×3.5-(4.5±0.29)-5μm。分生孢子座上的分生孢子梗多分枝,常常不明顯,其上著生單瓶梗,產(chǎn)生3-5(-7)個分隔,大多數(shù)3個分隔,彎曲,背腹型,輕度彎曲,有時為鐮刀型分生孢子,具有1個尖銳的頂端細胞和一個足狀基細胞,在黑暗條件下下產(chǎn)生具分隔的分生孢子,大小為 25-(33.5±3.1)-42.5×2.5-(3.1±0.30)-4.5μm,5 個分隔的分生孢子,35-(42.3±3.5)-50 × 2.5-(3.5±0.35)-4.5μm[16]。

      4 鐮刀菌的寄主

      鐮刀菌(Fusarium spp.)侵染的蝦類有:小龍蝦、土耳其小龍蝦(Astacus leptodactylus)[3]、西墨蘭絲螯蝦(Procambarus simulans simulans)[1-3,14,19-20]、近緣螯小龍蝦(Cambarus affinis)和叉肢螯蝦(Orconectes limosus)[19]、澳大利亞白色螯蝦(Cherax destructor albidus)和佛羅里達藍螯蝦(C.tenuimanus)[21]、美國的美洲螯龍蝦(Homarus americanus)[22]、龍蝦[22]、對蝦和其他蝦(shrimp)[10,16,23-24]。

      尖孢鐮刀菌和茄鐮刀菌都能引起土耳其小龍蝦 (Astacus leptodactylus)[20],日本對蝦(Penaeus japonicas)[8,10-11,16]和蝦[26-27],白爪小龍蝦(Austropotamobius pallipes)的黑鰓病[1]。茄鐮刀菌為害信號小龍蝦(Pacifastacus leniusculus)[12];煙鐮刀菌為害白爪小龍蝦[1,20]。在越南,肉紅色鐮刀菌為害斑節(jié)對蝦(Penaeus monodon)[16]。茄鐮刀菌和串珠鐮刀菌引起日本對蝦(Penaeus japonicas)病害[8,15]。

      5 鐮刀菌對小龍蝦的致病機理

      鐮刀菌毒素是鐮刀菌屬真菌產(chǎn)生的多種次生代謝產(chǎn)物的總稱,在自然界中分布廣泛。鐮刀菌是一類能夠分泌T-2毒素的真菌。按其化學結(jié)構(gòu)和毒性鐮刀菌毒素可以分為單端孢霉烯族化合物,玉米赤霉烯酮,丁烯酸內(nèi)酯和串珠鐮刀菌素四大類。單端孢霉素類化合物要在溫度超過200℃才能被破壞,所以經(jīng)過加工后的飼料中,仍存在單端孢霉素。

      茄鐮刀菌產(chǎn)生的外毒素是與侵染有關的一種病理學現(xiàn)象[12],包括血細胞過濾和真菌菌絲產(chǎn)生的黑色素,可致死小龍蝦[14]。Chinain&Vey(1988b)[13]發(fā)現(xiàn)引起小龍蝦病害的茄鐮刀菌菌株中間存在顯著差異,致病能力不同,可能與產(chǎn)生毒素數(shù)量有關。

      尖孢鐮刀菌的侵染能大幅減少大分子毒素的數(shù)量,已在節(jié)肢動物的不同病原真菌中進行了報道,如白僵菌(Beauveria bassiana)[28],綠僵菌(Metarhizium anisopliae)[29],以及茄鐮刀菌的侵染。尖孢鐮刀菌毒素能影響滲透壓調(diào)節(jié)[17]。

      6 鐮刀菌與變形藻絲囊霉引起小龍蝦病害的區(qū)別

      雖然鐮刀菌(Fusarium spp.)和變形藻絲囊霉(Aphanomyces astaci)都生長在小龍蝦的角質(zhì)層中,但鐮刀菌會產(chǎn)生黑色素,而變形藻絲囊霉卻不能產(chǎn)生黑色素,這是區(qū)別二者的主要依據(jù)。一種有趣現(xiàn)象是:這2種菌目前的分類地位完全不同,分別屬于真菌和卵菌,而它們的生長特性和寄生方式卻非常相似,這就是菌類生物多樣性的充分體現(xiàn),它們對小龍蝦的致病性有差異,變形藻絲囊霉致死率為100%[30],而鐮刀菌屬于慢性侵染(chronic infections),引起小龍蝦的迅速死亡常常是由于次生因素所致[1]。死亡是由于生理紊亂造成干擾脫皮,真菌產(chǎn)生的外毒素和干擾血淋巴的滲透壓,鈉離子和氯離子濃度而致死[3,14]。

      7 發(fā)病條件

      由于水質(zhì)惡化污染,導致小龍蝦鰓受真菌感染變?yōu)楹谏?,引起鰓萎縮和局部霉爛。

      池塘底質(zhì)污染嚴重,池水中有機碎屑較多,這些碎屑隨著呼吸附于鰓絲,也會使鰓呈黑色,影響呼吸。

      蝦體長期缺乏維生素,影響正常生理活動,也會導致小龍蝦體質(zhì)變?nèi)?,鰓絲發(fā)黑,嚴重時可引起小龍蝦的大量死亡。

      不良的池塘水體,鐮刀菌會大量繁殖,形成孢子散落于池水中,黏附在蝦體上萌發(fā)成新的菌絲。

      發(fā)病特點是10 g以上的小龍蝦易受感染,6—7月是流行高峰期。

      8 防控措施

      放養(yǎng)前徹底用生石灰5~6 kg/667 m2消毒,連續(xù)1~2次,經(jīng)常加注新水保持水質(zhì)清新。

      對病蝦進行消毒,把患病蝦放在3%~5%的食鹽水中浸洗2~3次,每次3~5 min。

      用二氧化氯、二溴海因、聚維酮碘、高錳酸鉀、漂白粉等對水體消毒,用0.1~0.3 mg/L的濃度全池潑灑,使用濃度視水體污染程度而定。

      在缺乏維生素C時應在飼料中添加維生素C,或投喂富含維生素C的飼料。

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