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      土壤鉛脅迫對紫金牛生理特性的影響

      2019-04-23 08:37:04王佳星余國源黃琛斐廖飛勇
      河南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年4期
      關(guān)鍵詞:低質(zhì)量凈光合葉綠素

      王佳星,余國源,謝 瑛,黃琛斐,廖飛勇

      (1.中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院,湖南 長沙 410004; 2.中南林業(yè)科技大學(xué) 外國語學(xué)院,湖南 長沙 410004)

      在眾多重金屬中,鉛不是生物代謝所必須的元素,因此,當(dāng)土壤中的鉛積累時,會因其自身具有的難轉(zhuǎn)移、毒性強的特點對植物產(chǎn)生較大的毒害作用[1]。目前,全世界每年排放廢料中的鉛大部分進入土壤,致使世界各國都出現(xiàn)了土壤鉛污染。我國重金屬超標(biāo)的農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量與面積約占污染物超標(biāo)農(nóng)產(chǎn)品總產(chǎn)量與總面積的80%以上,其中,鉛是最主要的污染物之一[2]。受鉛脅迫時,植物的生長發(fā)育和生理代謝均會受到影響。研究表明,當(dāng)鉛質(zhì)量分數(shù)達到1 500 mg/kg時,茼麻的生長高度及生物量干質(zhì)量變化趨勢相似,均受到顯著抑制[3]。在蠶豆的鉛脅迫試驗中,通過添加離子態(tài)的重金屬鉛,使土壤長期保持在一定的鉛濃度范圍,隨著脅迫時間的延長,其保護酶合成系統(tǒng)遭到破壞,代謝能力逐漸減弱[4]。土壤鉛污染不僅對生態(tài)系統(tǒng)的正常功能造成破壞,同時也會通過食物鏈危害人的身體健康,因此,選擇耐鉛脅迫能力強、觀賞效果良好的園林植物進行鉛污染土地綠化及土壤修復(fù)已成為研究熱點。

      紫金牛(Ardisiajaponica)為紫金牛科紫金牛屬常綠小灌木或亞灌木植物,在我國分布廣泛,全株及根部均可作藥用[5]。其植株低矮,枝葉常綠,秋冬果色艷麗,掛果持久,觀賞價值極佳,且具有良好的耐陰性,于密林之下也能生長,可作為優(yōu)良的地被植物與室內(nèi)觀賞植物等,用途廣泛[6]。但目前對于紫金牛的研究多集中在藥用價值的開發(fā)[7-8]等方面,對于其重金屬抗性方面的研究少見探討。鑒于此,研究土壤中不同質(zhì)量分數(shù)的鉛離子對紫金牛各生理指標(biāo)的影響,旨在探討紫金牛對于重金屬鉛脅迫的適應(yīng)性和生長表現(xiàn),進一步探索其抗性機制及耐受能力,為其在重金屬鉛污染地區(qū)進行土地綠化及土壤修復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

      1 材料和方法

      選取中南林業(yè)科技大學(xué)校園內(nèi)3年生紫金牛苗作為試驗材料,將其移入直徑168 mm、高138 mm的塑料花盆中,每盆1株,每盆干土質(zhì)量1 kg[V(黃土)∶V(泥炭土)=1∶1]。培育60 d后選擇生長一致的25株進行試驗,室內(nèi)碘鎢燈人工照光,照光時間為8:00—18:00,自然溫度和濕度[9]。

      將土壤中鉛質(zhì)量分數(shù)[以干土中純Pb2+計,藥品為Pb(CH3COO)2·3H2O]設(shè)置5個處理組:對照(0 mg/kg,CK)、處理Ⅰ(500 mg/kg)、處理Ⅱ(800 mg/kg)、處理Ⅲ(1 200 mg/kg)和處理Ⅳ(1 800 mg/kg),每組5株,每次測量重復(fù)3次采樣(保證植株不因過度采樣影響生長)。常規(guī)澆水保證土壤濕潤,并將花盆底托內(nèi)滲出液倒回盆中,防止重金屬離子流失。每15 d記錄植物的生長情況并測定各項指標(biāo),60 d后結(jié)束試驗[10]。

      葉綠素?zé)晒鈪?shù)[PSⅡ最大原初光化學(xué)量子效率Fv/Fm、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、電子傳遞效率(ETR)]、凈光合速率使用美國生產(chǎn)的LI-6400 XTR便攜式光合儀進行測定[11],葉綠素總量測定采用分光光度法[12],丙二醛(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸法[13],可溶性糖含量測定采用蒽酮法,可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍法[14],超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑法[15]。

      采用SPSS 22.0和Excel軟件對數(shù)據(jù)進行分析和作圖。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 鉛脅迫對紫金牛葉綠素總量的影響

      葉綠素含量的高低反映植物的光合作用能力強弱[16]。由表1可知,受鉛脅迫15 d后,與對照相比,各鉛脅迫處理組葉綠素總量均呈下降趨勢,但差異不顯著。處理后30 d,各鉛脅迫處理組與對照間差異仍不顯著,但處理Ⅰ與處理Ⅱ葉綠素總量已大于對照。處理后60 d,處理Ⅰ與處理Ⅱ葉綠素總量繼續(xù)上升,為對照的1.06倍和1.22倍,而處理Ⅲ和處理Ⅳ葉綠素總量則持續(xù)下降,僅為對照的82.83%和77.39%,處理Ⅱ、處理Ⅳ與對照差異顯著。

      2.2 鉛脅迫對紫金牛熒光參數(shù)的影響

      Fv/Fm為PSⅡ最大原初光化學(xué)量子效率[17]。由表2可知,處理后15 d,與對照相比,各鉛脅迫處理組Fv/Fm呈下降趨勢,且處理Ⅳ與對照差異顯著。處理后30 d,處理Ⅱ、處理Ⅳ的Fv/Fm較15 d略升高,但仍低于對照,說明鉛脅迫對紫金牛光系統(tǒng)Ⅱ的原初光能轉(zhuǎn)換效率造成影響。至處理后45 d,處理Ⅰ、處理Ⅱ的Fv/Fm大于對照。處理后60 d,各鉛脅迫處理組與對照差異顯著,處理 Ⅰ 的Fv/Fm升至最高,為對照的1.03倍,處理Ⅳ的Fv/Fm降至最低,為對照的92.16%。

      qP為光化學(xué)猝滅系數(shù),其值越高,說明植物對于光能的利用效率越高。由表2可知,至處理后30 d,與對照相比,各鉛脅迫處理組qP持續(xù)下降,處理Ⅳ與對照差異顯著。處理后45 d,處理Ⅰ、處理ⅡqP高于對照。處理后60 d,處理ⅡqP升至最高,而處理Ⅲ、處理ⅣqP在脅迫過程中則持續(xù)降低,說明低質(zhì)量分數(shù)鉛脅迫在一定程度上促進了紫金牛對光能的利用效率,而較高質(zhì)量分數(shù)的鉛脅迫則產(chǎn)生抑制作用。

      ETR表示電子傳遞效率。由表2可知,處理后15 d,與對照相比,各鉛脅迫處理組ETR降低,處理Ⅳ與對照差異顯著。處理后30 d,各鉛脅迫處理組ETR上升,處理Ⅰ、處理ⅡETR高于對照。至處理后45 d,處理Ⅰ—Ⅳ ETR達到脅迫周期內(nèi)最高值,分別為對照的110.40%、107.54%、87.69%、78.18%。處理后60 d,各鉛脅迫處理組ETR下降,處理Ⅳ ETR降到最低并與對照差異顯著,僅為對照的72.46%。

      表1 鉛脅迫對紫金牛葉綠素總量的影響Tab.1 Effects of Pb stress on total chlorophyll content of Ardisia japonica mg/g

      注:同列不同小寫字母表示差異達顯著水平(P<0.05),下同。

      Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant differences(P<0.05),the same below.

      表2 鉛脅迫對紫金牛熒光參數(shù)的影響Tab.2 Effects of Pb stress on fluorescence parameters of Ardisia japonica

      2.3 鉛脅迫對紫金牛凈光合速率的影響

      由表3可知,脅迫開始后15 d,各鉛脅迫處理組凈光合速率呈下降趨勢。至處理后30 d,處理Ⅰ、處理Ⅱ和處理Ⅲ凈光合速率有所上升。處理后60 d,處理Ⅰ凈光合速率升至最高,為對照組的1.23倍,且與對照差異顯著。在60 d的脅迫過程中,處理Ⅰ和處理Ⅱ凈光合速率由15 d的低于對照逐漸升高,處理Ⅳ凈光合速率則始終保持下降趨勢,說明較高質(zhì)量分數(shù)的鉛脅迫對紫金牛的光合產(chǎn)生抑制作用。

      2.4 鉛脅迫對紫金??扇苄蕴呛康挠绊?/h3>

      可溶性糖是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),當(dāng)植物受到逆境脅迫時,植物體可通過積累可溶性糖來調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透勢[18]。由表4可知,處理后15 d,各鉛脅迫處理組可溶性糖含量上升,均達到脅迫周期內(nèi)各組最高值,說明在短期鉛脅迫下,植物加強可溶性糖的積累,以適應(yīng)外界環(huán)境的變化,其中,處理Ⅲ可溶性糖含量較對照提高38.58%,升幅最高。處理后30 d,各鉛脅迫處理組可溶性糖含量下降。至處理后60 d,各組可溶性糖含量降至最低,處理Ⅲ、處理Ⅳ與對照差異顯著,僅為對照的54.15%、41.96%。表明短時間內(nèi)鉛脅迫可促進可溶性糖的形成,且較高質(zhì)量分數(shù)脅迫的促進作用優(yōu)于低質(zhì)量分數(shù),但隨著脅迫時間的延長,可溶性糖的合成受到阻礙。

      表3 鉛脅迫對紫金牛凈光合速率的影響Tab.3 Effects of Pb stress on net photosynthetic rate of Ardisia japonica μmol/(m2·s)

      表4 鉛脅迫對紫金??扇苄蕴呛康挠绊慣ab.4 Effects of Pb stress on soluble sugar content of Ardisia japonica %

      2.5 鉛脅迫對紫金牛可溶性蛋白含量的影響

      可溶性蛋白含量是衡量植物抗逆性的一個重要指標(biāo)[19]。表5表明,脅迫開始后各鉛脅迫處理組可溶性蛋白含量呈先升高后降低的趨勢。處理后15 d,各鉛脅迫處理組可溶性蛋白含量均高于對照,處理Ⅲ、處理Ⅳ與對照差異顯著。處理后45 d,處理Ⅰ與處理Ⅱ可溶性蛋白含量持續(xù)升高,而處理Ⅲ與處理Ⅳ則開始下降。至處理后60 d,各鉛脅迫處理組可溶性蛋白含量均下降至低于對照,且鉛質(zhì)量分數(shù)越高,下降幅度越大。

      表5 鉛脅迫對紫金??扇苄缘鞍缀康挠绊慣ab.5 Effects of Pb stress on soluble protein content of Ardisia japonica mg/g

      2.6 鉛脅迫對紫金牛MDA含量的影響

      MDA的產(chǎn)生會加劇膜的損傷,因此,在植物抗性生理研究中其含量是衡量植物抗逆性的一個常用指標(biāo)。由表6可知,在整個脅迫周期中,MDA含量的變化整體呈上升趨勢。處理后15 d,各處理組MDA含量略有升高,但均與對照差異不顯著。處理后45 d,處理Ⅳ與對照差異顯著。處理后60 d,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ各處理組的MDA含量達到最大值,分別為對照的1.16、1.57、1.61、2.00倍。

      表6 鉛脅迫對紫金牛MDA含量的影響Tab.6 Effects of Pb stress on MDA content of Ardisia japonica μmol/g

      2.7 鉛脅迫對紫金牛SOD活性的影響

      SOD能保護細胞對抗活性氧的傷害[20]。由表7可知,在60 d的脅迫周期中,處理Ⅰ、處理Ⅱ和處理Ⅲ的SOD活性呈先升后降的趨勢,處理Ⅳ的SOD活性由15 d的高于對照持續(xù)下降至低于對照。處理后15 d,各鉛脅迫處理組SOD活性高于對照,但與對照差異不顯著。處理后30 d,處理ⅠSOD活性達到最高值,為對照的1.58倍。至處理后60 d,各鉛脅迫處理組SOD活性降至脅迫周期內(nèi)最低值,處理Ⅳ與對照差異顯著,說明長期的鉛脅迫已對植物細胞造成傷害。

      表7 鉛脅迫對紫金牛SOD活性的影響Tab.7 Effects of Pb stress on SOD activity of Ardisia japonica U/g

      3 結(jié)論與討論

      葉綠素含量往往與植物對于光能的捕獲能力呈正相關(guān),并可以反映出植物受重金屬脅迫的毒害程度。蔡思琪[10]研究表明,雙莢決明在吸收重金屬鉛離子后其植株內(nèi)葉綠素含量呈先升后降的趨勢,低質(zhì)量分數(shù)鉛在短期內(nèi)可以促進雙莢決明葉綠素的合成,而在長期脅迫下,葉綠素合成的酶活性受到抑制,葉綠素合成受阻。本試驗結(jié)果表明,在整個脅迫周期內(nèi),低質(zhì)量分數(shù)鉛處理下的紫金牛由開始的葉綠素含量低于對照逐漸升高,到處理后60 d高于對照,說明在較長期低質(zhì)量分數(shù)鉛處理下,紫金牛的葉綠素合成仍得到促進,其對于鉛脅迫的抵抗能力較強。而高質(zhì)量分數(shù)處理組中隨著脅迫時間的增長,紫金牛葉片的葉綠素含量持續(xù)降低,紫金牛光合作用受到影響,其原因是鉛的積累影響了葉綠素合成過程中重要酶的活性,從而間接影響葉綠素的形成,也有可能是脅迫影響了植物對于Mg、N、Fe等元素的吸收,從而降低葉綠素合成。

      光系統(tǒng)Ⅱ吸收的光能主要有3個去向:轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能存貯、轉(zhuǎn)變成熱散失、以熒光的形式散發(fā)出來。植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可以反映出其對光能的利用情況,從而判斷植物是否遭受逆境脅迫。植物在未受脅迫時Fv/Fm值一般在0.75~0.85,其值降低,說明植物受到損傷[21]。由本試驗結(jié)果可知,短期內(nèi)鉛脅迫下紫金牛PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)換效率受到影響,隨著脅迫時間的增長,低質(zhì)量分數(shù)處理組的光化學(xué)量子效率得到促進,而高質(zhì)量分數(shù)的鉛脅迫則使PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)換效率持續(xù)降低,說明在長期高質(zhì)量分數(shù)鉛處理下,光合作用的原初反應(yīng)受到抑制。ETR可用于度量光化學(xué)反應(yīng)中碳固定的電子傳遞情況,其數(shù)值的變化直接影響植物對于活躍化學(xué)能的轉(zhuǎn)換能力[22]。脅迫45 d,低質(zhì)量分數(shù)處理組ETR有所升高,但在60 d試驗結(jié)束后,各鉛脅迫處理組ETR均低于對照,且鉛質(zhì)量分數(shù)越高,下降幅度越大,說明脅迫時間超出一定范圍之后,紫金牛的表觀光合電子傳遞效率受到影響。qP反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度,qP數(shù)值越高,說明植物光能被存儲為化學(xué)能的比例越高[23]。本試驗結(jié)果表明,脅迫結(jié)束后,低質(zhì)量分數(shù)鉛脅迫處理組qP值高于對照,而高質(zhì)量分數(shù)鉛脅迫處理組qP值則持續(xù)降低,說明高質(zhì)量分數(shù)鉛脅迫下紫金牛部分光能以熱量的形式散失,用于化學(xué)合成的光能減少,植物光合能力受到影響。以上結(jié)果表明,隨著脅迫的進行,高質(zhì)量分數(shù)鉛脅迫處理組紫金牛PSⅡ功能受損,電子傳遞速率下降,導(dǎo)致光能轉(zhuǎn)換率降低,植物化學(xué)能的固定能力下降,這與其凈光合速率變化趨勢一致。而在低質(zhì)量分數(shù)鉛脅迫下,紫金牛光化學(xué)量子效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和凈光合速率均得到一定程度的促進。

      MDA是膜脂過氧化的重要產(chǎn)物,逆境中其含量升高說明植物細胞正受到膜脂過氧化的傷害[24-28]。本試驗結(jié)果表明,隨著紫金牛脅迫程度的加深,MDA含量不斷升高,植物受到迫害的程度不斷加重,逆境改變了生物膜的通透性和流動性,造成其功能受損,正常的機體平衡被打破。

      植物在逆境環(huán)境中,細胞內(nèi)的滲透勢和機體內(nèi)超氧自由基升高,細胞水勢平衡受損,活性氧對植物造成毒害作用。脅迫初期,植物葉片受到刺激使可溶性糖積累來降低細胞滲透勢,后期數(shù)值下降,說明可溶性糖合成機制受到破壞。葉片可溶性蛋白含量和SOD活性變化趨勢相似,說明初期細胞保水能力下降,超氧自由基增加,機體啟動防御機制,增強合成可溶性蛋白并使SOD活性增加,增強保水力,降低滲透勢,清除超氧自由基的危害,而隨著脅迫周期的增長,其可溶性蛋白合成機制可能受到破壞,抗氧化酶活性受到抑制,導(dǎo)致植物生理代謝紊亂,這與前人研究結(jié)果一致[29]。

      綜合以上分析可知,紫金牛對于土壤鉛脅迫的抗性較強,從葉綠素總量、凈光合速率、Fv/Fm、qP的變化趨勢來看,低質(zhì)量分數(shù)的鉛脅迫可在60 d內(nèi)促進紫金牛生長,且就可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和SOD活性來說,植株體在低質(zhì)量分數(shù)長時間脅迫下其調(diào)節(jié)細胞滲透勢和清除活性氧的能力下降未達到顯著水平。在土壤鉛質(zhì)量分數(shù)達到1 800 mg/kg時,其植株黃斑較重,但也不至死亡,說明紫金牛對于高質(zhì)量分數(shù)鉛脅迫耐受力顯著,具有長期在鉛污染地區(qū)生長的基礎(chǔ),可為土壤重金屬鉛污染區(qū)綠化花卉苗木的培育提供理論參考。

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