付亞楠

中圖分類號(hào)：S816.7 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2019）03-0016-04

1.2 抑制病原菌

據(jù)報(bào)道，乳酸可以降低豬胃內(nèi)容物的pH，延緩產(chǎn)腸毒素性大腸桿菌的增殖，在提高豬生產(chǎn)性能方面比其他有機(jī)酸更有效。

眾所周知，剛斷奶仔豬從采食母乳向采食固體日糧的轉(zhuǎn)變會(huì)干擾其腸道微生物區(qū)系平衡，并可能會(huì)對(duì)胃腸道功能產(chǎn)生不利影響。另外，低pH加上食糜的快速流動(dòng)可以減少微生物在胃腸道內(nèi)的定植。

事實(shí)上，動(dòng)物和植物都是與不同的細(xì)菌共生的，這可以保護(hù)宿主免于病原菌的定植、調(diào)節(jié)腸道發(fā)育以及為宿主生產(chǎn)維生素和激素，但是一些細(xì)菌也可以引發(fā)疾病。然而，在通常情況下，胃腸道內(nèi)的細(xì)菌也會(huì)導(dǎo)致宿主動(dòng)物與菌群競(jìng)爭(zhēng)營養(yǎng)。此外，細(xì)菌還分泌有毒化合物（如有毒的氨基酸代謝產(chǎn)物），這些有毒物質(zhì)會(huì)降低脂肪消化率，刺激消化道內(nèi)吸收性上皮細(xì)胞的快速周轉(zhuǎn)，增加腸道杯狀細(xì)胞分泌黏液的速度，刺激免疫系統(tǒng)發(fā)育和炎癥反應(yīng)。這些影響都會(huì)導(dǎo)致豬的生長性能下降，有研究證實(shí)豬日糧中高達(dá)6%的凈能量被微生物菌落所消耗。

因此，生產(chǎn)中不僅要控制腸道中潛在的有害菌，還要保持腸道內(nèi)菌群良好的平衡。早在很久以前，有機(jī)酸就被證實(shí)可以通過減少胃腸道中特定種類的不耐酸細(xì)菌（如大腸桿菌、沙門氏菌和彎曲桿菌）數(shù)量來改變微生物菌群的組成，從而提高動(dòng)物的生長性能。然而，有研究表明有機(jī)酸對(duì)革蘭氏陽性菌的增殖有更強(qiáng)的抑制作用。這是由于革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌在結(jié)構(gòu)上存在差異。一般來說，細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)被細(xì)胞膜包裹，細(xì)胞膜外覆蓋著主要由肽聚糖組成的一層厚厚的細(xì)胞壁，并毗連著細(xì)胞外的多糖、磷壁酸和糖醛酸磷壁酸。與革蘭氏陽性菌相比，革蘭氏陰性菌的肽聚糖層明顯更薄。革蘭氏陰性菌還被另外的外膜包裹，由于外膜中脂多糖的存在及其具有的化學(xué)特性，為細(xì)菌提供了對(duì)疏水抗生素和洗滌劑的固有抗性。

人們通常會(huì)將有機(jī)酸與其他天然衍生物（如精油）混合起來，試圖利用其潛在的協(xié)同作用來對(duì)抗病原菌。精油一方面被用作抗氧化劑，用來刺激免疫系統(tǒng)和抑制有害微生物的生長，另一方面其可通過調(diào)節(jié)酶特別是脂肪酶的活性來刺激有益菌的生長，這可以保護(hù)腸絨毛和干擾細(xì)菌細(xì)胞的DNA復(fù)制，因此具有抗菌效果。

哺乳仔豬在面臨由采食液態(tài)母乳向采食固體飼料的轉(zhuǎn)變以及斷奶期間的各種應(yīng)激時(shí)，如果胃內(nèi)容物pH不降低，隨著乳酸桿菌數(shù)量的減少，大腸桿菌就變成了消化道中的優(yōu)勢(shì)菌株。據(jù)報(bào)道，胃內(nèi)的酸性條件有利于乳酸桿菌的生長，其通過阻斷黏附位點(diǎn)或產(chǎn)生乳酸以及降低胃內(nèi)容物pH的新陳代謝產(chǎn)物來抑制大腸桿菌的定植和增殖，從而抑制病原菌的生長。此外，有機(jī)酸具有很強(qiáng)的殺菌特性。非電離有機(jī)酸可以穿透細(xì)菌的細(xì)胞壁，破壞細(xì)菌的正常生理機(jī)能。當(dāng)未解離的有機(jī)酸（圖1）穿透細(xì)菌的細(xì)胞壁時(shí)，它們會(huì)分解為H+和陰離子（A?）。這種作用會(huì)進(jìn)一步降低細(xì)菌內(nèi)部的pH，抑制對(duì)pH敏感的大腸桿菌、梭狀芽孢桿菌和李斯特菌的生長，因?yàn)檫@些細(xì)菌對(duì)范圍廣泛的細(xì)菌內(nèi)部pH和外部的胃內(nèi)容物pH不耐受。另一方面，對(duì)pH不敏感的細(xì)菌（如乳酸桿菌屬和雙歧桿菌屬的細(xì)菌）能夠耐受細(xì)菌內(nèi)部的和外部的pH變化。未解離的有機(jī)酸不會(huì)被腸上皮細(xì)胞吸收。

有機(jī)酸既能抑菌又能殺菌。未解離的有機(jī)酸具有親脂性，它們可以穿透革蘭氏陰性菌的細(xì)胞膜，沙門氏菌就是如此。有機(jī)酸一旦進(jìn)入細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)較高的pH會(huì)使酸解離，釋放出氫離子，從而降低細(xì)胞內(nèi)的pH。微生物的代謝依賴于酶的活性，然而在低pH環(huán)境中酶的活性會(huì)被抑制。為了重回平衡，細(xì)胞會(huì)被迫動(dòng)用能量，通過H+-ATP酶泵將質(zhì)子排出細(xì)胞膜，使細(xì)胞質(zhì)的pH恢復(fù)正常。經(jīng)過與有機(jī)酸一段時(shí)間的接觸，細(xì)胞足以被殺死。

據(jù)報(bào)道，酸化劑可以通過降低日糧的pH和緩沖能力來促進(jìn)有益菌的生長同時(shí)抑制病原菌的生長，從而改善動(dòng)物腸道的健康。添加有機(jī)酸后日糧的緩沖能力會(huì)下降，這可以減少不良微生物的定植。

鼠傷寒沙門氏菌是歐洲豬胴體的主要細(xì)菌血清型，在大約71%的檢測(cè)胴體中能分離到。沙門氏菌的幾種血清型都對(duì)抗生素具有耐藥性，這就給食品生產(chǎn)商在防止其污染方面帶來了壓力。雖然沙門氏菌不能完全從豬場(chǎng)中消除，但是養(yǎng)豬生產(chǎn)者可以控制它的流行以盡量減少其威脅消費(fèi)者健康的風(fēng)險(xiǎn)。雖然熱處理可以有效減少出廠飼料的污染，但是這種效果在飼料運(yùn)輸、儲(chǔ)存以及隨后的飼喂期間不會(huì)持久。當(dāng)飼料的條件不利于細(xì)菌感染時(shí)，沙門氏菌的污染就會(huì)減少。下一個(gè)關(guān)鍵控制點(diǎn)在豬的腸道內(nèi)，腸道中的條件可能是最適合細(xì)菌生長的。沙門氏菌喜歡在濕度大于12%和pH介于4.5～9.0的環(huán)境中生長。豬的腸道可以向沙門氏菌提供其繁殖所需的一切條件并非偶然。

1.3 能量來源

豬腸道內(nèi)的有機(jī)酸可以作為一種能量來源，因?yàn)樗侨人嵫h(huán)的中間產(chǎn)物，因此有助于防止由糖異生和脂解作用引起的組織降解。據(jù)報(bào)道，有機(jī)酸對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生的生長促進(jìn)作用是因?yàn)樗鼈儽旧砭哂心芰績r(jià)值。Kirchegessner和Roth指出豬可以將富馬酸作為其能量來源，且與葡萄糖的效果一樣。Blank等報(bào)道，富馬酸作為一種易獲得的能量來源可能會(huì)對(duì)豬的小腸黏膜產(chǎn)生局部的營養(yǎng)作用，又由于斷奶后仔豬胃腸道上皮細(xì)胞的快速恢復(fù)，還能夠增加小腸吸收的表面積和能力。

1.4 礦物質(zhì)利用

有機(jī)酸陰離子可以與鈣、磷、鎂和鋅結(jié)合，促進(jìn)這些礦物質(zhì)的吸收，減少添加的礦物質(zhì)和氮的排泄。有機(jī)酸對(duì)植酸磷利用率的影響可能是由于胃腸道內(nèi)容物pH變化到更有利于植酸酶水解植酸鹽的水平。Kirchegessner和Roth報(bào)道，添加富馬酸可以改善豬腸道對(duì)鈣、磷和鋅的表觀吸收率和沉積率。腸道內(nèi)容物pH的降低有利于磷的溶解，據(jù)報(bào)道微生物植酸酶在低pH環(huán)境中活性更強(qiáng)，因此添加有機(jī)酸可以間接幫助磷的吸收。Boling等提出，檸檬酸通過與螯合鈣競(jìng)爭(zhēng)可以減少不溶性鈣-植酸鹽復(fù)合物的形成，從而提高植酸磷的利用率。有機(jī)酸的作用強(qiáng)度取決于日糧類型和日糧中礦物質(zhì)的含量。當(dāng)豬飼喂低水平的鋅時(shí)，在飼料中添加15 g/kg的富馬酸，豬沒有出現(xiàn)角化不全的癥狀，也不會(huì)顯著影響鋅以及其他礦物質(zhì)（鈣、磷、鎂、鐵、銅和錳）的表觀吸收率和沉積率。

1.5 內(nèi)源酶的分泌和腸道形態(tài)

據(jù)報(bào)道，短鏈脂肪酸（Short Chain Fatty Acids，SCFA）對(duì)豬胰腺的內(nèi)分泌和外分泌均有刺激作用。胃腔中天然酸（如HCl）的pH可達(dá)1.3，而母豬母乳中乳糖產(chǎn)生的乳酸pH為3.8。pH高于這一水平，血清促胰液素水平就會(huì)降低。無論是用HCl、一元羧酸還是用有機(jī)酸對(duì)腸道進(jìn)行酸化，都會(huì)增加血清促胰液素的含量。胰腺的外分泌和膽汁的分泌都受到促胰液素釋放的刺激。在一元羧酸引起的胰腺外分泌反應(yīng)中，甲酸最高，其次為乳酸、丙酮酸、乙酸、丁酸和丙酸。有證據(jù)顯示，日糧纖維在大腸中經(jīng)微生物發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸、丙酸、正丁酸等SCFA可促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞的增殖。Overland等證明，當(dāng)向育成豬飼喂含0.17%丁酸鈉的日糧時(shí)，其回腸的絨毛高度和盲腸的隱窩深度會(huì)增加，即其腸道形態(tài)可以發(fā)生改變。當(dāng)SCFA以口服、靜脈注射或胃腸道灌注的方式給予時(shí)，我們可觀察到腸道上皮細(xì)胞的增殖加強(qiáng)，這是因?yàn)槿占Z中的有機(jī)酸化劑可以影響小腸的發(fā)酵模式。其他研究表明，在豬日糧中添加有機(jī)酸可以通過改變代謝酶的活性刺激分泌。例如丁酸是大腸上皮細(xì)胞的主要能量來源，且被認(rèn)為可以有效促進(jìn)上皮細(xì)胞的生長。

1.6 生產(chǎn)性能和養(yǎng)分利用

Overland等已經(jīng)確立了可以將豬的生產(chǎn)力提高到與抗生素生長促進(jìn)劑水平相當(dāng)?shù)挠行У娜占Z有機(jī)酸劑量。Overland等在初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)母豬的日糧中分別添加0.8%或1.2%的二重酸鉀，并記錄和比較這些母豬所產(chǎn)仔豬的生產(chǎn)性能。這些研究人員發(fā)現(xiàn)，妊娠期間飼喂二重酸鉀的母豬的背膘厚有所增加，不過它們的日采食量和增重沒有變化。飼喂二重酸鉀往往會(huì)提高仔豬的初生重，且與添加的劑量無關(guān)。它還可以提高仔豬的平均日增重（Average Daily Gain，ADG），從而出現(xiàn)更大的斷奶體重。母豬飼喂含二重酸鉀的日糧，產(chǎn)后第12天的乳脂含量往往會(huì)提高。另一方面，在炎熱的條件下，飼喂含0.8%二重酸鉀的日糧，母豬產(chǎn)后第3天開始擁有較高的采食量（P<0.1）。此外，研究人員還發(fā)現(xiàn)這可以減少斷奶期間的體重?fù)p失（P=0.06），同時(shí)還觀察到了較低的背膘損失（P=0.05）。

在日糧中添加0.9%的甲酸鈉，育成豬的ADG和料肉比可以得到改善，但育成豬未出現(xiàn)類似結(jié)果。據(jù)報(bào)道，日糧中添加0.9%的甲酸鈉，雜交型育成豬具有更高的粗蛋白和干物質(zhì)消化率（P<0.05）。Falkowski和Aherne證實(shí)，當(dāng)向4周齡斷奶的仔豬提供富馬酸或檸檬酸時(shí)，它們的ADG可以提高4%～7%，飼料轉(zhuǎn)化率改善5%～10%。Giesting和Easter報(bào)道，無論日糧中的蛋白含量多少，分別添加0、1%、2%、3%和4%水平的富馬酸，豬的采食量和日增重可以線性提高。Blank等報(bào)道，向日糧中添加富馬酸可以改善粗蛋白、總能和一些氨基酸的回腸消化率。相反，Gabert等報(bào)道，在豬的小麥-豆粕型基礎(chǔ)日糧中添加富馬酸，隨著富馬酸添加水平的增加，日糧粗蛋白和氨基酸的回腸消化率受到了負(fù)面的影響。Suryanarayana等證明，對(duì)早期斷奶仔豬而言，在玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧中添加0.15%的檸檬酸（圖2和圖3），它們的ADG和體增重得到了提高（P<0.05）（表1），但料肉比未受到顯著的影響。Metzler和Mosenthin報(bào)道豬飼喂不同的有機(jī)酸時(shí)，其粗蛋白和能量的表觀總消化道消化率以及氮的沉積率是不同的（表2）。增加有機(jī)酸的比例會(huì)干擾酸堿平衡，導(dǎo)致育成豬出現(xiàn)代謝性酸中毒和采食量減少，同時(shí)會(huì)降低其生產(chǎn)性能?！酢?/p>

（待續(xù)）

原題名：A review of the effects of dietary organic acids fed to swine （英文）

原作者：Mocherla V A N Suiryanrayna和J V Ramana